高 芳 劉兆新 趙繼浩 汪 穎 潘小怡 賴華江 李向東 楊東清

北方主栽花生品種的源庫(kù)特征及其分類

高 芳 劉兆新 趙繼浩 汪 穎 潘小怡 賴華江 李向東*楊東清*

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東泰安 271018

大田栽培條件下, 以中國(guó)北方主栽的13個(gè)花生品種為試驗(yàn)材料, 對(duì)單株葉面積、開(kāi)花數(shù)、成果率等18個(gè)源庫(kù)性狀進(jìn)行測(cè)定和計(jì)算, 利用主成分分析、聚類分析等統(tǒng)計(jì)方法, 篩選花生源庫(kù)性狀評(píng)價(jià)指標(biāo), 對(duì)比不同品種的源庫(kù)性狀差異和產(chǎn)量差異, 并進(jìn)行源庫(kù)類型劃分。結(jié)果表明, 結(jié)莢期和飽果期的葉面積、開(kāi)花數(shù)量、成果率和莢果充實(shí)度可以作為評(píng)價(jià)花生源庫(kù)關(guān)系的主要指標(biāo)。根據(jù)源庫(kù)特征及產(chǎn)量表現(xiàn)可以把花生品種分為源庫(kù)協(xié)調(diào)型、源大庫(kù)小型、源足庫(kù)少型和源足庫(kù)多型4類。源庫(kù)協(xié)調(diào)型品種葉片凈同化率高, 花期持續(xù)時(shí)間和開(kāi)花數(shù)量適中, 有效果比例和莢果充實(shí)度高, 易獲得高產(chǎn)。源大庫(kù)小型品種葉面積過(guò)大, 葉片凈同化率和單位葉面積莢果產(chǎn)量低, 莢果充實(shí)度低, 限制產(chǎn)量提高。源足庫(kù)多型品種產(chǎn)量限制因素為花期長(zhǎng), 花數(shù)多, 成果率低, 無(wú)效果針和莢果消耗營(yíng)養(yǎng), 有效莢果飽滿度不足。源足庫(kù)少型品種產(chǎn)量限制因素為開(kāi)花持續(xù)時(shí)間短, 花量少。因此, 在花生生產(chǎn)中, 應(yīng)該針對(duì)不同源庫(kù)類型品種, 采取相應(yīng)措施控制葉源大小和開(kāi)花量, 防止葉源冗余、花多不實(shí)和果多不飽, 提高有效果比例和莢果飽滿度, 增加莢果產(chǎn)量。

花生; 源; 庫(kù); 評(píng)價(jià)指標(biāo); 產(chǎn)量

近代作物栽培生理研究中常用源、庫(kù)理論來(lái)闡明作物產(chǎn)量形成的規(guī)律。作物產(chǎn)量既取決于光合源同化物的生產(chǎn)能力, 又取決于庫(kù)的大小和庫(kù)容能力[1]。協(xié)調(diào)的源庫(kù)關(guān)系對(duì)提高作物產(chǎn)量有重要意義[2], 有學(xué)者認(rèn)為, 更高的生物量產(chǎn)量和優(yōu)化的源庫(kù)比將推動(dòng)作物產(chǎn)量的下一次巨大飛躍[3], 但關(guān)于源庫(kù)在產(chǎn)量形成中相對(duì)作用的大小, 各國(guó)學(xué)者的研究結(jié)果尚不一致。有研究認(rèn)為, 大庫(kù)容類型品種產(chǎn)量較高, 小庫(kù)容類型產(chǎn)量較低, 產(chǎn)量與庫(kù)容量的關(guān)系極為密切[4]; 也有研究認(rèn)為, 作物產(chǎn)量與生殖生長(zhǎng)期葉面積指數(shù)呈極顯著正相關(guān)[5]; 多數(shù)研究結(jié)果認(rèn)為, 協(xié)調(diào)好源庫(kù)關(guān)系, 擴(kuò)源增庫(kù)才能保證作物的高產(chǎn)[6-8]。另外在相同生態(tài)環(huán)境及栽培條件下, 不同品種源庫(kù)特征表現(xiàn)不一[9], 說(shuō)明作物的源庫(kù)關(guān)系存在明顯的基因型差異, 因此可將品種按照源庫(kù)關(guān)系進(jìn)行分類研究。

