楊榮仲,周會,唐仕云,劉昔輝,梁強,黃海榮
(1.廣西農業(yè)科學院甘蔗研究所/農業(yè)農村部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室/中國農業(yè)科學院甘蔗研究中心,南寧 530007;2.蔗糖產業(yè)省部共建協同創(chuàng)新中心,南寧 530004)
廣西是國內甘蔗生產主產區(qū),蔗糖業(yè)是廣西重要的支柱產業(yè),其蔗糖產量從1992/1993榨季至今已20多年位居全國第一,2007/2008榨季以來蔗糖產量占全國食糖產量60%以上,是我國最重要的產糖省區(qū)之一[1]。
甘蔗生產發(fā)展與甘蔗新品種推廣應用密切相關。廣西甘蔗生產上的甘蔗品種先后經歷了國外‘POJ’系列、‘F134’、早期自育‘桂糖’(GT)及國內品種、‘GT11’、‘新臺糖16’與‘新臺糖22’[2],以及目前‘GT42’、‘桂柳05136’等多次的甘蔗品種更新換代,每次甘蔗新品種的更新換代都有力地推動了廣西蔗糖業(yè)的發(fā)展。然而,自‘新臺糖22’成為廣西甘蔗主栽品種以后,其種植面積占比不斷上升,最高時超過了70%[3],形成了甘蔗品種嚴重單一化局面,嚴重影響了廣西蔗糖產業(yè)的健康發(fā)展。自‘GT11’被新臺糖取代,再到‘新臺糖22’退居次要地位,被廣西自育甘蔗品種‘GT42’、‘桂柳05136’等取代,蔗糖產業(yè)同行及甘蔗育種工作者做了大量艱辛的工作,對其總結回顧,有利于將來更高效、有針對性地開展甘蔗育種工作。
事實上,對于如何搞好廣西甘蔗育種,已有專家提出了許多有益的建議[1,4]。為實現下一輪廣西甘蔗品種更新換代做好技術儲備,結合廣西甘蔗育種現狀與近期育種研究,從另一種角度思考廣西甘蔗育種面臨的問題,為廣西甘蔗育種提供借鑒和幫助。
目前,廣西有9家機構開展甘蔗常規(guī)育種工作;其中廣西農業(yè)科學院所屬的有3家,分別為廣西農業(yè)科學院甘蔗研究所、廣西南亞熱帶農業(yè)科學研究所和廣西亞熱帶作物研究所;地市級農科所4 家,分別為柳州市農業(yè)科學研究中心、河池市農業(yè)科學研究所、百色市農業(yè)科學研究所和崇左市農業(yè)科學研究所;另外兩家是廣西大學甘蔗生物學重點實驗室和柳城縣甘蔗研究中心。
從育種成效看,最好的是廣西農業(yè)科學院甘蔗研究所,從1956 年成立至今,已選育了60 多個甘蔗品種,主導了兩輪的廣西甘蔗新品種更新換代,是國內最重要的甘蔗育種機構之一。其次是柳城縣甘蔗研究中心,育成了‘桂柳05136’、‘桂柳1 號’和‘桂柳2 號’等多個甘蔗品種,其中‘桂柳05136’已成為廣西甘蔗主栽品種。其他育成通過審定或登記注冊甘蔗品種的單位有柳州市農業(yè)科學研究中心、廣西南亞熱帶農業(yè)科學研究所、廣西亞熱帶作物研究所和廣西大學。
事實上,在2000 年前廣西僅廣西農業(yè)科學院甘蔗研究所不間斷地開展甘蔗常規(guī)育種工作,從2002 年開始柳城縣甘蔗研究中心開展甘蔗常規(guī)育種工作并取得了很好的成效。其后在國家糖料產業(yè)技術體系、廣西創(chuàng)新團隊及其他科技計劃的支持下,其它幾家單位逐步開展甘蔗常規(guī)育種工作。從廣西73.3 萬hm2左右的甘蔗生產面積看,僅一、兩家機構開展甘蔗常規(guī)育種工作是不足以滿足廣西甘蔗生產需求的;在廣西不同蔗區(qū)開展甘蔗常規(guī)育種,其作用與實施甘蔗分區(qū)育種相當[5],不過效果略差。
統計2010年以來通過審定或注冊的品種表明[6](表1),到2020年育成了44個甘蔗新品種,其中廣西農業(yè)科學院甘蔗研究所31個、廣西大學5個、柳城縣甘蔗研究中心4個、柳州市農業(yè)科學研究所2個、廣西亞熱帶作物研究所和廣西南亞熱帶農業(yè)科學研究所各1 個。在44 個自育品種中,2020/2021 榨季有21 個品種在廣西蔗區(qū)推廣應用,占育成品種的47.7%;廣西自育品種的種植面積為78.15%,‘新臺糖22’已降至8.51%,說明廣西自育成品種已為廣西甘蔗生產中品種的主要來源,完成了新一輪的甘蔗品種更新換代,解決了“十一五”以來廣西甘蔗生產面臨的品種單一化問題。
