付 成,肖玲韜,趙昕雨,黃恩梅,徐佳佳,王 亞,付世建

重慶師范大學 進化生理與行為學實驗室 重慶市動物生物學重點實驗室,重慶 401331

捕食作為一種重要的自然選擇壓力,可能導致獵物在行為和生理功能等方面產(chǎn)生表型和(或)遺傳層次的改變,因此一直備受關(guān)注[1- 3]。已有研究發(fā)現(xiàn),相比直接致命性的捕食,捕食者對獵物所產(chǎn)生的風險效應(yīng)通常對獵物種群的影響更為顯著[1]。獵物應(yīng)對被捕食風險所做出的行為以及生理功能等方面的調(diào)整可以稱之為獵物的“反捕食響應(yīng)”,反捕食響應(yīng)通常可以有效提高獵物在捕食脅迫下的生存機率[4-5]。

就魚類而言,其反捕食響應(yīng)多種多樣,例如在被捕食風險較高時,有些魚類會降低自發(fā)運動[6]、減少覓食行為[7]和冒險行為[7],降低勇敢性[8]以及提高隱蔽場所利用率[9],因為這些行為的調(diào)整都有利于降低獵物魚被捕食者發(fā)現(xiàn)的機率；在運動能力方面,研究者發(fā)現(xiàn)無論是自然生境中長期的捕食壓力[10],還是實驗室內(nèi)短期的捕食脅迫處理[5]均可提高獵物魚的快速啟動逃逸能力,較強的快速啟動逃逸能力可以保證獵物魚在被捕食者發(fā)現(xiàn)或襲擊時能順利逃脫[11-12]。此外,在形態(tài)上部分魚類會通過增加體高的方式對捕食者形成口裂限制[13],體高的提高也會間接導致魚類快速啟動逃逸能力的提升[11],因此對于魚類逃避捕食者十分關(guān)鍵。盡管關(guān)于魚類反捕食響應(yīng)的研究較多,但大多數(shù)研究僅集中于某一種反捕食方式,該領(lǐng)域仍缺乏多種反捕食策略的整合性研究,使得我們對魚類反捕食響應(yīng)的理解依舊有限。因為魚類應(yīng)對捕食脅迫可能是利用多種反捕食策略的綜合,以此獲得最大的反捕食效果；也可能是當某種或數(shù)種反捕食策略足以確保安全時,放棄其他方式的反捕食策略,因為大多數(shù)的反捕食響應(yīng)都是有代價的。例如提高隱蔽場所利用率雖然可以確保安全,但也同時使獵物喪失了獲取食物、配偶的機會[14]。

自然水體中魚類的捕食者種類繁多,這些捕食者從形態(tài)特征(如口裂的大小)到捕食方式(如追擊或伏擊取食),再到覓食頻率等均存在著較大的差異[15- 17]。不同類型的捕食者(或者不同類型的捕食者同時出現(xiàn))給獵物魚所帶來捕食脅迫的程度及其影響方式可能是截然不同的,那么獵物魚針對這些不同的捕食脅迫是否會做出相異的策略選擇呢？組合多種反捕食策略以最大化生存,還是僅維持少數(shù)的反捕食策略以保證生長呢？

鯽(Carassiusauratus)屬鯉科魚類,身體呈梭形,體高較高,適應(yīng)能力強,在我國分布范圍極為廣泛,以往研究發(fā)現(xiàn)其對環(huán)境變化具備較高的生理可塑性[18-19]。有研究認為,其能夠如此廣泛的分布于我國各大水系,可能與其較強的反捕食能力有一定關(guān)聯(lián)[20]。因此本研究選取鯽幼魚作為獵物魚。烏鱧(Channaargus)和胡子鯰(Clariasfuscus)這兩種魚類捕食者與鯽的棲息地有較多重疊,為鯽幼魚在自然界中常見的捕食者[21-22]。這兩種捕食者在形態(tài)特征及捕食習性等方面存在較大差異：烏鱧為鱸形目,口裂很大,常靜待獵物靠近時突然發(fā)動襲擊[15]；胡子鯰為鲇形目,口裂較小,覓食行為活躍,頻繁尾隨和追擊獵物,待接近獵物時發(fā)動襲擊[21, 23]。本研究選擇鯽幼魚為獵物魚,烏鱧和胡子鯰為捕食者,將鯽幼魚分別暴露于空白(對照)、烏鱧、胡子鯰和雙捕食者(同時存在烏鱧和胡子鯰)環(huán)境中持續(xù)2個月,隨后通過考查和對比不同組鯽幼魚的生長、行為特征、形態(tài)和運動能力等指標來探討鯽幼魚是否會針對不同的捕食者做出截然不同的反捕食策略選擇。

