王慧 王婷 趙孔陽 張素蕙 段冬冬 吳振華

摘要 介紹了環(huán)境中鉻的存在形態(tài)，煙草對鉻的吸收，分析了鉻脅迫對煙草光合作用、抗氧化酶系統(tǒng)以及基因調(diào)控和蛋白質(zhì)表達的影響;最后從化學(xué)修復(fù)、生物修復(fù)等方面提出了控制鉻脅迫的措施，以期為鉻污染區(qū)煙草種植提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞 鉻脅迫;煙草;影響;控制措施

中圖分類號 X503.231? 文獻標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）11-0013-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.11.004

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Influence of Chromium Stress on Tobacco and Control Measures

WANG Hui1， WANG Ting2， ZHAO Kong-yang3 et al

（1. Office of Teaching Affairs， Handan University， Handan， Hebei 056005;2. Institute of Mathematics and Physics， Handan University， Handan， Hebei 056005;3. Handan City Hanshan District Fangyuan Experimental Middle School， Handan， Hebei 056108）

Abstract In this paper， we introduced the forms of chromium in the environment and the absorption of chromium by tobacco and analyzed the effects of chromium stress on tobacco， including the effects on photosynthesis， antioxidant enzyme system， gene regulation and protein expression. In the end， we put forward many measures to control chromium stress from the aspects of chemical remediation and bioremediation， in order to provide guidance for tobacco cultivation in chromium polluted areas.

Key words Chromium stress;Tobacco;Influence;Control measures

隨著我國社會經(jīng)濟的快速發(fā)展和城鎮(zhèn)化水平的提高，工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大力發(fā)展，因此產(chǎn)生的三廢大量排放、農(nóng)藥化肥大量施用，導(dǎo)致重金屬（如鎘、鉛、鉻、汞等金屬及類金屬砷）等污染物隨著人類活動進入環(huán)境，造成環(huán)境污染，破壞土壤生態(tài)平衡[1]。土壤中的重金屬被植物根系吸收，在植物體內(nèi)富集，損害植物的細胞膜和細胞器，影響光合作用等生理生化活動，影響其生長發(fā)育[2];重金屬還會通過食物鏈或其他方式進入動物和人類體內(nèi)，最終危害人體健康甚至生命[3]。

隨著電鍍、紡織、制藥等行業(yè)的發(fā)展，全球每年約有1 000萬t的含鉻廢水排放入環(huán)境中，鉻污染已成為一種嚴(yán)重的重金屬污染[4]。在我國，鉻主要排放區(qū)多為糧食主產(chǎn)區(qū)，主要集中在河北、山東、廣東、浙江等地[5]。

作為一種重要的經(jīng)濟作物，煙草（Nicotiana tabacum）易于吸收和富集重金屬，對其產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴(yán)重影響;另一方面煙草葉子中積累的重金屬，會在吸煙時進入人體支氣管系統(tǒng)，危害人類健康[6]。我國是世界上最大的煙草生產(chǎn)國和消費國，煙草種植面積超過100萬hm2[7]，全國吸煙人數(shù)超3億。吸煙是人體攝入重金屬的主要來源之一，可能與多種疾病有關(guān)[8]。因此，研究煙草對Cr脅迫的響應(yīng)機制及其緩解措施已成為當(dāng)務(wù)之急。

1 鉻在環(huán)境中的存在情況

自然界本身存在鉻源，如成土母巖。Cr是地球上第七大元素，其含量占地殼元素總量的0.02%，Cr是不活潑金屬，在自然界中基本沒有游離狀態(tài)的鉻，多存在于鉻鐵礦中[4]，主要通過工業(yè)三廢排放等人類活動被釋放入環(huán)境中。采礦、冶煉、電鍍、制革、制藥、印染等工業(yè)廢水、廢氣、廢渣的排放，是土壤鉻的主要來源。當(dāng)使用含鉻的工業(yè)廢水灌溉農(nóng)田時，僅有不到15%的鉻被植物吸收，85%以上的鉻會在土壤耕作層積累[9]。此外，化肥、農(nóng)藥的施用和農(nóng)膜的使用，也會造成鉻等重金屬排放入土壤中[10]。

