陳 珺, 張慶曉, 顧 嬌, 王 楠, 朱向濤, 白尚斌

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué)暨陽學(xué)院，浙江 諸暨 311800)

杉木(Cunninghamialanceolata)為中國亞熱帶主要用材樹種，杉木林是這一區(qū)域最重要的森林類型，已成為典型的地域性植被[1].其人工林在中國森林蓄積量和木材生產(chǎn)中占有重要地位[2]，在長江流域和秦嶺以南地區(qū)廣泛栽培.但純林化、經(jīng)營集約化和多代連栽等[3]導(dǎo)致杉木人工林樹種單一，結(jié)構(gòu)不夠合理，引起林地生境惡化[4]和地力衰退等問題[5]，極易受到毛竹的入侵[6]，使杉木林的群落物種多樣性[7]和土壤理化性質(zhì)等發(fā)生改變[8]，進而導(dǎo)致土壤微生物優(yōu)勢種群消失[9]，影響正常生長[10].

而竹子的擴張現(xiàn)象在當今生態(tài)學(xué)領(lǐng)域也受到廣泛關(guān)注[11,12].毛竹(Phyllostachysedulis)屬于單軸散生型竹種，是典型的無性系植物[13].具有產(chǎn)量高、生長快、用途廣和可持續(xù)性強等特點，因而成為我國南方林區(qū)重要的經(jīng)濟林樹種之一[14].同時也因為其具有強大的繁衍能力及很強的擴張性[15]，對鄰近群落入侵進而不斷純林化，嚴重蠶食周圍原有植被.在入侵過程中，毛竹通過自身的生長優(yōu)勢，影響群落中光、土壤養(yǎng)分、土壤水分等環(huán)境因子，嚴重時導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)被破壞[16]、生物多樣性喪失[17,18]以及對常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲特征[19]、土壤有機碳和微生物生物量[20]、地上和地下干物質(zhì)以及碳(C)庫和氮(N)庫[21,22]等均產(chǎn)生影響，最終對周邊森林生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性形成威脅.而竹產(chǎn)業(yè)化程度不高，市場不景氣，毛筍銷售困難，勞動力成本上升，竹材價格下滑等問題[23]，又導(dǎo)致毛竹林經(jīng)營的整體經(jīng)濟效益較低，甚至虧損[24-25].因此，竹農(nóng)經(jīng)營的積極性嚴重受挫，紛紛放棄經(jīng)營管理，導(dǎo)致竹林拋荒現(xiàn)象嚴重[26].目前，各地拋荒毛竹林面積和比例不斷擴大.無人管理后的毛竹漸漸擴散，增加了對周邊森林的入侵.而杉木林的經(jīng)濟價值卻日益凸顯，因此為促使杉木林可持續(xù)經(jīng)營，人們逐漸開始對毛竹入侵的杉木林進行改造，采伐毛竹來釋放被競爭的杉木林.

目前對毛竹入侵的相關(guān)研究大都集中在影響闊葉林方面，關(guān)于毛竹入侵針葉林的研究相對較少，徐道煒等[27]在戴云山自然保護區(qū)研究了毛竹向杉木擴張對林分土壤質(zhì)量及其凋落物分解的影響，白尚斌等對毛竹入侵杉木林的擴張速度進行了研究[28]，并對毛竹向周邊原有杉木林逐漸入侵，最終形成毛竹杉木混交林的過程進行了重要研究.但對于毛竹擴張到杉木采伐跡地與杉木同步更新形成混交林，再采伐毛竹釋放杉木林的研究未見報道.

因此，本研究對毛竹林、竹杉混交林、去竹杉木林以及杉木林中灌木層及草本層植物的生長情況進行監(jiān)測，對比分析毛竹對周圍植被的影響，為合理地管理毛竹林資源，提升杉木人工林質(zhì)量提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省杭州市臨安區(qū)於潛鎮(zhèn)南山村試驗林場(30°10′N，119°21′E)，地處天目溪流域，中亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明且溫暖濕潤，光照充足降水充沛.土壤為酸性紅壤土.海拔120～200 m.主要植被為天然杉木次生林和毛竹林，灌木層和草本層物種豐富.