1 材料與方法

1.1 實驗魚來源與馴養(yǎng)

實驗用鯽幼魚、烏鱧和胡子鯰購置于當?shù)貪O場,分別放入本實驗室規(guī)格為2m×1m×0.5m的水槽內(nèi)馴養(yǎng)一個月。馴養(yǎng)期間,每天上午9：00,鯽幼魚以商業(yè)顆粒飼料飽足投喂一次,烏鱧和胡子鯰每隔兩天投喂一次鰱魚肉片搭配商業(yè)餌料至飽足。所有實驗魚均在每次投喂30min后使用虹吸管將未被吃完的食物以及糞便清理干凈。實驗用水為曝氣除氯后的自來水,日換水量約為水槽總水體體積的20%,馴化溫度為(20.0±1)℃。用充氣泵不斷向水體充入空氣使其溶氧量接近飽和,自然光周期(正式實驗于8—11月完成)。

表1 不同捕食者暴露對鯽幼魚生長的影響 (Mean±SE)

1.2 實驗設(shè)計

馴養(yǎng)結(jié)束后,挑選身體健康、大小接近的鯽幼魚隨機分成四組(表1),即一個對照組和胡子鯰暴露組、烏鱧暴露組、雙捕食者(烏鱧和胡子鯰同時存在)暴露組三個捕食者處理組,每組30尾,分別放入規(guī)格相同的水槽(圖1；1m×0.6m×0.5m)中飼養(yǎng),每個水槽10尾鯽幼魚。水槽內(nèi)水深約30cm,光照強度約300lx。挑選大小接近的胡子鲇(200—300g；口裂寬1.5—2.0cm；口裂深0.5—1cm)和烏鱧(200—300g；口裂寬3—3.8cm；口裂深2.8—3.7cm)作為捕食者,分別加入對應(yīng)的捕食處理組的水槽之中(N=2,雙捕食者暴露組中為1尾胡子鯰和1尾烏鱧),但將捕食者與鯽幼魚用鐵絲網(wǎng)分隔開,并在捕食者的一側(cè)(鐵絲網(wǎng)外側(cè))投放數(shù)尾不用于實驗測定的鯽幼魚作為餌料魚,使得鐵絲網(wǎng)內(nèi)側(cè)的鯽幼魚雖然不會被捕食,但可以通過視覺和嗅覺的方式感受捕食信息。對照組鐵絲網(wǎng)外側(cè)不放置捕食者,其它環(huán)境條件與處理組完全相同。另外每個水槽中鯽幼魚一側(cè)均放置有一不透明的PVC管(長20cm,直徑10cm),用以給鯽幼魚提供隱蔽場所。處理期間其他養(yǎng)殖條件與馴養(yǎng)期間保持一致,連續(xù)處理60d后,測定鯽幼魚的體重、體長(表1)。隨后挑選身體健康、大小接近的鯽幼魚分別進行行為、快速啟動游泳能力、臨界游泳速度和形態(tài)的測定(表2)。

表2 不同實驗測定(行為、快速啟動游泳能力、臨界游泳速度和形態(tài))中所使用鯽幼魚的樣本量、體重和體長 (Mean±SE)

圖1 捕食者暴露處理水槽示意圖(俯視)Fig.1 A experimental tank was used for predator exposure (top view)圖中A為鐵絲網(wǎng)；B為隱蔽場所(不透明PVC管；長度20 cm,直徑10 cm)；C為不用于實驗測定的餌料魚;根據(jù)組別的不同,鐵絲網(wǎng)外側(cè)分別飼養(yǎng)不同的捕食者;對照組：無捕食者；胡子鯰暴露組：兩尾胡子鲇；烏鱧暴露組：兩尾烏鱧；雙捕食者暴露組：一尾胡子鲇和一尾烏鱧

