左 嫚,陳奇伯,黎建強,楊關(guān)呂,胡 景,孫 軻

西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 昆明 650224

在全球氣候變化和人類活動影響加劇的背景下,氣候變暖、溫室氣體CO2濃度的升高和全球降雨量的重新分配改變了森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和森林生產(chǎn)力[1-3],從而導(dǎo)致森林枯落物輸入量增加[4-7]。相反,全球大氣污染、干旱脅迫、森林病原體入侵、人為移除枯落物和控制火燒等人類活動對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響加劇,則降低森林生產(chǎn)力和減少林地枯落物量[7]。這種枯落物輸入變化使森林土壤地表覆蓋層和地下根系周轉(zhuǎn)量發(fā)生了重要的變化,進(jìn)而對土壤功能產(chǎn)生了重要的影響[8-10]。森林土壤呼吸作為土壤中的CO2返回大氣的主要途徑,對陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳平衡起著重要的調(diào)控作用[11],其微小的變化都將顯著影響大氣CO2量和全球碳平衡[12]?？萋湮锾砑雍腿コ囼?DIRT,Detritus input and removal treatments)為研究全球氣候變化和人類活動影響加劇背景下地上/地下枯落物輸入變化對林地CO2釋放的影響提供了一個較為全面的研究方式方法[13]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中添加和去除枯落物顯著改變了林地CO2通量[7,14-15],主要是因為枯落物添加和去除改變了土壤碳源的供給,并改變了土壤的水熱條件[15-16]。同時,添加和去除枯落物通過改變土壤微生物的數(shù)量和活性而直接或間接影響土壤呼吸[13]。此外,由于枯落物數(shù)量的變化導(dǎo)致的枯落物分解速率的變化和對枯落物輸入對土壤有機質(zhì)所產(chǎn)生的“激發(fā)效應(yīng)”也會對林地CO2通量產(chǎn)生影響[13,17]。目前,國內(nèi)外開展了一系列的枯落物添加和去除對土壤呼吸影響的研究[7, 13,18],樹種主要有杉木[19]、楓香和樟樹[20]、油松[21]等,然而枯落物添加和去除對土壤呼吸的影響會因森林類型[15]、試驗周期[1]、氣候條件、枯落物性質(zhì)、微生物和土壤動物[22]等的不同而異。因此,本研究以滇中高原磨盤山云南松林為研究對象,對枯落物輸入變化條件下CO2釋放量進(jìn)行了研究。

云南松林在云南地區(qū)約占森林的面積的70%[23],是云南省乃至我國西南地區(qū)最重要的森林資源[24],對于云南松土壤呼吸的研究主要包括人工林和天然林的對比研究及增加降水對云南松林土壤呼吸的影響[25-26],而目前還未見枯落物輸入變化對云南松林地CO2釋放影響的研究。因此,本研究以滇中高原磨盤山云南松林為研究對象,采用枯落物添加和去除實驗,即人為控制土壤中枯落物的輸入量,通過分析云南松林在改變枯落物輸入后土壤呼吸變異規(guī)律及影響因子的動態(tài)變化,探討了枯落物輸入變化對云南松林地CO2釋放量的影響,為科學(xué)評價云南松森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡及其對氣候變化和人類活動影響反饋作用的科學(xué)預(yù)測提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省玉溪市磨盤山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站內(nèi)(23°46′18″—23°54′34″N,101°16′06″—101°16′12″E)。滇中高原磨盤山是北亞熱帶與南亞熱帶的過渡地區(qū),海拔高差在1260.0—2614.4 m之間,植被垂直分布特征明顯。研究區(qū)年平均氣溫為15 ℃,年平均雨量為1050 mm,有較明顯的旱(11月—次年4月)雨(5月—10月)季之分。研究區(qū)土壤以紅壤為主,高海拔地區(qū)有黃棕壤分布。