表1 廣西2010—2020 年育成甘蔗品種Table 1 Sugarcane varieties developed in Guangxi during 2010-2020
分析“十三五”期間育成的10 個桂糖品種發(fā)現(表2),育成品種的蔗產量較對照增產0.54%~29.45%,蔗糖分較對照高0.33~1.13 個百分點,含糖量較對照增4.87%~42.56%。育成品種蔗產量增產超20%以上有‘GT55’和‘GT58’,蔗糖分超過對照0.6 個百分點以上的有‘GT50’、‘GT52’、‘GT53’、‘GT58’和‘GT59’,含糖量超過20%的有‘GT52’、‘GT55’、‘GT56’、‘GT58’和‘GT59’。因此,從這些數據看,“十三五”期間育成的‘桂糖’(GT)品種還是較為優(yōu)秀的,有機會成為新一輪甘蔗品種更新換代的主角。然而,這些增產增糖數據都是針對‘新臺糖22’的,能否完成新一輪的品種更新換代,需要與已成為主栽品種的‘GT42’、‘桂柳05136’比較并具有明顯優(yōu)勢才有可能。
表2 “十三五”桂糖育成品種表現Table 2 Performance of Guitang cultivars in‘13th Five-Year’
分析主栽品種的‘GT42’、‘桂柳05136’區(qū)試數據發(fā)現[2,7],‘GT42’的蔗產量、蔗糖分和含糖量較對照‘新臺糖22’提高9.27%、0.66個百分點和14.45%,含糖量位居當年參試材料第一,因其高產高糖、抗倒、適應性強而成為主栽品種?!鹆?5136’的蔗產量、蔗糖分和含糖量較對照‘新臺糖22’提高2.87%、0.96 個百分點和9.77%,含糖量位居參試材料的第4 位,前三位分別為‘GT46’、‘GT47’和‘GT49’,‘桂柳05136’因其蔗糖分高、宿根性強、葉片類病害抗性好、適應性廣而成為廣西甘蔗生產主推品種。
為了進一步了解“十三五”期間育成桂糖品種的推廣應用潛力,對2008—2016年的廣西區(qū)試數據進行了分析(表3)。發(fā)現對照‘新臺糖22’的蔗糖分9 年間有波動,但沒有明顯的增減速趨勢,除2014 年外,其它年份均高于14%。然而,‘新臺糖22’的蔗產量和含糖量在2012年達到峰值后,隨后在波動中呈現下降趨勢,特別是2015和2016年的含糖量是9年試驗中最低的兩年。
表3 廣西2008—2016 年甘蔗區(qū)試結果Table 3 Results of Guangxi sugarcane regional trials 2008-2016
參試材料的平均蔗糖分高于對照0~0.3個百分點;甘蔗產量9 年試驗中有1年減產,3年的增產率在1%以下,高于4%的僅有2 年;受蔗糖分增加的影響,參試材料的含糖量均高于對照,除2015 和2016 高于10%外,其他年份均低于5%。
育成品種的蔗糖分則明顯高于對照,除2009 和2011 年的僅高0.3 個百分點外,其它7 年均超過0.5 個百分點,表明在過去的甘蔗育種中,育成品種的蔗糖分得到了明顯提高。育成品種的蔗產量增產率除2008 和2014 年低于1%,其它年份均高于6%,尤其是2015 和2016 年的增產率超過15%。但是從試驗的蔗產量看,2015 和2016 年育成品種的蔗產量分別是9 年試驗中的倒數第4 位和第2 位,表明育成品種的較高增產率確實受到對照蔗產量降低的影響。育成品種的含糖量具有較為明顯的優(yōu)勢,除2008、2009 和2014 年低于10%以外,其它均高于10%,且2015 和2016 年的增糖率達到26%和32%左右。與育成品種的增產率相似,較高的含糖量增產率受到了對照下降的明顯影響,事實上,2016年育成品種的含糖量在9年試驗中倒數第1位。