1.3 實驗參數(shù)的測定

1.3.1生長能力的測定

鯽幼魚分組完成后開始生長實驗。每天上午9：00,鯽幼魚以商業(yè)顆粒飼料飽足投喂一次,烏鱧和胡子鯰每隔兩天投喂一次鰱魚肉片搭配商業(yè)餌料至飽足。分別在第0d和第60d測定4組鯽幼魚的體重、體長用以計算生長能力(表1)。稱重前,實驗魚禁食24h。生長能力使用下列公式進行計算：特殊生長率(special growth rate, SGR; %/d)=(lnM2-lnM1)/T×100。式中M1和M2分別為第0d和第60d每個水槽中10尾實驗魚體重的平均值(g)；T為生長時間60d。

1.3.2行為特征的測定

鯽幼魚禁食24h后,首先進行自發(fā)運動的測定。將單尾實驗魚轉(zhuǎn)移至圓形的行為觀察裝置[14](120 L)中馴化1h。觀察裝置水深12 cm,用以降低實驗魚的垂直移動[24],裝置正上方安裝有攝像頭(羅技,Pro 9000),用于實驗魚的行為拍攝。1h后對實驗魚進行20 min的自發(fā)運動拍攝。所有的視頻均使用行為學軟件EthoVision(EthoVision XT 9,荷蘭Nodus公司)進行分析。分析過程中,使用“zones”工具將圓形的觀察水面(直徑38 cm)劃分為兩個不同的區(qū)域：中間的圓形區(qū)域(直徑26 cm)和周圍的環(huán)形區(qū)域(寬度6 cm,約1倍實驗魚體長)。中間的圓形區(qū)域作為開放水體定義為風險區(qū)域,周圍的環(huán)形區(qū)域靠近觀察裝置的側(cè)壁,可能會給實驗魚提供隱蔽[9],因此本研究中將其定義為安全區(qū)域[14]。自發(fā)運動評價指標包括：實驗魚在風險區(qū)域停留時間百分比(%),風險區(qū)域停留頻次百分比(%),運動時間比(實驗魚處于運動狀態(tài)的累計時間占總時間的百分比,%)和平均游泳速度(cm/s)。

自發(fā)運動測定完成后,在觀察裝置中放入一根PVC管(與馴化期間規(guī)格相同)作為隱蔽場所。2min后對實驗魚進行20 min的隱匿行為拍攝。所有的視頻均使用行為學軟件EthoVision進行分析。實驗魚在隱蔽場所中停留的累計時間百分比即為隱蔽場所利用率(%)。

鯽幼魚的隱匿行為測定完成后,將單尾實驗魚轉(zhuǎn)移至勇敢性測定裝置[14]中進行勇敢性的測定。測定裝置(60 cm × 20 cm × 20 cm)由透明的有機玻璃構(gòu)成。四周貼有不透明的白紙用以降低外界對實驗魚的干擾。由一塊帶有小門的白板將整個區(qū)域分為隱蔽場所(上方有蓋板,可提供隱蔽；20 cm × 20 cm × 20 cm)和開放水域(40 cm × 20 cm × 20 cm),小門為實驗魚進出隱蔽場所的通道。水深保持在12 cm。將單尾實驗魚轉(zhuǎn)移置至開放區(qū)域中適應(yīng)1h,1h后輕輕拉開小門,隨后將一個小型抄網(wǎng)快速下墜至開放水域中(模擬一次捕食者襲擊),將實驗魚趕入隱蔽場所之中,隨后使用連接電腦的攝像頭紀錄實驗魚首次從隱蔽場所游出的時間[20, 25]。實驗魚遭遇一次捕食者襲擊(模擬)后首次從安全的隱蔽場所游出進入開放環(huán)境的時間即勇敢性(s)[25]。

