馬春業(yè),秦娜,朱燦燦,代書桃,宋迎輝,王春義,趙月強,孟凡奇,劉會霞,李君霞
(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所,河南 鄭州 450002;2.漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,河南 漯河 462000;3.漯河市郾城區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,河南 漯河 462000)
綠豆屬豆科豇豆屬植物[1],具有較高的營養(yǎng)價值和藥用價值,是我國傳統(tǒng)的豆類食物。其適應(yīng)性強、生育期短,有生物固氮功能,在種植業(yè)調(diào)整和作物輪作中具有重要作用[2]。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計,近年來人們對雜糧作物的需求日益提高,綠豆在我國的種植面積和產(chǎn)量不斷增長。
干旱是影響作物生長最嚴(yán)重的脅迫之一。干旱脅迫對作物生長和生理的影響在玉米、小麥等作物上的研究較為廣泛和深入[3-6],對綠豆生長影響的研究多數(shù)局限在苗期和全生育期的抗旱性鑒定上[1,7-11],而就某一時期干旱對綠豆整體生長影響的研究較少。光合作用是作物生長發(fā)育的基礎(chǔ),葉綠素參與光合作用中的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化。葉綠素主要包括葉綠素a和葉綠素b,其含量高低在一定程度上直接影響植物光合能力及生長狀況[12]。干旱脅迫下,大麥葉綠素含量降低[13]。但也有研究認(rèn)為,不同作物對水分脅迫具有一定的適應(yīng)范圍,輕度干旱可以促進(jìn)葉綠素的合成,而重度干旱則會使葉綠素合成受阻[14-16]。
已有研究表明,大豆花莢期受到干旱脅迫相比其它時期其產(chǎn)量損失更嚴(yán)重,保證花莢期的水分供應(yīng)可提高產(chǎn)量[17]。志光[18]、申慧芳[19]等研究表明,綠豆花莢期是營養(yǎng)生長過渡到生殖生長的關(guān)鍵時期,對缺水比較敏感。本試驗以4個綠豆品種為材料,研究花莢期干旱對綠豆光合特性和全生育期整株生長發(fā)育的影響,旨在為綠豆花莢期水分管理和節(jié)水栽培提供技術(shù)指導(dǎo)依據(jù)。
供試4個綠豆品種為鄭綠8號、鄭綠11號、鄭綠12號和中綠5號。其中,中綠5號由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供,其它3個品種均為河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所培育的新品種。
采用土培盆栽試驗(長方體周轉(zhuǎn)筐,長66.5 cm,寬42.0 cm,深28.0 cm,底部均勻打5個小孔提高透氣性),于2018年6—8月在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地(河南省原陽縣)網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。網(wǎng)室內(nèi)搭建防雨棚,雨時遮擋,晴天拉開。供試土壤養(yǎng)分含量:有機(jī)質(zhì)2.35 g/kg、全氮0.51 g/kg、速效氮75.1 mg/kg、速效磷16.25 mg/kg和速效鉀37.41 mg/kg。土壤自然風(fēng)干過篩去雜后裝盆,每盆裝土45 kg,用水沉實。6月18日播種,每盆施復(fù)合肥(氮磷鉀比例:14-16-15)6.28 g(約合225 kg/hm2)。
試驗設(shè)置兩個水分處理(參照Hsiao[20]的方法進(jìn)行):正常水分(CK,田間持水量的75%~80%)和中度干旱(MD,田間持水量的40%~45%),每處理重復(fù)3次。每盆種12株,待苗壯后均勻定苗至6株。7月17日分枝期每盆追施尿素(含氮量46.7%)2.1 g(約合75 kg/hm2)。前期水分管理一致,7月27日花莢期開始控水,每天傍晚用便攜式智能水分測定儀直接測定耕層10 cm土壤含水量,根據(jù)測定結(jié)果補充水分到試驗設(shè)定水平,控水時間為14天,之后所有處理恢復(fù)到正常供水直至收獲。其它管理措施按常規(guī)方式進(jìn)行。
1.3.1 光合特性 控水第14天,于9:00—12:00采用LI-6400XT便攜式光合儀(USA)測定第4片功能葉[21]的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr),并計算水分利用效率(WUE),WUE=Pn/Tr。
1.3.2 葉綠素含量 剪取部分第4片功能葉,采用丙酮法提取葉綠素總含量并稀釋,再用分光光度計測定稀釋液在663 nm和645 nm波長下的吸光度,并通過以下公式計算各葉綠素含量:
葉綠素a含量(mg/g)=(12.7D663-2.69D645)×V/1000W;
葉綠素b含量(mg/g)=(22.9D645-4.68D663)×V/1000W;