在水稻中, 前人按照不同的源庫(kù)特征指標(biāo), 把水稻現(xiàn)有品種分為源限制型、庫(kù)限制型和源庫(kù)互作型或庫(kù)大源強(qiáng)協(xié)調(diào)型、庫(kù)小源小協(xié)調(diào)型、庫(kù)大源弱源限制型、庫(kù)小源足庫(kù)限制型[10-11], 這對(duì)花生源庫(kù)關(guān)系的研究提供了一定參考。與禾谷類作物不同, 花生具有無(wú)限開(kāi)花結(jié)實(shí)特性, 單株開(kāi)花數(shù)量多, 持續(xù)時(shí)間長(zhǎng), 但成針、成果率低, 且飽果率變幅大(20%～80%)[12], 冗余的無(wú)效莢果庫(kù)是限制花生產(chǎn)量提高的主要因素, 另外, 花生又具有無(wú)限生長(zhǎng)習(xí)性和發(fā)生分枝的特性[13], 生育前期葉源展開(kāi)過(guò)快、葉片數(shù)量多而冗余, 生育后期葉片早衰, 脫落速度快。葉片的前期冗余和后期過(guò)早衰老也是花生生產(chǎn)中難以解決的關(guān)鍵問(wèn)題。葉源與莢果庫(kù)關(guān)系不協(xié)調(diào)已成為花生產(chǎn)量提高和品質(zhì)改善的瓶頸。關(guān)于花生源庫(kù)關(guān)系及其對(duì)產(chǎn)量品質(zhì)的影響, 已有研究報(bào)道, 但研究?jī)?nèi)容多采用單一或幾個(gè)品種, 且對(duì)花生源庫(kù)性狀的評(píng)價(jià)指標(biāo)和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)單一, 無(wú)統(tǒng)一結(jié)論。本研究以北方13個(gè)主推花生品種為試驗(yàn)材料, 從多個(gè)源庫(kù)指標(biāo)中篩選主要評(píng)價(jià)因子, 闡明描述花生源庫(kù)特征的表觀指標(biāo), 并對(duì)花生品種進(jìn)行源庫(kù)特征分類, 以期為花生的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培及新品種選育提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

收集近幾年北方主栽大花生品種13個(gè), 分別來(lái)自于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)、河北省農(nóng)林科學(xué)院、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所等8個(gè)育種單位。品種名稱及來(lái)源見(jiàn)表1。

表1 供試花生品種及來(lái)源

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

大田試驗(yàn)于2018—2019年在山東省泰安市山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)實(shí)驗(yàn)站(36°09′N, 117°09′E)進(jìn)行, 該地屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候, 2018、2019年全年平均氣溫均為14.6℃, 花生生育期降水量分別為531.1 mm和365.3 mm。試驗(yàn)田為冬閑田沙壤土, 2018年試驗(yàn)田0～20 cm耕層土壤含堿解氮45.3 mg kg-1、速效磷45.6 mg kg-1、速效鉀59.4 mg kg-1、有機(jī)質(zhì)10.6 g kg-1, 2019年試驗(yàn)田0～20 cm耕層土壤含堿解氮82.9 mg kg-1、速效磷51.4 mg kg-1、速效鉀64.7 mg kg-1、有機(jī)質(zhì)14.8 g kg-1?；ㄉN植前基施復(fù)合肥750 kg hm-2,深耕、耙平、起壟(壟距0.9 m, 每壟種植2行, 壟面行距0.3 m), 覆膜種植。各品種按小區(qū)種植, 小區(qū)面積2.7 m × 5 m, 穴距16 cm, 每穴2粒, 采取隨機(jī)區(qū)組排列, 每品種重復(fù)3次?；ㄉL(zhǎng)期內(nèi)田間管理同一般高產(chǎn)田, 及時(shí)澆水、排澇, 除草、防治蟲(chóng)害。2018年5月6日播種, 9月15日收獲; 2019年5月7日播種, 9月15日收獲。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及數(shù)據(jù)計(jì)算

1.3.1 葉面積和干物重 分別于開(kāi)花后20 d開(kāi)始每隔10 d取各品種長(zhǎng)勢(shì)一致植株3棵, 采用LI-3100C臺(tái)式葉面積儀(Li-Cor, USA)測(cè)定單株葉面積(leaf area, LA), 于花后30 d (花針期)、50 d (結(jié)莢期)、80 d (飽果期)取各品種長(zhǎng)勢(shì)一致植株3棵, 記錄單株果針數(shù)、幼果數(shù)、秕果數(shù)、飽果數(shù), 并按根、莖、葉、果分樣, 105℃殺青30 min、80℃烘干至恒重后測(cè)定不同器官的干物質(zhì)重量。

1.3.2 開(kāi)花數(shù)、成針率、成果率 各品種掛牌標(biāo)記長(zhǎng)勢(shì)相近的連續(xù)10穴植株, 現(xiàn)花后(6月6日左右)于每日清晨人工計(jì)數(shù)標(biāo)記植株當(dāng)日新開(kāi)花數(shù)量, 直至平均單株開(kāi)花數(shù)連續(xù)5 d<0.5。收獲期時(shí), 按穴收獲, 并記錄果針數(shù)、幼果數(shù)、秕果數(shù)、飽果數(shù), 計(jì)算成針率、成果率、有效果比例。