1.3.3快速啟動游泳能力的測定

實驗魚禁食24h后,采用實驗室自行研制的快速啟動測定系統(tǒng)對實驗魚進行快速啟動游泳能力的測定[26]。將一小顆白色的泡沫球(直徑約1mm,質(zhì)量< 0.001g)用少量膠粘附在實驗魚背部的質(zhì)心位置。隨后將實驗魚轉(zhuǎn)移至快速啟動測定水槽(40 × 40 × 15 cm)中進行1h的恢復(fù)和適應(yīng)。測定水槽水深10cm,水槽底部為刻有方形網(wǎng)格的白色有機玻璃板,用于后續(xù)圖像分析過程中的距離校正。水槽四周不透明,用以減少外界對實驗魚的干擾。適應(yīng)結(jié)束后待實驗魚游至水槽中央時,打開高速相機(A504K,德國Basler公司；500幀/s),同時給予實驗魚一次電刺激(電場強度0.55 V/cm,持續(xù)時間50 ms)[27],電刺激裝置連接有發(fā)光二極管作為指示燈。高速相機紀錄下電刺激引起的實驗魚逃逸反應(yīng)的全過程,拍攝的序列照片隨后使用TpsUtil和TpsDig軟件來分析整個逃逸過程中實驗魚質(zhì)心的移動軌跡。實驗魚質(zhì)心的原始軌跡進行5點3次平滑化處理[2]。后續(xù)快速啟動參數(shù)計算：最大線速度(Vmax, m/s), 最大線加速度(Amax,m/s2),120ms內(nèi)的移動距離(S120 ms,cm)和反應(yīng)時滯(T,ms)。其中Vmax和Amax分別為實驗魚逃逸過程中質(zhì)心移動的最大線性速度和加速度。S120 ms為實驗魚逃逸過程中電刺激開始后前120ms實驗魚質(zhì)心的移動總路程。參數(shù)T是實驗魚從電刺激開始(LED燈亮)到逃逸反應(yīng)開始的時間間隔[28]。

雪螢一怔：“江老師這不是帶給你了嗎？”狗子說：“他今天才給我的。以前那么久，他都沒給我。你一定是才買的。”雪螢哭笑不得，說：“是是是，阿姨太忙，忘了，對不起?！?/p>

1.3.4臨界游泳速度和代謝率的測定

將實驗魚禁食24h后轉(zhuǎn)移至實驗室自行研制的Blazka式游泳代謝測定儀[29]中進行臨界游泳速度Ucrit和代謝率的測定,儀器的原理結(jié)構(gòu)詳見已發(fā)表論文[26]。實驗魚轉(zhuǎn)移至游泳管之后進行2 h 的適應(yīng),適應(yīng)期間游泳管密封蓋打開用于換水,水流速度為6 cm/s。適應(yīng)結(jié)束后,以6 cm/s作為起始流速,每隔20 min 水流速度增加6 cm/s,直至實驗魚力竭。隨后取出實驗魚測量體重、體長。實驗魚力竭的判斷標準為實驗魚不能在游泳管中保持位置而被沖到篩板上持續(xù)20 s[30]。Ucrit的計算使用以下公式[31]：

Ucrit=V+(t/T)ΔV

其中V是實驗魚完整游完的最大速度(力竭前一檔速度,cm/s)；ΔV為每一檔的水流速度增量(6 cm/s)；T是每一檔的設(shè)定游泳時間(20 min)；t是實驗魚在最大速度檔(最后一檔)的實際游泳時間(min)。

游泳管分開放和封閉兩種模式,開放模式用于換水,封閉模式用于測定實驗魚的代謝率。封閉模式狀態(tài)下,每2 min紀錄一次管中溶氧水平,用于計算實驗魚的代謝率,計算公式如下[32]：

Mo2=60(St-S0)v/m

其中Mo2為實驗魚的運動代謝率(mgO2kg-1h-1)；St和S0(斜率,mgO2L-1min-1)分別為游泳管內(nèi)有魚和無魚時溶氧水平的下降率(用以扣除細菌耗氧),通過氧含量(mg/L)與時間(min)的線性回歸計算而來；v是游泳管的總體積(3L)；m為實驗魚的體重(kg)。測定過程中的最大Mo2定義為活躍代謝率MO2active,作為實驗魚代謝能力的指標。