總?cè)~綠素含量(mg/g)=(20.2D645+8.02D663)×V/1000W 。
式中,D663為稀釋液在663 nm處的光密度值,D645為稀釋液在645 nm處的光密度值,V為浸提液的最終體積(mL),W 為葉片鮮重(g)。
1.3.3 農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量測定 于成熟期測定各處理植株農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量。由于綠豆莢果成熟不一致,莢果共分3次收獲,最后一次收獲全株,室內(nèi)考種,測定株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、地上部生物量、地下部生物量、單株莢數(shù)、莢長、百粒重、產(chǎn)量等性狀。
采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,采用SPSS 24.0軟件進(jìn)行差異顯著性和相關(guān)性分析。
由表1可知,花莢期干旱第14天時,中綠5號、鄭綠11號葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度兩處理間均沒有顯著變化;鄭綠8號氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率在干旱脅迫下顯著或極顯著降低,說明干旱時鄭綠8號通過降低氣孔導(dǎo)度來降低葉片蒸騰作用,但是光合速率沒有明顯改變;鄭綠12號氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率在干旱脅迫下無顯著變化,但光合速率顯著降低。干旱脅迫下,中綠5號、鄭綠11號和鄭綠12號水分利用效率顯著降低,鄭綠8號顯著升高,可見鄭綠8號具有較強的抗旱性。
表1 干旱脅迫對綠豆光合特性的影響
由表2可以看出,與正常水分相比,花莢期干旱脅迫下中綠5號、鄭綠11號、鄭綠12號總?cè)~綠素含量和葉綠素a含量顯著或極顯著升高,鄭綠8號無顯著變化;中綠5號、鄭綠8號和鄭綠12號葉綠素b含量干旱脅迫下顯著或極顯著升高,鄭綠11號卻顯著降低。鄭綠11號葉綠素a/b比值在干旱脅迫下極顯著升高,說明干旱脅迫對其總?cè)~綠素含量和葉綠素種類的改變影響顯著。中綠5號總?cè)~綠素含量在兩個水分處理下均最低,其它3個品種較高,這與中綠5號葉色較淺、其它3個品種葉色較深相一致。
表2 干旱脅迫對綠豆葉綠素含量的影響(mg/g)
由表3可以看出,花莢期干旱脅迫下,中綠5號株高和主莖節(jié)數(shù)顯著或極顯著升高,分枝數(shù)顯著降低,莢長、地上部和地下部生物量無明顯變化。鄭綠8號、鄭綠11號和鄭綠12號株高顯著或極顯著降低,降幅分別為6.70%、12.51%和18.89%,同時其它農(nóng)藝性狀指標(biāo)也不同程度的降低??偟膩碚f,兩個水分處理下,中綠5號株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莢長(除鄭綠8號外)、地上部和地下部生物量均較其它品種高,株型較分散;鄭綠8號株高最低,整齊度高,株型緊湊,莢長最長;鄭綠11號株高適中,分枝數(shù)較多,地上部地下部生物量適中。
表3 干旱脅迫對不同綠豆品種農(nóng)藝性狀的影響
由表4可以看出,花莢期干旱顯著或極顯著降低中綠5號、鄭綠8號、鄭綠11號和鄭綠12號的百粒重,降幅分別為21.34%、5.23%、13.07%和9.62%。干旱脅迫下,中綠5號單株莢數(shù)、莢粒數(shù)與對照相比無顯著變化,單株產(chǎn)量顯著降低24.16%;鄭綠8號單株莢數(shù)、莢粒數(shù)、產(chǎn)量與對照相比均無顯著變化,說明鄭綠8號花莢期耐旱性強;鄭綠11號莢粒數(shù)不受干旱脅迫的影響,單株莢數(shù)極顯著降低,降幅達(dá)55.27%,單株產(chǎn)量極顯著降低57.01%;干旱脅迫下,鄭綠12號單株莢數(shù)、莢粒數(shù)和單株產(chǎn)量極顯著降低,單株莢數(shù)降低43.67%,單株產(chǎn)量降低35.42%。正常水分下,鄭綠11號單株產(chǎn)量和單株莢數(shù)高于其它綠豆品種,但干旱脅迫下產(chǎn)量卻最低,說明鄭綠11號花莢期對水分匱缺敏感,需要補足水分才能保持高產(chǎn)。
表4 干旱脅迫對不同綠豆品種經(jīng)濟(jì)性狀的影響
對供試綠豆品種農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟(jì)性狀與單株產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)分析(表5)發(fā)現(xiàn),單株產(chǎn)量與單株莢數(shù)、分枝數(shù)、株高極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.930、0.538和0.534,這與李靜等[1]的研究結(jié)果相似;單株產(chǎn)量與地上部、地下部生物量顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.470和0.416;單株產(chǎn)量與主莖節(jié)數(shù)、莢長、百粒重和莢粒數(shù)正相關(guān),但不顯著。因此,在綠豆雜交后代選擇中,單株莢數(shù)、分枝數(shù)、株高、地上部生物量可作為幾個重要參考指標(biāo)。