廣西區(qū)試數據分析說明過去幾年的甘蔗高糖育種取得了較為明顯的進步,而高產育種的成效不及高糖育種;“十三五”育成表現優(yōu)異的桂糖甘蔗品種受對照蔗產量下降影響而呈現較高的增產率;與目前主推品種‘GT42’、‘桂柳05136’相比,或因蔗糖分增加并未達到0.5個百分點或增產不明顯或葉片病抗性不突出等,取代‘GT42’、‘桂柳05136’成為廣西蔗區(qū)主栽品種,進而完成新一輪甘蔗品種更新換代的難度較大。
雖然2010 年以來,廣西已育成了40 多個甘蔗品種,并有21 個品種在甘蔗生產中推廣應用,然而按照糖廠對甘蔗新品種蔗糖分比對照高0.5 個百分點、抗逆性強的要求,我們的甘蔗育種工作仍需付出更多的努力才可能實現新一輪的品種更新換代。在將來的甘蔗育種工作中,我們將面臨著育種目標調整、抗病育種有待加強和親本評價效率有待提高等問題帶來的挑戰(zhàn)。
育種目標隨著生產需求而變化。由于勞動價格不斷上升,甘蔗生產的勞動力成本高達40%以上[8],甘蔗生產對生產機械化需求日趨明顯,選育適宜甘蔗機械化的品種勢在必行。因此甘蔗育種目標除傳統的甘蔗高產、高糖、宿根性強、抗病等重要目標外,還應考慮適宜機械化生產。在甘蔗播種至收獲不同時期的機械化對甘蔗都有明顯的不同要求,如田間管理時要求甘蔗前期封行早、生長整齊、葉片和蔗苗不易折斷等。機械收獲時要求抗倒伏性能較好,葉片及葉鞘易于脫落、葉層不能太多、上部蔗莖比梢小、收獲指數高,中至中小莖、無秋冬筍、蔗芽不損壞、沒有側芽;機收的蔗莖損失小、宿根不減產或略減產,宿根年限不能縮短。對甘蔗品種的蔗糖品質要求為低絮凝物(低葡聚糖)等[9]。
第一,人工收獲為減輕收獲難度,需求的是脫葉性能好、中至中大莖的品種,因此適宜機械化的甘蔗品種與人工收獲的甘蔗品種是有區(qū)別的;第二,目前的國內育種機構幾乎都沒實現甘蔗育種流程全程機械化,特別是機收環(huán)節(jié)的缺失,影響了選擇性狀的實際檢驗,不利于適應機械化甘蔗品種的選育;第三,適宜機收的親本明顯不足,通過連續(xù)2 年全程機械化測試344 個親本發(fā)現(表4),按一年宿根有效莖數不低于40 株/行(7 m)和二年宿根行發(fā)株數不低于60 株/行(7 m),符合甘蔗機械化育種的親本分別為26.46%和36.04%。上述問題的存在給適宜機械化甘蔗品種選育增加了難度,影響育種目標的順利推進。
表4 甘蔗親本機械化篩選Table 4 Screening of sugarcane parents by mechanical harvesting
抗病育種是目前廣西甘蔗育種將要面臨的最嚴峻挑戰(zhàn)。目前生產中的主推品種‘GT42’、‘桂柳05136’等對黑穗病抗性不強,而甘蔗生產對抗病品種又有強烈的需求。甘蔗家系抗病評價表明甘蔗抗病育種的工作難度較大[10],在甘蔗實生苗群體中發(fā)現了12 種葉片類病害,其中赤腐病、輪斑病和褐條病的發(fā)病率分別高達94.13%、59.47%和50.40%。葉片病害等級評估表明,無病害、發(fā)病較輕、發(fā)病中等、發(fā)病較重和發(fā)病嚴重的發(fā)病株率分別為0、2.82%、14.88%、27.87%和54.10%。表明高達81.97%的實生苗植株因葉片病害發(fā)生較重而被淘汰,明顯降低了甘蔗實生苗入選率。
甘蔗抗病育種工作難度大,主要與親本抗源不足有關;受前期經費不足、抗病育種研究工作開展相對較少的影響,抗性親本數量明顯偏少。通過疫區(qū)多年田間自然發(fā)病測試,發(fā)現在102份親本中高抗花葉病親本僅有8份,僅占7.84%,近50%的親本感病[11]。黑穗病田間自然測試表明(表5),高抗親本(1級)占15.74%,抗病親本(2 級和3級)占21.30%,感病親本(5級至9級)占59.26%;顯然親本中感病親本偏多,不利組合配制時抗性親本選擇。
表5 甘蔗親本抗黑穗病測試結果Table 5 Test results of sugarcane parents for smut resistance