1.3.5形態(tài)的測定

從每組中分別選取13尾大小接近的實驗魚,使用過量MS- 222麻醉致死,隨后測量相關(guān)形態(tài)學參數(shù)(表3)。測定時將實驗魚的背鰭、尾鰭、臀鰭等依次展開后固定在放有刻度尺的泡沫板上,采用數(shù)碼相機拍攝左側(cè)照片[33]。參照閆冠杰等人[33-34]的形態(tài)學分析方法,使用TpsDig2軟件對實驗魚照片進行處理,得到包含16個特征點的圖像。通過上述每尾實驗魚16個特征點的坐標計算相關(guān)形態(tài)學參數(shù),包括叉長、腹鰭前長、頭長、頭高、體高、尾柄高1和尾柄高2。另外通過TpsDig 2軟件計算尾柄側(cè)面積和尾鰭表面積。上述參數(shù)的單位均通過圖像距離與實際距離(從照片中的刻度尺獲得)之間的轉(zhuǎn)換關(guān)系換算為mm或mm2。

表3 不同捕食者暴露對鯽幼魚形態(tài)特征的影響

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

實驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016進行常規(guī)計算,使用統(tǒng)計學軟件SPSS 17.0進行統(tǒng)計分析。不同組之間生長、行為、游泳能力和形態(tài)參數(shù)之間的差異使用單因素方差分析。所有數(shù)據(jù)均以平均值±標準誤(Mean±SE)表示,顯著性水平為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 不同捕食者暴露對鯽幼魚生長的影響

經(jīng)過60d的生長,相比初始值,所有組實驗魚的體重、體長均顯著提高(P<0.05；表1)。然而無論是在捕食暴露前、后,相比對照組,三個捕食者暴露組的鯽幼魚的體重、體長均未表現(xiàn)出顯著差異(表1)。此外,不同組之間生長能力SGR也未表現(xiàn)出顯著差異(F=0.746,P=0.554；表1)。

2.2 不同捕食者暴露對鯽幼魚形態(tài)的影響

經(jīng)過60d的捕食者暴露,烏鱧暴露組的鯽幼魚體高(BD)顯著高于對照組(P<0.001)和鯰魚暴露組(P<0.001),但與雙捕食者暴露組無顯著差異(P=0.561；表3)。其他所有形態(tài)學參數(shù)在捕食暴露組與對照組之間均未表現(xiàn)出顯著性差異(表3)。

2.3 不同捕食者暴露對鯽幼魚行為特征的影響

經(jīng)過60d的捕食者暴露,鯽幼魚自發(fā)運動的四個指標,風險區(qū)域停留時間百分比(F=0.512,P=0.676)、風險區(qū)域停留頻次百分比(F=0.747,P=0.529)、運動時間比(F=1.119,P=0.348)和平均速度(F=1.034,P=0.384)在四個組之間均未表現(xiàn)出顯著性差異(圖2)。

圖2 不同捕食者暴露對鯽幼魚自發(fā)運動的影響Fig.2 The effects of different predator exposure on spontaneous activity in juvenile crucian carp

此外,鯽幼魚的隱蔽場所利用率(F=1.083,P=0.363)以及勇敢性(F=0.851,P=0.473)在四個組之間同樣未表現(xiàn)出顯著性差異(圖3)。

圖3 不同捕食者暴露對鯽幼魚隱蔽場所利用率和勇敢性的影響Fig.3 The effects of different predator exposure on percent time spent in shelter and boldness in juvenile crucian carp

2.4 不同捕食者暴露對鯽幼魚快速啟動游泳能力的影響

經(jīng)過捕食者暴露,鯽幼魚的快速啟動最大速度(F=1.415,P=0.253)和最大加速度(F=0.647,P=0.590)在四個組之間未表現(xiàn)出顯著差異(圖4)；而快速啟動120ms移動距離烏鱧暴露組顯著高于對照組(P=0.016；圖4)；另外反應(yīng)時滯胡子鯰暴露組(P=0.047)、烏鱧暴露組(P=0.035)和雙捕食者暴露組(P=0.023)均顯著低于對照組(圖4)。

圖4 不同捕食者暴露對鯽幼魚快速啟動游泳能力的影響Fig.4 The effects of different predator exposure on fast-start swimming performance in juvenile crucian carp