1.3.3 產(chǎn)量及構(gòu)成因素 成熟期, 每小區(qū)收獲2.7 m × 2.0 m, 晾干, 去雜, 稱重。室內(nèi)測(cè)定各品種百果重、千克果數(shù)、出仁率。

1.3.4 數(shù)據(jù)計(jì)算 莢果生物量指果針、幼果、秕果、飽果生物量之和; 有效果數(shù)指秕果、飽果數(shù)量之和, 總果數(shù)指幼果、秕果、飽果數(shù)量之和;

式中莢果生物量指果針、幼果、秕果、飽果生物量之和;

式中有效果數(shù)指秕果、飽果數(shù)量之和, 總果數(shù)指幼果、秕果、飽果數(shù)量之和;

式中, LAIa、LAIb指2個(gè)時(shí)期葉面積指數(shù), Wa、Wb指2個(gè)時(shí)期干物質(zhì)量, Ta、Tb指2個(gè)時(shí)期相差天數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 23軟件對(duì)源庫(kù)相關(guān)性狀進(jìn)行主成分分析和聚類分析; 采用DPS 7.05軟件最小顯著極差法(LSD)檢驗(yàn)平均數(shù)顯著性; 采用Microsoft Excel軟件計(jì)算品種間源庫(kù)指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù); 采用SigmaPlot 10.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試花生品種源庫(kù)指標(biāo)變異幅度

將花生源庫(kù)指標(biāo)按源性狀、庫(kù)性狀、源庫(kù)綜合性狀及產(chǎn)量性狀進(jìn)行分類, 并計(jì)算各指標(biāo)變異范圍和變異系數(shù)。由表2可知, 源性狀指標(biāo)中, 單株葉面積(leaf area, LA)和葉干物質(zhì)(leaf dry matter, LDM)變異系數(shù)最大值均出現(xiàn)在結(jié)莢期。該時(shí)期不同品種單株葉面積變異幅度為1717.7～2910.9 cm2, 相差169.5%; 單株葉干物質(zhì)的變異幅度為9.47～ 15.63 g, 相差165.20%。庫(kù)性狀指標(biāo)中, 成果率的變異系數(shù)最大, 變異幅度為8.66%～24.20%, 相差279.4%; 其次是單株開(kāi)花數(shù), 變異幅度為67～124朵, 相差184.0%; 開(kāi)花持續(xù)時(shí)間的變幅為29～46 d, 相差158.6%。源庫(kù)綜合性狀方面, 單位葉面積負(fù)荷量和單位葉面積對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)的變異系數(shù)都比較大, 變幅相差分別為274.1%和280.0%, 收獲指數(shù)變異系數(shù)為12.14%, 變幅相差150.6%。產(chǎn)量性狀方面, 莢果充實(shí)度和有效果比例的變異系數(shù)分別為19.63%和16.1%, 產(chǎn)量變異系數(shù)為7.88%, 變異幅度為6024.69～7944.44 kg hm-2, 相差131.9%。說(shuō)明供試的13個(gè)品種源庫(kù)差異較大, 可以代表不同源庫(kù)類型花生品種。

表2 花生各源、庫(kù)指標(biāo)變異幅度(2019年)

表中源、庫(kù)性狀數(shù)據(jù)為單株性狀數(shù)據(jù)。LA: 葉面積; LDW: 葉干物質(zhì); PTR: 莢果生物量比例; HI: 收獲指數(shù); LAC: 單位葉面積對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn); LAL: 單位葉面積負(fù)荷量; EPR: 有效果比例。

The source and sink traits in the table is the data of per plant. LA: leaf area; LDW: leaf dry matter; PTR: pod biomass/total biomass; HI: harvest index; LAC: unit-leaf-area contribution to yield; LAL: unit-leaf-area load; EPR: economic pod ratio.