多年多點甘蔗田間自發(fā)病測試發(fā)現,在抗葉片類病害表現較好前10%的68 個親本中,國外親本占26.47%,1980 年前和1980—1989 年的親本分別占16.17%和10.29%。表明親本的抗性來源還一定程度上依賴于國外親本,同時還有超過四分之一的親本是1990 年以前的,給甘蔗抗病和蔗糖分同時改良增加了工作難度。近期的育種選擇實踐證實一些抗葉片病害較好的親本,如‘云蔗05-51’、‘崖城07-71’、‘FR97-301’等,雖然易于獲得抗性表現好的后代,但因蔗糖分或田間錘度低于‘新臺糖22’無法成為有效的可利用抗源。
與國外甘蔗育種強國美國和澳大利相比,國內抗病育種存在較大差距,一定程度還與我們對育成品種的抗病要求種類較少有關。美國甘蔗新品種注冊登記時要求提供甘蔗褐銹病、白條病、花葉病、黃葉綜合癥、宿根矮化病、黑穗病和橙銹病7 種甘蔗病害的抗病信息[12];國內甘蔗新品種要求測試的病害種類明顯偏少,在實行注冊登記前僅測試甘蔗黑穗病和甘蔗花葉病的抗性[13],改為注冊登記后新增加了甘蔗梢腐病抗性測定[6];導致較多的育成甘蔗品種因某些注冊以外的病害抗性差而不能推廣應用,同時也影響了國內自育甘蔗親本的整體抗病水平提升。
甘蔗親本評價是甘蔗育種工作面臨的重大難題。甘蔗是常異花授粉的無性繁殖作物,其常規(guī)雜交育種后代選擇實際上是親本雜交的F1選擇,選擇結果利用了雙親雜種優(yōu)勢。由于甘蔗親本無法實現自交純合選擇,加之育種周期長,甘蔗親本的遺傳改良缺少像其他常異花授粉作物(如玉米)那樣的親本輪回選擇、加性等位基因有效累積等改良手段,導致遺傳改良進展綏慢,成為所有主要農作物中產量提升最慢的作物[14]。
2.3.1優(yōu)良親本與主栽品種
甘蔗親本評價工作難度較大,需經過交雜利用才能確定是否為優(yōu)良親本。當生產上的主栽品種不是優(yōu)良親本時,育種工作難度加大,品種的更新換代周期明顯較長。分析廣西‘GT11’(‘GT73-167’)育成品種發(fā)現,育成了‘GT17’、‘GT20’、‘GT26’和‘GT38’四個甘蔗品種,這些品種未能在廣西生產中推廣應用而成為主栽品種;替代‘GT11’成為廣西主栽品種的‘新臺糖16’沒有出現育成甘蔗品種;表明雖然‘GT11’和‘新臺糖16’是廣西的甘蔗主栽品種,但不是廣西的甘蔗優(yōu)良親本。在‘GT11’從1980年推廣應用到本世紀初‘新臺糖16’退居次要地位的20 多年里沒有出現比育成‘GT11’、‘新臺糖16’更優(yōu)良的甘蔗親本?!屡_糖22’則明顯不同,它不僅是廣西的主栽品種,同時也是廣西的甘蔗優(yōu)良親本。在廣西以‘新臺糖22’作親本,從2002年到2020 年已育成了11 個甘蔗品種;作母本育成了‘GT42’,作父本育成了‘桂柳1 號’、‘桂柳2 號’、‘桂柳05136’、‘桂柳07-150’、‘GT29’、‘GT39’、‘GT49’、‘GT56’、‘GT59’和‘桂南亞08336’。育成品種中‘GT42’、‘桂柳05136’已成為廣西主栽品種,完成了新一輪品種更新換代。
事實上,甘蔗育種的前輩們通過育成品種對甘蔗親本做了很好的總結。廣西總結1956—1990 育種工作[15]發(fā)現主要親本為‘CP49-50’、‘Co419’、‘F134’和‘HN56-12’,育成品種13 個;四川總結[16]40 年全國甘蔗雜交育種工作,發(fā)現親本‘CP49-50’、‘Co419’、‘NCo310’、‘CP28-11’、‘CP33-310’、‘F134’、‘CZ2’、‘YT59-64’、‘HN56-12’和‘F108’育成了品種209個,占全國自育品種的90%。
2.3.2親本使用數量、頻次與核心親本