2.5 不同捕食者暴露對鯽幼魚臨界游泳速度的影響

經(jīng)過60d的捕食者暴露,鯽幼魚的臨界游泳速度(F=0.280,P=0.840)和活躍代謝率(F=1.269,P=0.302)在四個組之間均未表現(xiàn)出顯著差異(圖5)。

圖5 不同捕食者暴露對鯽幼魚臨界游泳速度和活躍代謝率的影響Fig.5 The effects of different predator exposure on critical swimming speed and active metabolic rate in juvenile crucian carp

3 討論

3.1 不同捕食者暴露對鯽幼魚行為特征的影響

魚類的行為特征中自發(fā)運動、隱蔽場所利用率以及勇敢性等均與其逃避捕食者密切相關(guān)[14]。魚類的自發(fā)運動越低,其在水中留下的化學以及水動力學的信號就越少,那么其被捕食者發(fā)現(xiàn)的概率就越低[35]。此外,較低的自發(fā)運動也能降低獵物魚與捕食者直接相遇的幾率。因此多數(shù)研究者認為,在有捕食脅迫的情況下魚類可能會降低其自發(fā)運動[7, 36-37]。另外增加隱蔽場所的使用,以及降低勇敢性同樣使得獵物魚更難被捕食者發(fā)現(xiàn),而隱蔽場所的使用使得獵物魚即使被捕食者發(fā)現(xiàn),仍能藏身于隱蔽場所內(nèi)拒止大型的捕食者[9, 37]。

然而,在本研究中,鯽幼魚自發(fā)運動的4個指標在不同組之間均未表現(xiàn)出顯著性差異。另外,不同組鯽幼魚的隱蔽場所利用率以及勇敢性也未表現(xiàn)出顯著性差異。這可能像本研究之前預(yù)期的那樣,當一種或幾種反捕食策略足夠應(yīng)對捕食脅迫時,其他的反捕食策略可能會趨于保守,因為絕大多數(shù)的反捕食策略都是有代價的[38-39]。相比運動能力與形態(tài),魚類反捕食行為的代價可能更為嚴重：降低自發(fā)運動、提高隱蔽場所利用率以及降低勇敢性均會使其獲取食物、占有領(lǐng)地的幾率大大降低[14],這對其長期生存是非常不利的。此外,在本研究中,捕食者與獵物魚是通過鐵絲網(wǎng)隔開的,捕食者對鯽幼魚而言并非致命性的威脅,可能正是因為這個原因,鯽幼魚的反捕食行為未出現(xiàn)顯著變化。對應(yīng)的,經(jīng)過2個月的處理,不同組之間鯽幼魚的體重、體長和SGR均未表現(xiàn)出顯著性差異也進一步佐證了這一點。

3.2 不同捕食者暴露對鯽幼魚形態(tài)和運動能力的影響

魚類的形態(tài)特征與運動能力密切關(guān)聯(lián)[12, 40]。例如較高的身體高度,較大的尾鰭面積有利于魚類在運動過程中產(chǎn)生更大的推進力,進而提高快速啟動逃逸能力[2, 41]。本研究中,經(jīng)過2個月的處理,與對照組相比,僅烏鱧暴露組的鯽幼魚體高表現(xiàn)出顯著性提高。在運動能力方面,與對照組相比,鯽幼魚快速啟動參數(shù)中S120ms僅烏鱧暴露組顯著提高,這與形態(tài)學的變化基本上是一致的,進一步證明了魚類形態(tài)與運動能力之間的緊密關(guān)系：提高的體高有利于提高魚類的快速啟動逃逸能力。此外提高的體高也使獵物魚更容易對捕食者形成口裂限制[42],這些運動能力與形態(tài)特征的變化均有利于獵物魚提高生存幾率[43]。另外,相比對照組,胡子鯰暴露組、烏鱧暴露組和雙捕食者暴露組實驗魚的快速啟動T均顯著縮短。這種在捕食脅迫下縮短快速啟動T的策略在近期研究中已有發(fā)現(xiàn)[26, 44-45],本研究進一步證實了T對捕食脅迫的高敏感性。盡管這種策略對于獵物逃避捕食非常關(guān)鍵[26, 44],但T在捕食脅迫下縮短的內(nèi)在機理仍有待于進一步研究。