鉻通常以三價Cr（Ⅲ）和六價Cr（Ⅵ）的穩(wěn)定形態(tài)存在于土壤中[11]。其中Cr（Ⅵ）活性高，易溶于水，難以被土壤膠體吸附，更容易對煙草等植物產(chǎn)生毒害。Cr（Ⅲ）活性較低，易于沉淀被土壤膠體吸附。Cr（Ⅲ）也是人類必需的微量元素，在糖代謝和脂代謝中發(fā)揮重要作用，維持體內(nèi)糖脂代謝平衡，對人類基本沒有毒害作用[5]。對于植物而言，低濃度的鉻會促進植物的生長，增加產(chǎn)量，但其并不是植物必需的元素。土壤中的Cr（Ⅲ）在二氧化錳的催化下與游離氧結(jié)合，可以被氧化為Cr（Ⅵ）。鉻在植物中積累，過量會降低植物的光合效率和呼吸作用，影響植物對水和礦物質(zhì)的吸收，影響植物體內(nèi)的碳、氮代謝，抑制植物生長，嚴(yán)重時會引起植物死亡[12]。鉻通過食物鏈的富集作用，直接或間接對動物和人類的健康造成危害。鉻在六大有毒重金屬中排在第二位，具有致癌、致畸、致突變的作用[13]。

2 煙草對鉻的吸收

一般認(rèn)為，煙草吸收鉻等重金屬的途徑有2條：主要途徑為煙草植株根系從土壤中吸收;另一途徑是煙草葉片通過呼吸作用和光合作用等從大氣中吸收。一般情況下，Cr在植株各部位的含量表現(xiàn)為根>莖>葉>種子[14]。魯黎明等[15]通過將煙苗移栽到含鉻68 mg/kg 的供試土壤中，發(fā)現(xiàn)在移栽75 d后，煙株根中鉻含量達到最高，在其余各個時期變化不大，但都是煙草各部位中含鉻最高的，可以推斷根是鉻的主要儲存器官;莖對鉻的積累在移栽60 d達到最高;煙草下部葉的鉻含量顯著高于中部葉和上部葉;隨著葉片的逐漸成熟，中部葉中鉻會轉(zhuǎn)移到上部葉。

柳均等[16]研究發(fā)現(xiàn)鉻在煙葉中含量順序為下部葉>中部葉>上部葉，與魯黎明等[15]的研究結(jié)果一致;煙葉區(qū)位間鉻含量的分布表現(xiàn)為葉尖部、葉基部、葉邊緣>葉中部>主脈。

研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤中Cr濃度為20 mg/kg時，鉻在煙草不同部位的含量表現(xiàn)為根>葉>莖;但當(dāng)Cr濃度增加到40 mg/kg時，鉻在煙草中的含量表現(xiàn)為根>莖>葉，且在煙葉中分配率逐漸降低，可見鉻在煙葉中的富集能力較弱[17]。

除煙株根系從土壤中吸收鉻外，大氣沉降對上部煙葉樣品 Cr的平均貢獻率約為80%，且煙株中部葉的鉻含量高于上部葉，這可能與中部葉生長周期長、葉片面積大、受大氣沉降影響時間長等因素有關(guān)[18]。

3 鉻脅迫對煙草的影響

鉻影響植物光合作用、呼吸、水分和養(yǎng)分的吸收等許多重要生理過程，從而抑制植物的生長發(fā)育。Cr通過直接干擾酶或活性氧（ROS）的積累降低了與淀粉和氮代謝相關(guān)的各種酶活性[19]。

吳敏蘭等[20]研究發(fā)現(xiàn)，鉻脅迫對煙草葉片葉綠素?zé)晒馓匦栽斐梢欢ǔ潭鹊挠绊懀瑢?dǎo)致PSⅡ?qū)饽艿奈蘸碗娮觽鬟f受到影響，光合反應(yīng)中心活性顯著降低。低濃度 Cr（Ⅵ）對煙草葉片SOD活性有促進作用，高濃度Cr（Ⅵ）則表現(xiàn)為抑制作用，呈先促進后抑制的變化趨勢。

趙明香等[21]研究發(fā)現(xiàn)，不同價態(tài)的鉻離子對煙草幼苗的抗氧化關(guān)鍵酶影響不同，Cr（Ⅲ）處理15 d后，煙草幼苗葉片的POD、SOD、PPO 3種酶活性隨著鉻離子濃度增加而升高;Cr（Ⅲ）處理30 d及Cr（Ⅵ）分別處理15、30 d后，3種酶活性隨著鉻離子濃度增加呈先升高后降低的變化趨勢。高濃度鉻離子脅迫時，煙草幼苗的根系活力顯著降低，與吳敏蘭等[20]的研究結(jié)果一致。