分析1957—2020 年廣西育成甘蔗品種的親本(表6)表明,共使用了親本64 個,其中,國內親本45 個,國外親本19 個,使用5 次以上的親本有8 個,分別為‘新臺糖22’、‘CP49-50’、‘新臺糖1’、‘CP84-1198’、‘YT85-177’、‘F134’和‘新臺糖25’;使用4 次的親本有‘新臺糖23’、‘YT91-976’和‘GT92-66’;另有‘CP81-1254’、‘GT73-167’、‘YC71-374’、‘CP72-1210’和“HN56-12”使用了3 次;育成更新換代品種的核心親本分別為‘CP49-50’、‘新臺糖22’、‘GT92-66’和‘CP81-1254’。
然而,從甘蔗品種更新換代的角度去了解不同階段育成品種的親本變化將更具有實際意義。統計廣西不同時期育成甘蔗品種親本發(fā)現(表6),在‘GT11’及以前階段(1957—1973年),育成甘蔗品種11 個,使用甘蔗8 個親本;除‘F134’和‘YT59-264’外,其它6 個親本都為國外引進親本;使用次數超4 次的核心親本有‘CP49-50’和‘F134’,通過‘CP49-50’בCo419’組合育成了實現更新換代的優(yōu)良品種‘GT11’。在‘GT12’至‘GT21’階段(1974—1994年),育成甘蔗品種10 個,使用甘蔗親本18 個,其中,國內自育親本16 個,國外親本2 個,20 年的雜交時間沒有出現使用次數超過4 次的核心親本和育成更新換代的甘蔗品種。與第一階段比較,國內親本使用數量得到了明顯提升,然而通過育種實踐證實,自育親本的質量與第一階段沒有明顯提升,因此沒有更新換代的甘蔗品種產生。在‘GT22’至‘GT42’和‘桂柳05136’(1995—2005年)階段,育成甘蔗品種25個,使用28個甘蔗親本,其中,國內親本19個,國外親本9個;出現使用次數超4次的核心親本5個,分別為‘新臺糖22’、‘新臺糖1’、‘CP84-1198’、‘新臺糖23’和‘YT91-976’,通過組合‘新臺糖22’בGT92-66’和‘CP81-1254’ב新臺糖22’育成了更新換代優(yōu)良品種‘GT42’和‘桂柳05136’;與第二階段相比,雖然雜交時間僅為11年,但因出現了‘新臺糖22’、‘CP84-1198’、‘新臺糖23’、‘YT91-976’等新的核心親本,育成品種的數量和質量都有了明顯提升。在‘GT42’和‘桂柳05136’至現在(2006—2020 年)階段,育成甘蔗品種24 個,使用了28 個甘蔗親本,其中,國內自育親本20 個,國外親本8 個;出現使用次數超4 次的核心親本4 個,分別為‘新臺糖22’、‘新臺糖25’、‘YT85-177’和‘GT92-66’;與上一階段比較,還沒有新的核心親本產生,這些親本在上一階段的使用次數分別為7 次、1 次、1 次和1 次。在24 個育成品種中,推廣潛力較好的為‘GT44’、‘GT46’、‘GT49’和‘GT55’;在2020/2021 榨季,‘GT46’和‘GT49’的種植面積超1.33 萬hm2,‘GT44’超過0.67萬hm2,‘GT55’接近0.33萬hm2。結合親本信息與品種的實際表現,這些品種較難取代‘GT42’、‘桂柳05136’而成為下一輪更新換代的主角,但可以為廣西生產的甘蔗品種多樣化提供有效的品種來源。
表6 廣西不同時期育成甘蔗品種親本使用情況Table 6 Utilization of parents for sugarcane varieties bred in different periods in Guangxi
2.3.3家系評價
甘蔗不同階段育成品種親本分析表明,選育更新換代的甘蔗新品種,首先需要有新的核心親本,當生產上的主栽品種不是核心親本時,品種的更換代時間將明顯變長。因此當完成甘蔗新品種更新換代后,篩選、創(chuàng)新并育成比主栽品種更優(yōu)良的甘蔗核心親本將是甘蔗育種非常重要的工作。