表5 單株產(chǎn)量與農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)性
對供試綠豆品種各農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟(jì)性狀與光合特性、水分利用指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析(表6)發(fā)現(xiàn),氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率對單株產(chǎn)量及其它農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀多數(shù)呈負(fù)相關(guān),且相關(guān)性不大;葉片總?cè)~綠素含量與各性狀呈負(fù)相關(guān),且與百粒重、莢長和單株莢數(shù)相關(guān)性顯著,但與其它性狀不顯著負(fù)相關(guān);光合速率、水分利用效率與各性狀正相關(guān),且與單株產(chǎn)量、單株莢數(shù)、分枝數(shù)相關(guān)顯著或極顯著,以水分利用效率相關(guān)性更高,說明花莢期葉片光合速率和水分利用效率影響綠豆單株莢數(shù)和分枝數(shù),進(jìn)而影響產(chǎn)量。
表6 農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟(jì)性狀與光合性狀間的相關(guān)性
光合速率的高低是氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、葉綠素含量等因素綜合作用的結(jié)果。本研究表明,花莢期干旱脅迫下,中綠5號和鄭綠11號的光合速率沒有顯著降低,總?cè)~綠素含量又顯著升高,說明適度干旱有助于兩品種葉片葉綠素含量升高,即一定程度干旱脅迫下,綠豆可以通過增加葉綠素含量來提高光合效率,緩解光合結(jié)構(gòu)的傷害。這與鄭慶柱等[22]的研究結(jié)果一致。
作物本身的水分利用效率一般情況下可用葉片水分利用效率來估算[23]。山侖等[24]研究認(rèn)為,在干旱條件下,通過提高農(nóng)作物本身的水分利用效率,也能實現(xiàn)其高效率用水。毛斌等[25]認(rèn)為,植物水分利用效率在中度水分脅迫下較高,嚴(yán)重水分脅迫下較低。干旱對植物的影響是一個從適應(yīng)、傷害、修復(fù)到補償?shù)倪^程[26]。干旱脅迫下,鄭綠11號、鄭綠12號和中綠5號水分利用效率顯著降低,而鄭綠8號干旱脅迫下氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率顯著降低,水分利用效率顯著升高,且在干旱處理下4個品種中最高,說明干旱脅迫下鄭綠8號通過關(guān)閉氣孔來降低葉片蒸騰,同時其葉綠素含量和光合速率無顯著改變,顯示該品種對花莢期水分匱缺不敏感,旱后復(fù)水具有很強的補償能力,抗旱性較強,這與產(chǎn)量結(jié)果表現(xiàn)一致。因此鄭綠8號可作為抗旱性育種材料使用。
中度干旱脅迫下,中綠5號、鄭綠11號和鄭綠12號單株產(chǎn)量均顯著降低,降幅分別為24.16%、57.01%和35.42%。鄭綠11號,株高適中,單株結(jié)莢數(shù)最多,正常水分時單株產(chǎn)量顯著高于其它3個品種,具有很高的產(chǎn)量潛力,說明其花莢期對水分匱缺敏感,需要保證充足水分來提高產(chǎn)量。這與志光[18]、申慧芳[19]等的研究結(jié)果相似。與其它3個品種相比,中綠5號葉綠素含量較低,葉片顏色較淺,但產(chǎn)量較高,說明該品種具有較高的經(jīng)濟(jì)轉(zhuǎn)化效率,能把光合產(chǎn)物高效轉(zhuǎn)化到籽粒中。
相關(guān)性分析中,供試綠豆品種的株高、分枝數(shù)、地上部生物量、地下部生物量、單株莢數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),這些性狀可作為大田抗旱性和高產(chǎn)育種的重要參考指標(biāo),也說明花莢期干旱下,植株高、分枝多、生物量大、結(jié)莢多的品種產(chǎn)量高、抗旱性強。這與王蘭芬等[11]的研究結(jié)果相似。同時看出,產(chǎn)量高的品種,花莢期光合速率和水分利用效率也高。單株莢數(shù)、分枝數(shù)與光合速率、水分利用效率顯著或極顯著正相關(guān),說明葉片光合速率和水分利用效率越高,分枝數(shù)和結(jié)莢數(shù)越多,產(chǎn)量越高。