1.2 研究樣地概況

在研究區(qū)云南松天然林內(nèi)選擇具有代表性、立地條件基本一致的地段作為實驗樣地,海拔2151 m,坡向NE51°,坡度約10°。研究區(qū)云南松林平均樹齡為26年,平均樹高為13.45 m,平均胸徑為18.43 cm,郁閉度約65%；伴生樹種有槲櫟(Quercusaliena)、木荷(Schimasuperba)、越橘(Vacciniumvitis-idaeaLinn.)等；林下植被稀少,灌木主要有碎米花杜鵑(Rhododendronspiciferum)、野山楂(CrataeguscuneataSieb. et Zucc)、黑果菝葜(SmilaxglaucochinaWarb.)等,草本植物主要有薹草(Carexspp),藤本植物蓬萊葛(GardneriamultifloraMakino)等,林下灌草蓋度約15%。

2 研究方法

2.1 實驗設(shè)計

于2018年1月,在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置了1個對照和5個枯落物控制共6種處理(表1)。每個處理3次重復(fù),樣地面積為5 m × 10 m,各處理樣地隨機排列,其中每個樣地設(shè)置3個1 m × 1 m觀測小區(qū)。

2.2 林地CO2通量及土壤溫濕度的測定

于2018年3月至2020年2月連續(xù)觀測2 a,每月于月初選擇晴朗天氣測定,如遇降雨等氣象因素可提前或延遲1—3 d,測定時段為上午9:00—11:00,分別對林地CO2通量、土壤溫度和土壤水分進(jìn)行測定。林地CO2通量(μmol m-2s-1)采用Li- 6400便攜式光合作用測量儀(配備Li- 6400-09土壤呼吸室)測定,測定前提前24h將土壤呼吸圈(內(nèi)徑10 cm × 高5 cm的PVC管)嵌入每個觀測小區(qū)內(nèi)枯落物和土壤中,以減少因底座的嵌入對土壤的擾動。并在在呼吸圈附近采用TRIME?-PICO 64/32自動測定儀同步測定15 cm處的土壤水分(體積含水量,%)和土壤溫度(℃)。

2.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Excel2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表制作。采用SPSS21.0單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗,采用回歸分析對林地CO2通量與土壤溫濕度的關(guān)系進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同處理條件下林地CO2通量動態(tài)變化

枯落物不同處理條件下林地CO2通量動態(tài)變化見圖1,不同枯落物處理林地CO2通量均有顯著差異(P<0.01)。不同處理林地CO2通量變化規(guī)律相似,隨季節(jié)呈有規(guī)律的變化,不同月份雙倍枯落物處理的林地CO2通量均高于其余處理,而無輸入(NI)處理樣方的林地CO2通量均低于其他處理,且不同處理間林地CO2通量差異顯著(P<0.01)。不同處理樣地平均CO2通量依次為：Rs(DL)= 8.10 μmol m-2s-1> Rs(CK)= 6.27 μmol m-2s-1> Rs(NL)= 5.44 μmol m-2s-1> Rs(NR)= 4.46 μmol m-2s-1> Rs(O/A-Less)=3.86 μmol m-2s-1> Rs(NI)= 2.94 μmol m-2s-1。

圖1 枯落物不同處理條件下林地CO2通量月動態(tài)Fig.1 Monthly variations of CO2 flux in DIRT treatmentsNR：去除根系 No Roots；NI：無輸入 No Inputs；O/A-Less：去除有機層和A層 Organic layer and the upper 20 cm of the A layer were removed；NL：去除枯落物 No Litter；CK：對照 Normal Litter Inputs；DL：雙倍枯落物 Double Litter;圖中數(shù)據(jù)為平均值(n=9)