雖然通過育成品種可以判斷甘蔗親本是否為優(yōu)良親本,然而這種評價方法周期長,需要耗費大量的人財物,影響育種效率提高。通過家系評價,可以明顯地加快甘蔗親本評價,并有助于雜交后代選擇[17-18]。我們的研究表明,配合力分析中表現較好的親本[19],如‘新臺糖22’、‘GT92-66’、‘CP84-1198’和‘ZZ92-126’等經育種實踐證實選育獲得新品種的機率相對較高。因此家系評價可用于廣西甘蔗育種[20],同時通過多年的家系試驗還對甘蔗農藝性狀[21]、抗病[10]、機收發(fā)株[22]和宿根性[23]開展了研究,這有助于了解甘蔗性狀的遺傳特點。研究發(fā)現廣西甘蔗育種除重視高產、高糖選擇外,還應注意加強抗病、有效莖和宿根性等性狀的選擇。家系評價方法雖然可以有效評價親本,然而這種分析方法仍有許多不足之處,如本身的計算方法較為復雜或需付費軟件,試驗需要適度的群體規(guī)模,群體中的親本需要一定的雜交次數,不論是用雙親模型還是個體模型[24]計算獲得的親本育種值或配合力與經典遺傳學方法還有一定的偏差,計算親本育種值所用的親本信息可能有誤,計算的結果仍為單一性狀,選用適當的選擇指數方法評價可能更有效等[20,25]。
國內所有的甘蔗育種計劃都是為選育甘蔗新品種而設立的,極少有目的性地開展甘蔗親本改良工作,進而通過提高親本群體質量而實現甘蔗育種水平提升。由于甘蔗是較為嚴格的中日性植物,開花雜交實施地與新品種選擇地幾乎完全分離,許多開展新品種選育的機構因不能實施雜交而無法進行親本改良工作,而擁有雜交基地的育種機構,將親本改良的重點放在甘蔗近緣種屬的創(chuàng)新利用,極少根據常規(guī)育種親本群體的遺傳特點開展親本改良工作。育成甘蔗品種親本分析表明,‘臺糖’以外的國內自主親本使用率為54.7%,近期為46.4%;因此從自主親本使用率角度看,廣西的甘蔗育種正處于由弱轉強的過程之中,加強親本創(chuàng)新利用,提高育成品種的自主親本使用率,促使廣西成為甘蔗育種強省區(qū),有利實現廣西甘蔗生產中甘蔗品種正常更新換代和多樣化。
3.1.1重視高產育種
廣西區(qū)試數據分析表明,甘蔗高產育種的進展不及高糖育種。因此目前實施親本改良的重點應是高產育種,其次才是高糖育種。目前的高糖育種已有較好的基礎,繼續(xù)強調高糖育種而忽視高產育種,可能因受親本群體蔗產量水平限制而無法獲得有效突破,影響甘蔗常規(guī)育種進展。同時,重視甘蔗高產育種,與前幾年討論的高生物量育種或能源甘蔗育種有所不同[26]。實施高產育種的目的是為實現甘蔗高產高糖新品種選育奠定基礎,因此,獲得親本或雜交后代材料的蔗糖分與目前核心親本的蔗糖分應略高或相近,其甘蔗產量明顯提高,而不是通過降低蔗糖分來提高甘蔗產量。同時根據廣西蔗區(qū)特點,將育成甘蔗品種的高產潛力有效地轉換為生產實際中的甘蔗高產,還需要甘蔗品種本身具有較強的耐瘠、抗逆能力。因此,選育高產甘蔗親本實質是選育甘蔗蔗糖分與近期核心親本相當且耐瘠、抗逆能力較強的高產甘蔗親本。
3.1.2加強國外親本引進與利用
廣西育成甘蔗品種親本分析表明,仍有超過四分之一的育成品種親本來自國外,主栽品種幾乎都利用了國外親本。因此,廣西的甘蔗育種還需繼續(xù)引進國外甘蔗親本,特別是高糖、抗病國外親本的引進與利用。針對適合機械化生產的品種選育,更應加強國外親本的引進和利用。分析近期育成品種使用國外親本來源發(fā)現,這些親本均來自美國,雖然雜交過程中使用了美國、巴西和澳大利亞等12 個國家的甘蔗親本,但最終利用成功的只有美國親本,這可能與利用國外親本的高糖抗病特性有關,也可能因為甘蔗種質資源交換渠道不暢,某些國家的親本育成年代較早,其蔗糖分明顯較近期的核心親本低而無法成為有效來源,因此有必要加強國外新親本引進與利用工作。
3.1.3近緣種屬利用目的性應更強