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 樣地設(shè)置 2012年將杉木林皆伐，保留鄰近的毛竹林.采伐跡地通過自然更新形成杉木幼林(萌生林)，周邊毛竹入侵采伐跡地，在毛竹林與杉木幼林間形成毛竹杉木混交林.2018年4月在毛竹杉木混交林中選取部分地段采伐毛竹，形成了去除毛竹以后的杉木林(簡稱去竹杉木林).

選取上述連續(xù)分布的毛竹林(P.edulisforest, PF)、竹杉混交林(mixed forest ofP.edulisandC.lanceolata, MF)、杉木純林(C.lanceolataforest, CF)、以及去竹杉木林(C.lanceolataremoval forest, RF)4種林分設(shè)置樣地調(diào)查喬木層樹種，在每種林分中設(shè)置3個樣地(每個20 m×20 m)，共設(shè)置樣地12塊.再在每個樣地的對角線位置設(shè)置2個樣方(每個5 m×5 m)調(diào)查灌木層物種，同時在樣地四角和中心設(shè)置5個小樣方(每個1 m×1 m)調(diào)查草本層物種.

1.2.2 林分調(diào)查 2019年8月開展樣地調(diào)查，喬木層記錄3 m以上的木本植物種名、胸徑、樹高等；灌木層為樣地內(nèi)所有高度小于3 m的非草本植物，包括喬木幼樹、灌木及藤本植物，記錄種名、高度、胸徑等；草本層記錄種名、株(叢)數(shù)、高度、覆蓋度等.

1.2.3 物種多樣性測度方法 采用Margalef(M)指數(shù)、Simpson(D)指數(shù)、Shannon-Wienner(H)指數(shù)和Pielou(E)均勻度指數(shù)進行計算[29-30]分析物種多樣性.

(1)

(2)

(3)

(4)

式(1)～(4)，S：樣地中的物種數(shù)，Pi：物種i的重要值，N：樣方中所有物種的個體數(shù)總和.

1.2.4 統(tǒng)計分析方法 杉木平均胸徑、樹高以及杉木密度差異顯著性采用T檢驗，物種多樣性指數(shù)的差異顯著性采用單因素方差分析和多重比較法以及最小顯著差異法檢驗，顯著性水平設(shè)置為0.05.

2 結(jié)果與分析

2.1 竹杉混交林、去竹杉木林與杉木林林分結(jié)構(gòu)對比

試驗樣地基本情況見表1，地勢坡度大，相對較陡，坡向為東北方向.除了去竹杉木林的郁閉度較小以外，其余3個樣地的郁閉度均比較高(>0.8)，整個樣地的土層較厚，至少大于60 cm，凋落物也較多.

表1 林分樣地基本情況Table 1 Basic information of stand samples

表2 三種林分的群落結(jié)構(gòu)1)Table 2 Community structure of the 3 forest stands

竹杉混交林與去竹杉木林中杉木平均胸徑和樹高均顯著小于杉木純林(表2).在混交林中杉木高度處于3～5 m和>5m的杉木比例僅為15%(圖1)，遠小于在杉木林中96%的比例.去竹杉木林中杉木高度處于3～5 m和>5 m的杉木比例為83%，大于混交林的15%且小于杉木林的96%.在混交林中杉木胸徑處于7.5～12.5 cm和>12.5 cm的杉木比例為0%，遠小于在杉木林中89%的比例.去竹杉木林中杉木林胸徑處于7.5～12.5 cm和>12.5 cm的杉木比例為4%，大于混交林的0%且遠小于杉木林的89%(圖2).

圖1 竹杉混交林、去竹杉木林以及杉木林3種 林分杉木不同高度級比例Fig.1 Height ratios of mixed forest, P. edulis removed forest and juvenile C.lanceolata forest

2.2 林分植被組成

毛竹林喬木層有毛竹，灌木層有盾葉莓、茅莓和日本野桐等，草本層有漸尖毛蕨、三脈紫菀等，層間植物有大血藤.竹杉混交林喬木層有毛竹和杉木，灌木層有紫珠、日本野桐等，草本層有金線草和姬蕨等.去竹杉木林喬木層為杉木，灌木層有雞桑、天目木姜子等，草本層有金星蕨、姬蕨等.杉木林喬木層為杉木，灌木層有接骨草、苧麻等，草本層有葉下珠、狗脊蕨等，層間植物有爬山虎.