林地CO2通量變化幅度用下式表示：變幅(α%)=100 ×(不同處理CO2通量-對照處理CO2通量)/對照處理CO2通量。不同枯落物處理對云南松林地CO2通量的影響顯著,DL樣方CO2通量變化幅度為正值,即DL樣方CO2通量增加,而其余樣方CO2通量變化幅度均為負(fù)值,即林地CO2通量均降低。在整個觀測期內(nèi),去除枯落物和根系處理的CO2通量年均變幅分別為α(NR)=-28.85%,α(NI)=-53.14%,α(O/A-Less)=-38.46%,α(NL)=-13.29%,而添加枯落物處理的CO2通量年均變幅α(DL)= 29.12%(圖2)。

圖2 枯落物不同處理條件下林地CO2通量平均變化幅度 Fig.2 The average variation change of CO2 flux in DIRT treatments NR：去除根系 No Roots；NI：無輸入 No Inputs；O/A-Less：去除有機層和A層 Organic layer and the upper 20 cm of the A layer were removed；NL：去除枯落物 No Litter；CK：對照 Normal Litter Inputs；DL：雙倍枯落物 Double Litter;圖中數(shù)據(jù)為平均值(n=216)

3.2 不同處理條件下土壤水分和土壤溫度動態(tài)變化

觀測期內(nèi),不同枯落物處理的土壤水分含量隨季節(jié)呈現(xiàn)有規(guī)律的變化(圖3)。整體來看,土壤水分含量在不同處理之間存在顯著的月變化(P<0.01),且不同處理間土壤水分含量差異顯著(P<0.05),NL和O/A-Less的土壤水分含量顯著低于CK(P<0.05),而NR、NI和DL處理與CK差異不顯著(P>0.05),平均土壤體積含水量依次為： W(DL)= 28.86% > W(NI)= 28.75% >W(NR)= 28.73% > W(CK)= 27.50% > W(O/A-Less)= 24.27% > W(NL)= 21.65%。

圖3 枯落物不同處理條件下土壤水分月動態(tài)Fig.3 Monthly variations of soil moisture in DIRT treatmentsNR：去除根系 No Roots；NI：無輸入 No Inputs；O/A-Less：去除有機層和A層 Organic layer and the upper 20 cm of the A layer were removed；NL：去除枯落物 No Litter；CK：對照 Normal Litter Inputs；DL：雙倍枯落物 Double Litter;圖中數(shù)據(jù)為平均值(n=9)

不同處理的土壤溫度月變化達(dá)到了極顯著差異水平(P<0.01,),且整體變化趨勢相似(圖4)。不同處理土壤最高溫度年內(nèi)變化與氣溫變化一致,土壤最高溫度出現(xiàn)在6—7月,而最低土壤溫度出現(xiàn)在1月。土壤溫度在不同處理間差異顯著(P<0.05),NR和NI均顯著高于CK處理的土壤溫度,其余處理與CK間無顯著差異(P>0.05)。平均土壤溫度大小順序為T(NR)= 19.42 ℃ > T(NI)= 18.88 ℃ > T(O/A-Less)= 18.37 ℃ > T(NL)= 18.32 ℃ > T(DL)= 18.26 ℃ > T(CK)=18.21 ℃。

圖4 枯落物不同處理條件下土壤溫度月動態(tài)Fig.4 Monthly variations of soil temperature in DIRT treatmentsNR：去除根系 No Roots；NI：無輸入 No Inputs；O/A-Less：去除有機層和A層 Organic layer and the upper 20 cm of the A layer were removed；NL：去除枯落物 No Litter；CK：對照 Normal Litter Inputs；DL：雙倍枯落物 Double Litter;圖中數(shù)據(jù)為平均值(n=9)

3.3 不同處理條件下林地CO2通量與水熱因子的關(guān)系

本研究采用單因素指數(shù)模型、廣義線性模型對林地CO2通量與土壤溫度和土壤水分的關(guān)系進(jìn)行了分析(表2)。建立的四個模型分別為：模型ⅠQ10：Rs=ceTαT；模型Ⅰ：Rs=c+αTT；模型Ⅱ：Rs=c+αWW；模型Ⅲ：Rs=c+αTT+αWW；其中αT表示溫度系數(shù)；αW表示水分的回歸系數(shù)；c表示常數(shù)；T表示土壤溫度(℃)；W表示體積含水量(%)。