Bukhari[19]通過溫室水培鉻脅迫試驗發(fā)現(xiàn)，100 μmol/L K2Cr2O7 處理10 d后，煙草的株高、根長以及根、葉片的干重和鮮重顯著降抵，鉻脅迫顯著抑制了煙草植株的生長。鉻脅迫降低了葉片葉綠素含量、凈光合速率（Pn）和光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和細胞間CO2濃度（Ci）。100 μmol/L Cr處理5 d后，觀察煙草葉片的超微架構(gòu)，發(fā)現(xiàn)葉綠體膜破壞，淀粉粒減少但體積增大，類囊體結(jié)構(gòu)改變。此外鉻脅迫還影響煙草幼苗的礦質(zhì)元素含量，根中的Fe、Zn和Mn含量顯著降低，而葉片中的Fe含量增加，Zn含量略有降低，Mn含量基本不變。鉻脅迫可能是通過影響礦質(zhì)元素吸收而影響煙草的株高和根長。

鉻脅迫除影響煙草等植物的生理過程外，還會影響植物的基因表達和調(diào)控。miRNAs是一組內(nèi)源性的非編碼小RNA（sRNAs，21～25 nt），通過引導(dǎo)靶基因mRNA的切割或翻譯抑制，在轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平上調(diào)控基因表達[22]。除在植物發(fā)育過程中發(fā)揮作用外，miRNA在脅迫反應(yīng)中也發(fā)揮重要作用，包括重金屬脅迫[23]。鉻脅迫顯著促進了煙草根細胞中miRNA的表達。從鉻脅迫的根細胞中分離出了164種保守miRNA（屬于53個已知miRNA家族）和42種新型miRNA（屬于29個家族）。在這53個保守的miRNA家族中，主要為miR169、miR156和miR172。164個經(jīng)鑒定的已知miRNA中，108個miRNA的長度為21 nt，其次長度分別為22、20和24 nt，分別包含37、13和6個miRNA。在這29個新miRNA家族中，主要為miR12和miR13家族，長度在20～23 nt。其中，長度22 nt的miRNA最多，包含17個成員;其次是21、23和20 nt分別包含13、11和1個miRNAs。

鉻處理的煙草根中，發(fā)現(xiàn)來自41個保守miRNA家族的116個miRNA在應(yīng)對Cr脅迫時表達不同。其中26個保守家族的57個miRNA表達上調(diào)，而miR166家族的8個miRNA表達下調(diào)。在鑒定的29 個新型miRNA 家族中有 14 個miRNA在鉻脅迫下產(chǎn)生差異性表達。通過COD功能類別分析，發(fā)現(xiàn)一些預(yù)測的目標(biāo)轉(zhuǎn)錄體對ABA、干旱、滲透脅迫等生物和非生物脅迫有響應(yīng)。

Bukhari[19]通過對鉻脅迫下煙草葉片蛋白表達譜的分析，發(fā)現(xiàn)在100 umol/L鉻脅迫下，有80多種蛋白質(zhì)表達上調(diào)，70多種蛋白質(zhì)表達下調(diào)，并鑒定出了12種耐鉻相關(guān)蛋白，包括超氧化物歧化酶、線粒體肽酶、線粒體蘋果酸脫氫酶、脫水蛋白、腺嘌呤轉(zhuǎn)磷酸核糖基酶等與脅迫響應(yīng)、能量代謝相關(guān)的蛋白質(zhì)。

4 植煙土壤應(yīng)對鉻脅迫的控制措施

據(jù)統(tǒng)計[24]，2017年我國廢水中總鉻排放量高達100 t，六價鉻的排放量約為28 t。我國已有超過2 000萬hm2的耕地受到鉻等重金屬的污染，部分地區(qū)土壤中 Cr（VI）濃度大于 500 mg/kg。煙草產(chǎn)業(yè)大省貴州等地的植煙土壤被重金屬污染嚴(yán)重。因此，鉻污染土壤的治理迫在眉睫。

土壤重金屬的修復(fù)措施一般有物理措施、化學(xué)措施和生物修復(fù)措施。一般治理重金屬污染的途徑有2個：去除化和穩(wěn)定化[1]。前者是將土壤中的重金屬轉(zhuǎn)移;后者則是通過改變重金屬的離子形態(tài)和活度，降低毒性，如將六價鉻還原為毒性低的三價鉻。