毛竹林中盾葉莓(RubuspeltatusMaxim.)和茅莓(RubusparvifoliusLinn.)優(yōu)勢明顯，混交林中有紫珠(RubusbuergeriMiq.)、日本野桐[Mallotusjaponicus(Thunb.) Müll.-Arg.]和鹽膚木(RhuschinensisMill.)；去竹杉木林中雞桑(MorusaustralisPoir.)、天目木姜子(LitseaauriculataChien et Cheng)、紫珠(CallicarpabodinieriLévl.)優(yōu)勢明顯，其重要值之和達19.67，杉木林中爬山虎和接骨草分別以9.15和7.94占得優(yōu)勢(表3).由此可得，毛竹擴張引起杉木林灌木優(yōu)勢種發(fā)生了變化.

表3 不同林分灌木層主要物種重要值Table 3 Important values of main species in shrub layer of different forest stands

表4 不同群落草本層主要物種重要值Table 4 Important values of main species in herb layer of different forest stands

4種不同林分草本層主要物種重要值也明顯不同(表4).毛竹林中漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus(Houtt.) Nakai)和韓信草(ScutellariaindicaLinn.)的重要值較高，混交林中金線草[Antenoronfiliforme(Thunb.) Roberty et Vautier]、姬蕨[Hypolepispunctata(Thunb.) Mett.]、野茼蒿[Crassocephalumcrepidioides(Benth.) S. Moore]優(yōu)勢明顯，其重要值之和達31.92；去竹杉木林中金星蕨[Parathelypterisglanduligera(Kunze) Ching]重要值最高，為18.53；杉木林中葉下珠、狗脊蕨分別以10.61和11.38占得優(yōu)勢.

2.3 灌木層物種多樣性變化

4種林分灌木層物種Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均表現(xiàn)為去竹杉木林>杉木林>毛竹林>混交林，去竹杉木林的Margalef指數(shù)相比混交林和毛竹林，分別增加了68.33%和65.57%，且存在顯著差異，Shannon-Wiener指數(shù)分別增加了17.48%和5.22%，毛竹林與混交林間差異不顯著(圖3).去竹杉木林的Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)分別比杉木林增加13.48%和1.68%，但二者間差異不顯著(P>0.05).Simpson指數(shù)為去竹杉木林>杉木林>混交林>毛竹林，前3種林分間差異不顯著，但與毛竹林間存在顯著差異.Pielou指數(shù)為去竹杉木林>杉木林>毛竹林>混交林，混交林與毛竹林差異不顯著，與杉木林和去竹杉木林差異顯著(P>0.05).由此可知，毛竹擴張進入杉木林形成混交林降低了灌木層物種豐富度，而將毛竹去除后釋放的杉木林，物種分布均勻度未有較大改變，但物種種類明顯增多.

2.4 草本層物種多樣性變化

對比毛竹擴張帶上的3種林分，可以發(fā)現(xiàn)毛竹擴張導(dǎo)致草本層的4個多樣性指標均在減小(圖4)，其中Margalef指數(shù)表現(xiàn)為混交林>杉木林>去竹杉木林，混交林與杉木林間差異不顯著，但二者均顯著大于毛竹林；去竹杉木林草本層物種多樣性的4個指標略高于毛竹林，低于杉木林和混交林，分別比杉木林減少81.92%、33.51%、42.00%和22.64%；比混交林減少85.54%、34.57%、44.00%和24.53%，Margalef指數(shù)和Simpson指數(shù)差異顯著，其他兩項差異均未達到顯著水平(P>0.05).由此可知，在去除毛竹后釋放的杉木林中，草本層的物種種類顯著下降，物種分布均勻度均有下降趨勢，但差異不明顯.