不同枯落物處理樣地CO2通量與土壤溫度呈極顯著(P<0.01)指數(shù)相關(guān)。Q10為土壤呼吸的溫度敏感性,其物理意義表示溫度每升高10℃,土壤呼吸速率增加的倍數(shù)。結(jié)合表2中指數(shù)模型ⅠQ10,計算的6個處理土壤呼吸的溫度敏感性分別為Q10(NR)= 2.32、Q10(NI)= 3.86、Q10(O/A-Less)= 3.56、Q10(NR)= 2.48、Q10(CK)= 2.39、Q10(DL)= 2.01,與CK相比,NI、O/A-Less和NL處理提高了Q10,而NR和DL處理則降低了Q10。

表2 不同處理條件下林地CO2通量與水熱因子關(guān)系模型

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

4.1.1枯落物輸入變化對林地CO2通量的影響

枯落物不同處理對云南松林地CO2通量影響幅度按增減排序為：DL>NL>NR>O/A-Less>NI,在整個觀測期內(nèi)與CK相比添加枯落物使林地CO2通量平均增加了29.12%,而去除枯落物則使林地CO2通量平均降低了13.29%,該結(jié)果表明枯落物輸入變化對云南松林地CO2通量具有顯著的影響。這種枯落物添加和去除引起林地CO2通量的增加和減小,一方面可能是由于添加或去除枯落物改變了土壤有機碳的輸入,引起有機質(zhì)分解的增加(正激發(fā)效應(yīng))或減少(負(fù)激發(fā)效應(yīng))[13,17,27]從而導(dǎo)致起林地CO2通量的變化。另一方面,地上/地下枯落物的添加或去除通過影響土壤溫度、土壤水分等環(huán)境因子間接影響林地CO2通量[28]。因此,枯落物的添加和去除可以直接和間接地影響林地CO2通量。在本研究中,與CK相比,NR的林地CO2通量平均降低了28.85%,這一結(jié)果低于Sulzman等[27]在針葉林中通過切根實驗所得出的結(jié)果(58%),但與朱凡等[29]在杉木林去除根系所得結(jié)果(30.4%)相似。去除根系(NR)處理的林地CO2通量顯著降低,一方面因為去除根系人為阻止了植物通過根系分泌向土壤中輸入碳,另一方面是去除根系減少了根枯落物的數(shù)量和降低了根系活性。根系分泌的有機物和根枯落物是土壤微生物重要的能量和物質(zhì)來源,其數(shù)量的多少會對土壤微生物數(shù)量,特別是根際微生物的量產(chǎn)生重要影響,去除根系后隨著微生物可利用碳源的減少從而使土壤微生物數(shù)量和活性降低[12]。此外,碳源的改變及環(huán)境因子的變化將通過改變自養(yǎng)呼吸(根呼吸和根際微生物呼吸)與異養(yǎng)呼吸(土壤微生物及動物呼吸)的速率和組成從而影響該處理條件下林地CO2通量[30]。O/A-Less樣方的林地CO2通量與CK相比降低了38.46%,這表明去除的有機層和A層上部與林地CO2通量變化有直接關(guān)系,這是因為去除枯落物的輸入及有機層和A層上部,使土壤溫度和土壤水分等環(huán)境因子和土壤呼吸組分占比發(fā)生改變,破壞了正常輸入的呼吸平衡關(guān)系,進(jìn)而影響該處理條件下的林地CO2通量[13]。NI處理比CK降低了53.14%,這可能是由于NI處理釋放的CO2主要來源于土壤有機質(zhì)的分解,已有研究表明NI處理下土壤中難分解碳庫隨時間流逝而降低[31]。