劉緒坤等[25]向瓊北鉻污染的土壤中添加生物炭和石灰，可以穩(wěn)定土壤中38%～60%的有效態(tài)鉻，提高土壤的pH，有效降低Cr（VI）的含量。土壤pH是控制鉻在土壤中氧化-還原、吸附-解吸、沉淀-溶解的主要因素，通過影響土壤中鉻的溶解度、形態(tài)和土壤膠體顆粒的表面電荷來影響土壤對鉻的吸附。提高土壤pH可以降低有效態(tài)Cr的含量及其遷移性。3種鈍化劑對土壤鉻的鈍化效率表現(xiàn)為生物炭+石灰>石灰>生物炭。生物炭表面含有許多—CHO、—OH、—COOH和—C=O等含氧基團和官能團[26]，可以吸附和鈍化鉻;加入石灰也會提高土壤的pH，增加土壤對鉻的吸附能力，降低土壤中有效鉻的含量。在植煙土壤中施用生物炭等土壤改良劑，可以提升煙葉品質(zhì)，促進煙株的生長發(fā)育，煙草的株高、莖圍、葉面積等均有不同程度的提高[27-28]。

煙草施用硅肥后，土壤pH升高，株高、莖圍、葉面積等顯著提高，煙草產(chǎn)量高、產(chǎn)值大，質(zhì)量提升[29]。此外，硅肥可以提高煙草的抗旱、抗鹽能力，還對青枯病表現(xiàn)出一定的抗性誘導(dǎo)，有效降低煙葉中鉛、汞、鎘等重金屬的含量。硅會減少煙草對重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運，還會促進葉綠素的生成和光合作用，硅促進植物在重金屬脅迫下營養(yǎng)元素的積累，降低重金屬對氮素代謝酶的抑制，提高煙草的生物量，稀釋金屬在植物體內(nèi)的占比，降低重金屬毒性[30]。因此，在植煙土壤中施用硅肥這種土壤改良劑，可以緩解煙草的重金屬脅迫。

施用有機肥可以將土壤中Cr（Ⅵ）還原為Cr（Ⅲ），顯著降低土壤重金屬的遷移性和環(huán)境毒性[31]，土壤pH穩(wěn)定在54～5.6，土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、過氧化氫酶、脫氫酶的活性均有所提升;土壤中微生物的活性也相應(yīng)提高[32]。

生物修復(fù)法一般是利用特定的植物、微生物或動物來吸收、轉(zhuǎn)化或清除、降解土壤中的鉻，操作相對簡單，成本相對較低，不會產(chǎn)生二次污染，修復(fù)效果好。

植物修復(fù)主要是利用一些富鉻植物對土壤鉻的吸收，添加一定的化學(xué)調(diào)控劑，降低土壤中鉻含量。李氏禾[33]、蘆竹[34]、牧豆樹[35]、阿根廷米草[36]、黃豆[37]、小白菜[38]等均對鉻有一定的富集作用。李廷軒等[39]研究發(fā)現(xiàn)，籽粒莧與煙草間作可以降低煙草葉片中的鉻含量。芒屬植物在我國廣泛分布，根系發(fā)達、生物量大，可以固定重金屬又具有較高的經(jīng)濟價值，在生態(tài)改良重金屬方面應(yīng)用前景廣闊[24]。

微生物修復(fù)一般是向原土壤中添加馴化的高效微生物，控制一定的環(huán)境條件，將Cr（Ⅵ）還原為Cr（Ⅲ），降低土壤中的有效鉻，修復(fù)被污染的土壤。韓建均等[40]利用硫酸鹽還原菌對六價鉻污染的土壤進行原位修復(fù)，土壤Cr（Ⅵ）含量的下降率高達85%，其緩解效果約為化學(xué)還原法的2倍。

動物修復(fù)一般是利用土壤中的蚯蚓、線蟲、鼠類、節(jié)肢動物甲螨等動物吸收土壤中重金屬的特性，使土壤中的重金屬轉(zhuǎn)移，然后采用電激等方法從土壤中驅(qū)趕這些動物，降低土壤中的重金屬污染。土壤中的有機物經(jīng)過蚯蚓消化后氮、磷、鈉等營養(yǎng)元素逐漸增加，而有機碳含量、碳氮比則呈下降趨勢，鋅、鐵、錳含量增加，其他重金屬含量均顯著下降。蚯蚓糞可以改善土壤的特性，提高土壤陽離子交換量、有機質(zhì)含量，提高土壤中微生物的活性。蚯蚓糞處理增加了煙草的根長、鮮重、體積等，顯著提高了致香物質(zhì)（除新植二烯外）總量，提升了煙草品質(zhì)[41]。

跨界聯(lián)合物理、化學(xué)、生物等修復(fù)技術(shù)，充分利用微生物、植物、動物以及土壤鈍化劑等，通過它們之間的相互作用，可以取得較好的修復(fù)效果。

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