與其它作物不同,甘蔗近緣種屬的創(chuàng)新利用,還沒有達到利用某些易于改良的質量性狀的水平,而是選擇難度相對較大的復雜性狀,如豐產性與抗逆性等;加之雜交工作較難實施,100 多年來的甘蔗近緣種屬創(chuàng)新利用,較為成功的實例不多,累計沒有超過10例。同時與我們的甘蔗育種前輩們相比,目前的甘蔗近緣種屬利用工作難度更大,主要是對育成品種的蔗糖分要求更高,蔗糖分基因主要來自熱帶種或甘蔗栽培品種,加之受到回交代數的限制[27],較難獲得蔗糖分符合常規(guī)育種要求又能保持其豐產、抗逆特性的回交后代材料。我們曾在2018年進行了‘河八王’后代、‘斑割’后代和常規(guī)親本后代3種類型的家系試驗,發(fā)現不同類型家系在錘度、蔗產量和錘重存在明顯差異;‘河八王’雜交后代家系的錘度明顯低,而蔗產量和錘重則是常規(guī)組合明顯較高;進一步分析其親本育種值發(fā)現,遠緣間接親本的叢莖數明顯偏低、錘度明顯偏高導致其蔗產量和錘重不如常規(guī)組合。因此在回交代數受到限制的條件下,實現蔗糖分快速回升同時保持其豐產性和抗逆性的難度較大。如果將需要改良的目標明確為遺傳力較高的性狀,其回雜代數將不受限制,實現改良目標的難度將大大降低。
雖然蔗糖業(yè)發(fā)達國家的甘蔗糖分與蔗產量遺傳改良已進入了瓶頸期,但抗病育種卻取得了明顯成效[28],鑒于目前的親本與育成品種的抗病表現,加強抗病育種工作將有助于廣西育種水平提升。
3.2.1調整抗病評價標準
甘蔗抗病育種進展較緩慢,不僅與前期工作開展少有關,也與育種者的選擇標準選用不當有關。甘蔗選種的基本原則是超過對照,如果將其用于抗病育種則育成品種成為推廣品種的可能性將大大降低。我們的試驗研究表明,‘新臺糖22’在育種試驗圃的葉片病害抗性表現明顯優(yōu)于親本評價試驗;同時大面積推廣應用過的甘蔗品種在親本圃或親本評價試驗中的葉片類病害抗性表現都較好,然而蔗區(qū)生產中實際情況并非如此[10]。此外,在區(qū)試田間自然發(fā)病情況調查時,一般選用平均值,而不是病害疫區(qū)或高發(fā)區(qū)試驗點的數據,影響了育種者對新品種的抗性判斷,如果這些數據用于親本選配,將會對甘蔗抗病育種帶來較大的負作用。
甘蔗抗病育種的另一困難是調查標準。如果育種者選用植保的通用評價方法調查甘蔗育種材料,雖然獲得數據準確可靠,但甘蔗育種群體大,實生苗圃超過10萬、選種圃過千,顯然調查的工作量太大,無法用到實際的甘蔗田間選種工作。選用等級標準[10]則受調查人員、試驗年度和試驗地點等因素的影響,需要育種者在試驗過程中對獲取數據進行有效性評估,通過適當的統計方法(如廣義遺傳力大?。┡袛嗄姆N方法更好。
對甘蔗親本或品種的抗性評價,最理想的是人工接種鑒定,但需要較多的相關基礎研究,如病原菌的分離鑒定、病害發(fā)生的生態(tài)條件與蔗區(qū)分布、抗病評價鑒定標準等。不具備條件時可以在病害疫區(qū)測試,如黑穗病可選用廣西百色百育鎮(zhèn)第二年宿根,100 個親本的第二年宿根黑穗病田間自然發(fā)病率的廣義遺傳力高達75%以上。但這種測試規(guī)模有限,當甘蔗育種基地不是病害疫區(qū)時,實施田間自然發(fā)病測試的工作難度較大。在調查甘蔗葉片類病害時,發(fā)現年度間差異較大且主要與秋冬季降雨有關,因此當秋冬季降雨不足時可通過人工增濕達到測試某些葉片類病害的目的。
3.2.2增加育成品種評價病害種類
從長遠來看,提升廣西甘蔗育種水平還需增加品種登記以外的病害測試,如果僅關注3種甘蔗登記所需的病害,甘蔗育種親本仍將面臨抗源不足的問題。親本田間自然發(fā)病調查發(fā)現,存在10多種甘蔗病害,且不同病害間互相影響,除甘蔗花葉病外,赤腐病、赤條病、褐條病、黑穗病、黃點病、輪斑病、梢腐病、銹病、葉焦病和紫斑病等與其他一種或多種病害存在正相關或負相關(P<0.001)。隨機模型檢驗發(fā)現,甘蔗輪斑病發(fā)生將影響赤腐病發(fā)生,輪斑病、梢腐病的發(fā)生影響黃點病發(fā)生,褐條病發(fā)生將影響紫斑病發(fā)生等;甘蔗不同病害間的相互影響將給甘蔗抗病育種工作增加難度。當然,選用哪些病害作為新增病害測試種類,不同蔗區(qū)可能有所不同,但不能用生產上主推品種病害發(fā)生調查結果為依據,區(qū)試點多年調查結果可能更具有參考價值。從廣西多個蔗區(qū)親本測試結果看,甘蔗褐條病、葉枯病、赤腐病、輪斑病和褐斑病等病害是應該及時關注的。
3.2.3抗病分區(qū)育種