4.1.2枯落物不同處理條件下土壤水熱因子對林地CO2通量的影響

林地CO2通量的變化受土壤溫度、水分的變化的顯著影響[32],因此林地CO2通量月變化與全年干濕季節(jié)變化密切相關(guān)[26]。土壤水分可通過影響根系和微生物的生理過程,也可通過影響底物和氧氣的擴散從而對林地CO2通量產(chǎn)生影響,土壤作為土壤中水分運動和氣體擴散通道,其細(xì)微地改變,也會影響到林地CO2通量[33]。本研究中不同處理土壤水分有顯著的月變化,其年均土壤體積含水率表現(xiàn)為DL > NI > NR > CK > O/A-Less > NL。NI及NR處理的土壤體積含水率均高于對照,這可能與挖壕溝處理阻礙了根系對水分的吸收,同時隔離擋板阻止了土壤水分的流失,而增加了土壤含水量。DL處理樣地的土壤水分均高于其他處理,這是由于雙倍的地上枯落物對截留部分降雨并減少土壤水分蒸發(fā)的作用明顯有所提升[34],從而DL樣方的土壤水分比CK高。NL和O/A-Less的土壤水分顯著低于CK處理,這是因為NL和O/A-Less處理無枯落物截留與防止蒸發(fā),且兩種處理均保留了根系,根系的存在會使土壤水分參與植物的蒸騰作用[35]。本研究中土壤水分對NI和O/A-Less的CO2通量影響不顯著(P>0.05),這主要是因為土壤水分含量只有在超出土壤微生物活動和土壤根系生長耐性的情況下才會抑制林地CO2通量[27,36],而NI和O/A-Less樣地的土壤水分含量仍在土壤微生物活動和土壤根系生長耐性的范圍內(nèi)。

土壤溫度主要通過對土壤微生物、根呼吸、土壤酶及其活性的影響從而對林地CO2通量產(chǎn)生影響[37]。本研究不同枯落物處理對土壤溫度有一定影響,且不同處理的土壤溫度月變化顯著(P<0.05)(圖4)。不同處理條件下土壤溫度與林地CO2通量的指數(shù)擬合或線性擬合R2均在0.289—0.575范圍內(nèi),且相關(guān)性顯著(P<0.05),這表明林地CO2通量與土壤溫度密切相關(guān),而造成不同處理與相應(yīng)林地CO2通量的相關(guān)性存在差異的原因可能是不同處理方式通過改變林地下墊面的覆蓋情況導(dǎo)致其他環(huán)境因子也發(fā)生改變,進(jìn)而導(dǎo)致各因子的交互作用發(fā)生改變。已有研究表明單因子很難客觀地描述林地CO2通量的復(fù)雜變化,土壤溫濕度對森林生態(tài)系統(tǒng)林地CO2通量的交互作用過程,比單個因子對林地CO2通量的影響更大[26-27],因此本研究中土壤溫濕度與林地CO2通量的線性關(guān)系復(fù)合模型擬合R2為0.408—0.601,均達(dá)到了極顯著(P<0.01)相關(guān)水平,比單因模型能更好的預(yù)測林地CO2通量變化。但在本實驗中,單因子或雙因子與林地CO2通量R2均在0.70以下,這是因為土壤呼吸包括了多個物理、化學(xué)和生物過程,而不同生物和非生物因子,如底物供應(yīng)、濕度、溫度、氧氣供應(yīng)、氮、碳氮比、土壤pH和土壤質(zhì)地又對土壤呼吸過程產(chǎn)生影響,且不同的因子間存在交互作用[37],因此,土壤呼吸受到多個因子及其交互作用的影響,進(jìn)行多因子的控制實驗來檢驗多個因子對土壤呼吸的交互作用是非常重要的[38]。