本研究對鯽幼魚的Ucrit和MO2active也進行了測定,旨在驗證魚類的臨界游泳能力對于其逃避捕食者是否同樣較為關(guān)鍵[45],尤其是在應(yīng)對捕食者連續(xù)尾隨和追擊的情況下是否更為重要。然而本研究發(fā)現(xiàn)相比對照組,三個捕食者暴露組的Ucrit和MO2active均未表現(xiàn)出顯著差異。這也表明：至少對于胡子鯰和烏鱧,在應(yīng)對這兩種捕食者脅迫時快速啟動游泳能力依然扮演著更為重要的角色。

3.3 不同捕食者暴露與多捕食者效應(yīng)對鯽幼魚的整體影響

在自然界中,動物的捕食者多種多樣,因此動物常常需要分別或同時應(yīng)對不同捕食者所帶來的風險[46-47]。對此,獵物魚所做出的反捕食響應(yīng)可能是截然不同的[48]。這一觀點在蝌蚪(Ranatemporaria)[49]、蜻蜓(Pachydiplaxlongipennis)幼蟲[50]、沙鼠(Gerbillusandersoni)[51]和淡水蝸牛(Physagyrina;Physaheterostropha)[46]等動物中已得到驗證,但魚類的相關(guān)研究非常有限。本研究中,相比胡子鯰,鯽幼魚對烏鱧暴露的反應(yīng)更為敏感,可能由于相比胡子鯰,烏鱧口裂更大,對鯽幼魚的威脅更為嚴重。胡子鯰雖然覓食行為非常活躍,但其口裂較小,而鯽自身體高較高。在本研究中鯽的體高與胡子鲇口裂非常接近,因此胡子鯰對其脅迫相對有限[2]?？梢?本研究中鯽幼魚針對不同捕食者做出不同的反捕食響應(yīng)。另外值得注意的是,綜合鯽幼魚的多種反捕食策略,該種魚的確存在僅體現(xiàn)形態(tài)和快速啟動逃逸能力的可塑性響應(yīng)以確保安全,而放棄反捕食行為以保障生長的現(xiàn)象,這種現(xiàn)象從長遠看對于其提高生存適合度是有幫助的。因為對于魚類而已,通過持續(xù)生長獲得的更大的體型會使其在應(yīng)對種內(nèi)、種間競爭,以及各種環(huán)境脅迫(包括捕食脅迫)時更為有利[52- 54]。

有研究者認為,當多種捕食脅迫同時存在時,多重捕食者對獵物帶來的風險效應(yīng)可能有以下4種：(1)重疊(Additive,捕食者A與B同時存在時的風險與A或B單獨存在時相同)、(2)風險增強(Risk enhancement,捕食者A和B同時存在時的風險大于A或B單獨存在的情況)、(3)風險削弱(Risk reduction,捕食者A和B同時存在時風險小于A或B單獨存在的情況)、(4)替換(Substitutable,捕食者A+A與捕食者B+B、捕食者A+B的風險相同)[17]。本研究中,雙捕食者暴露組所體現(xiàn)的風險效應(yīng)甚至低于烏鱧暴露組,如果參照上述觀點,本研究中的多捕食者效應(yīng)體現(xiàn)為第三種情況：風險削弱。這可能是由于胡子鯰和烏鱧相互干擾所致。這兩種捕食者大小接近,均不能吃掉對方,但在實驗過程中經(jīng)?？梢杂^察到兩種魚之間的相互追逐,這就反而降低了兩種捕食者對鯽幼魚的捕食脅迫。

綜上所述,本研究中鯽幼魚表現(xiàn)出對烏鱧的反應(yīng)最為明顯,可能與烏鱧口裂較大,給鯽幼魚帶來的威脅更大有關(guān)。另外,應(yīng)對捕食脅迫,鯽幼魚僅在形態(tài)和快速啟動逃逸能力上表現(xiàn)出反捕食響應(yīng),其反捕食行為的喪失可能是對生長的妥協(xié),這對于其適應(yīng)生境中長期存在的捕食脅迫可能至關(guān)重要。