甘蔗抗性親本相對較少,且部分表現好的親本因選育年代較早蔗糖分偏低,成為甘蔗育種有效抗源的難度較大。由于抗源不足無法將所有病害同時納入甘蔗抗病育種計劃,應針對蔗區(qū)病害的發(fā)生特點,如廣西百色蔗區(qū)的葉焦病較重、興賓蔗區(qū)紫斑病較重、北海蔗區(qū)花葉病較重等,開展抗病分區(qū)育種,達到有效地利用甘蔗親本抗源目的。當親本群體抗性水平提升之后,可以逐漸增加病害測試種類。
受甘蔗育種經費與土地資源等因素影響,廣西甘蔗育種的宿根性選擇工作開展相對較遲,多數在鑒定圃實施。家系宿根評價證實[23],宿根性受到家系、試驗地點、重復甚至試驗規(guī)模大小等多種因素的影響,試驗地點、地點×家系互作對甘蔗性狀宿根性影響最重要,其次是家系。育種選擇表明實生苗宿根選擇,在選種圃超過70%的無性系宿根性較好;實生苗和選種圃新植選擇,鑒定圃新植與宿根同時選擇,新植與宿根同時入選的機率低于20%,顯然甘蔗宿根性選擇明顯偏遲,不利于甘蔗宿根性改良。由于廣西氣候特點決定了在實生苗開展宿根選擇的工作難度較大,可以結合機收,在選種圃進行宿根性評價,其效果可能會更好一些,同時也有利于適宜甘蔗機械化品種選育。對于條件允許的育種機構可以在實生苗實施宿根選擇,評價效果將會更好,但育種成本也將更高。
根據目前的條件,機械化品種選育的難點是無法通過實現育種流程全程機械化進行機械化品種選育,因此針對機械化品種育種目標,許多性狀都是間接選擇,其結果可能與實際情況有所不同。對機械化育種開展較好的國家如美國、澳大利亞等,甘蔗品種的脫葉性很好,幾乎都沒有57 毛群,這些都是育種流程全程機械化選擇的結果。
對甘蔗機械化育種,另一個較難間接選擇的性狀是空圃心。對人工收的甘蔗品種,對空圃心選擇較嚴,而適宜機械化的甘蔗品種可能并非如此。前幾年曾調查過國內外甘蔗親本空圃心,發(fā)現來自美國和澳大利亞親本的空圃心程度明顯較國內親本重,特別是甘蔗砍收堆放2~3 d后,其空圃心表現更為明顯。如果是選育人工收獲的甘蔗品種,選用空圃心相對較重的親本配制組合,將明顯降低雜交后代入選率。然而機械化要求的有效莖數多、前期生長快等特點又是絕大數空圃心甘蔗親本的共同特點,因此這類親本適合用于機械化育種。如果人工選擇機械化品種,較難確定什么樣的空圃心程度才是適宜機械化品種需要的。如果機械化收獲只考慮甘蔗的莖產量和蔗糖分即可,則可以避開空圃心選擇。
不論是甘蔗新品種選育還是親本評價,都是耗時費力且效果不佳的工作,因此提高甘蔗育種效率需借助于現代分子生物學手段,通過分子輔助育種或轉基因育種改良甘蔗品種。國內外的相關研究已初見成效,通過分子標記提高了甘蔗抗褐銹病選擇效率[29-32],育成了商業(yè)應用的抗螟蟲甘蔗品種[33]以及除草劑和螟蟲的雙抗轉基因材料[34];并對基因組選擇進行了探索[28]。
甘蔗遺傳結構復雜,基因位點存在8~14 個等位基因[35];性狀的加性效應較低,非加性效應較高[21,27];因此甘蔗常規(guī)育種方法較難實現像玉米那樣形成兩個雜種優(yōu)勢群體[36],一個群體內某些特定基因位點的頻率降低,而另一個群體內其基因的頻率逐漸上升,實現更好地利用雜種優(yōu)勢。甘蔗親本遺傳結構研究發(fā)現國內親本可分為4個群[37]。因此從親本雜種優(yōu)勢利用的角度看,甘蔗親本改良還處于起步階段,在親本組合選配與親本改良時應借助于分子標記,并與性狀的親本一般配合力和組合特殊配合力聯系起來,加快甘蔗親本改良進度。
一方面,隨著甘蔗育種水平提高,自主親本使用率上升,廣西甘蔗生產中再次出現品種單一化的可能性較低,因此沒必要過于強調選育甘蔗品種的更新換代。另一方面,在甘蔗育種水平提升之后,廣西未來的甘蔗育種也可能面臨著蔗糖業(yè)發(fā)達國家甘蔗育種中存在的同樣問題[28],即單位面積的糖產量增長陷入平臺期。因此甘蔗育種研究應著眼于常規(guī)育種選擇利用雙親雜種優(yōu)勢的最基本特征,利用現代生物學技術圍繞提高親本加性效應,有效利用親本非加性效應開展工作。