本研究中不同枯落物處理的林地CO2通量與土壤溫度顯著相關(guān),隨著土壤溫度的升高,林地CO2通量呈現(xiàn)增長趨勢。本研究7月至8月不同枯落物處理的林地CO2通量達(dá)全年最高,這是由于此時正值夏季,也是降水量最多的季節(jié),土壤溫度和水分維持在較高水平,促進(jìn)了土壤中異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸作用[37],從而使得林地CO2釋放量達(dá)到全年最大。而土壤CO2通量在1—4月達(dá)到最低,該月份的土壤溫度較低,而且正值旱季,降雨量小,土壤水分含量較低,土壤中異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸作用都維持在較低水平。不同處理林地CO2通量呈現(xiàn)顯著月動態(tài)變化,這是因為在植被和土壤類型相同情況下,土壤水分和溫度是土壤微生物數(shù)量和活性的主要影響因素[39],而土壤釋放的CO2中部分來自土壤微生物的活動。此外,土壤溫濕度不僅作用于土壤微生物,還會影響其他環(huán)境因子,共同導(dǎo)致林地CO2的釋放量發(fā)生變化[23,37-38]。

林地CO2通量對溫度的敏感性通常用Q10來描述,且因地理位置和生態(tài)系統(tǒng)類型等不同相差很大[40],本試驗不同處理樣地土壤Q10(表2)介于中國森林Q10變化范圍(1.10-5.18)內(nèi)[41]。不同處理林地按敏感程度排序依次為Q10(NI)> Q10(O/A-Less)> Q10(NR)> Q10(CK)> Q10(NR)> Q10(DL)。從這一結(jié)果來看,NI處理的Q10值最高,其次是O/A-Less,這可能是因為NI和O/A-Less處理條件下土壤難分解碳的含量高,土壤碳分解速率降低。已有研究表明,越難分解的碳Q10越大且Q10值和CO2的產(chǎn)生呈負(fù)相關(guān)[42],結(jié)合本試驗NI和O/A-Less的林地CO2通量結(jié)果也印證了這一結(jié)論(圖1)。而O/A-Less的Q10僅次于NI的原因可能是因為O/A-Less處理中根系呼吸對土壤呼吸的貢獻(xiàn)較大,而根系呼吸對溫度變化較為敏感[43-44]。整體來看,無枯落物覆蓋處理的溫度敏感性明顯高于有枯落物覆蓋處理的溫度敏感性,且NR與CK的溫度敏感性比較接近,尤以DL處理的溫度敏感性(Q10=2.01)最低。本研究結(jié)果表明加倍地表枯落物條件下林地CO2通量對升溫不敏感,這可能是因為地表枯落物加倍后由于枯落物層較厚而抑制了土壤中CO2的排放[45]。此外,已有研究結(jié)果表明Q10在土壤溫度、土壤水分過高或過低時降低[46],因此地表枯落物的增加使土壤水分和土壤溫度增加導(dǎo)致Q10降低,使得加倍地表枯落物條件下林地CO2通量對升溫不敏感。

4.2 結(jié)論

本研究中,枯落物加倍顯著促進(jìn)了林地CO2的釋放,而去除地上枯落物和地下根系樣地的CO2通量顯著降低。不同處理中,NL和O/A-Less的土壤水分顯著低于CK(P<0.05),而NR和NI的土壤溫度均顯著高于CK(P<0.05)。與CK相比,NI、O/A-Less和NL處理的Q10增加,而NR和DL處理的Q10則降低。林地CO2通量與土壤溫度呈顯著指數(shù)相關(guān)(P<0.01),而土壤水分與林地CO2通量在NI和O/A-Less處理中無顯著相關(guān)性(P>0.05)。本研究表明枯落物不同處理通過改變土壤碳輸入和土壤環(huán)境因子從而影響生態(tài)系統(tǒng)碳排放,研究結(jié)果可為未來氣候變化和人為干擾下云南松林的碳循環(huán)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。