3 結(jié)論與討論

本研究表明，毛竹杉木混交林中杉木的樹高與胸徑均低于杉木純林，去除毛竹1 a后杉木樹高和胸徑略大于混交林；去除毛竹可顯著提升竹杉混交林灌木層物種豐富度，但對物種分布均勻度無明顯作用.同時，草本層的物種種類顯著下降，物種分布均勻度均有下降趨勢，但差異不明顯.

未出現(xiàn)相同小寫字母表示不同林分間指標差異顯著，P≤0.05.圖3 去除毛竹后釋放的杉木林灌木層物種多樣性變化Fig.3 Changes in species diversity in shrub layer of C.lanceolata forest with P.edulis removed

未出現(xiàn)相同小寫字母表示不同林分間指標差異顯著，P≤0.05.圖4 去除毛竹后釋放的杉木林草本層物種多樣性變化Fig.4 Changes in species diversity in herb layer of C.lanceolata forest with P.edulis removed

通常情況下，毛竹向杉木林的入侵打破了原有杉木林分穩(wěn)定的生長狀態(tài)，形成混交林，加之毛竹的快速生長，會引起了毛竹和杉木對土壤養(yǎng)分、水分等資源的激烈競爭[8].而毛竹因其超強的擴鞭能力，可以通過克隆整合，將養(yǎng)分傳遞給其他分株[31,32]，從而爭奪杉木的養(yǎng)分，抑制其生長.本研究中，混交林中杉木更新與毛竹生長同時進行，從幼樹開始即受到毛竹擴張影響，杉木生長受到顯著抑制，毛竹采伐后，杉木有更多的生長空間和資源，去竹1 a后的杉木林的杉木樹高和胸徑生長開始得到改善.

毛竹入侵鄰近森林群落，會影響入侵林分的物種組成及其多樣性.歐陽明等[33]研究表明，毛竹向次生常綠闊葉林擴張降低了林分中喬灌草層的物種豐富度和均勻度，與本研究結(jié)果相似.楊懷等[34]通過毛竹林擴張對植物物種組成和生物多樣性的研究，發(fā)現(xiàn)了毛竹林在擴張過程中，會使樣地物種豐富度下降、層次結(jié)構(gòu)簡化，同時群落的物種組成也發(fā)生較大改變.而白尚斌等在毛竹入侵針闊混交林的研究中提出毛竹入侵雖顯著降低了喬灌層的物種豐富度和均勻度指數(shù)，提高了草本層物種豐富度和均勻度，同時提出毛竹—針闊混交林去除毛竹后,喬木層和灌木層物種豐富度和Simpson指數(shù)增加, 草本層物種豐富度、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)明顯下降[18]，本項研究也發(fā)現(xiàn)去除毛竹后，灌木層多樣性指標均有所提升，草本層多樣性指標有所下降.徐道煒在其研究中得出毛竹向杉木林擴張過程中，灌木層和草本層的物種種類增加，當杉木林完全成為毛竹純林后，灌木層物種種類和草本層物種多樣性增加顯著，而灌木層物種分布的均勻度無明顯變化[7].

本研究中所得的去竹杉木林灌木層及草本層物種多樣性的變化，其主要原因可能在于先前被毛竹搶占的空間與養(yǎng)分資源得到釋放，林冠上層先前被毛竹吸收的紅光和藍光波段在毛竹被采伐后，得以被杉木幼苗及灌木層吸收，從而進行光合作用[35]，毛竹入侵過程中持續(xù)減少的凋落物又重新變多，分解后被杉木吸收[36,37]，土壤理化性質(zhì)被改變[38,39]，喬、灌木層植物生態(tài)位得到釋放，進行反彈增長，從而出現(xiàn)了豐富度高于杉木純林的現(xiàn)象.另外，也可能因為灌木層吸取養(yǎng)分能力更強，所以對同期生長的草本層有所抑制，但草本層物種豐富度和均勻度下降的現(xiàn)象是對灌木層增長的暫時性妥協(xié)，還是長期性降低，還需后續(xù)的觀察研究.