2.2 花生品種源庫(kù)性狀主成分分析

利用主成分分析法, 對(duì)葉面積、葉干物質(zhì)等18個(gè)花生源庫(kù)性狀進(jìn)行降維分析, 由表3可以看出, 第1主成分的特征值是5.155, 貢獻(xiàn)率為28.640%; 第2主成分的特征值是2.935, 貢獻(xiàn)率為16.305%; 第3主成分的特征值是2.915, 貢獻(xiàn)率為16.197%; 第4主成分的特征值是2.563, 貢獻(xiàn)率為14.239%; 第5主成分的特征值是2.397, 貢獻(xiàn)率為13.315%。前5個(gè)特征向量的累計(jì)貢獻(xiàn)率為88.7%, 說(shuō)明這5個(gè)主成分可以反映出18個(gè)源庫(kù)性狀的絕大部分信息, 因此可以選取這5個(gè)主成分作為花生源庫(kù)性狀的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)。

由表4可以看出, 第1主成分的性狀中結(jié)莢期葉面積的特征向量值最大, 結(jié)莢期葉干物質(zhì)次之, 其特征向量與葉面積接近。生產(chǎn)中常用葉面積和葉干物質(zhì)作為源的評(píng)價(jià)指標(biāo), 因此可以稱第1主成分為前期源因子, 當(dāng)?shù)?主成分的各特征向量值高時(shí), 單位葉面積對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)有降低趨勢(shì)。第2主成分的性狀中莢果充實(shí)度的特征向量值最大, 有效果比例次之。莢果充實(shí)程度和有效果比例可以影響產(chǎn)量的高低, 因此可以稱第2主成分為產(chǎn)量因子。第3主成分的性狀中單株開(kāi)花數(shù)的特征向量值最大, 開(kāi)花持續(xù)期次之?；ㄉ鷨沃觊_(kāi)花數(shù)量及開(kāi)花持續(xù)期是莢果庫(kù)形成的第1階段, 可以稱第3主成分為前期庫(kù)因子。當(dāng)?shù)?主成分的各向量值高時(shí), 成果率及有效果比例有下降趨勢(shì)。第4主成分的性狀中飽果期葉面積的特征向量值最大, 飽果期葉干物質(zhì)次之?？梢苑Q第4主成分為后期源因子。第5主成分的性狀中成針率特征向量值最大, 成果率次之, 成針率和成果率是莢果庫(kù)形成的后2個(gè)階段, 因此可以稱第5主成分為后期庫(kù)因子。表明花生源庫(kù)性狀的主成分因子包含源因子、庫(kù)因子、產(chǎn)量形成因子, 能較全面地評(píng)價(jià)花生源庫(kù)關(guān)系, 對(duì)花生源庫(kù)評(píng)價(jià)體系的建立提供理論依據(jù)。

表3 花生源庫(kù)性狀主成分分析的方差貢獻(xiàn)率

表4 花生源庫(kù)性狀的主成分載荷矩陣

縮寫(xiě)同表2。Abbreviations are the same as those given in Table 2.

2.3 花生品種源庫(kù)性狀主成分得分

根據(jù)主成分因子的特征值和相應(yīng)的特征向量, 計(jì)算13個(gè)品種的主成分得分。從表5可以看出, 13個(gè)品種中, 冀花5號(hào)和濰花8號(hào)前期源因子得分較高, 花育33號(hào)和花育36號(hào)前期源因子得分較低; 冀花5號(hào)和濰花8號(hào)的產(chǎn)量因子得分最高, 山花9號(hào)和日花1號(hào)的產(chǎn)量因子得分較低; 山花9號(hào)的前期庫(kù)因子得分最高, 花育36號(hào)的前期庫(kù)因子得分最低; 日花1號(hào)、山花9號(hào)和豐花1號(hào)的后期源因子得分較高, 冀花18155的后期源因子得分最低; 中花24號(hào)的后期庫(kù)因子得分最高, 日花1號(hào)的后期庫(kù)因子得分最低。從綜合性狀方面看, 冀花5號(hào)綜合主成分得分最高, 其次是濰花8號(hào),花育36號(hào)綜合主成分得分最低。

2.4 花生品種聚類分析

利用表5中各品種的5個(gè)主成分得分進(jìn)行K-means聚類分析, 將供試花生品種聚分為4類, 結(jié)果如表6所示。第I類有2個(gè)品種冀花5號(hào)和濰花8號(hào); 第II類有4個(gè)品種, 分別為濰花16號(hào)、冀花18155、中花24、豫花15號(hào); 第III類有3個(gè)品種, 分別為豐花1號(hào)、山花9號(hào)、日花1號(hào); 第IV類有4個(gè)品種, 分別為青花7號(hào)、花育33號(hào)、花育36號(hào)、豫花9326。根據(jù)聚類分析結(jié)果, 選擇各類中代表性品種進(jìn)行源庫(kù)性狀及產(chǎn)量性狀比較, 以明確源庫(kù)性狀對(duì)花生產(chǎn)量形成的影響。代表性品種分別為冀花5號(hào)、濰花8號(hào)、中花24、山花9號(hào)、日花1號(hào)、花育33號(hào)、花育36號(hào)。

表5 主成分得分

表6 利用K-means動(dòng)態(tài)聚類分析法劃分源庫(kù)類型

2.5 花生品種間源性狀差異

2.5.1 葉面積差異 由圖1可以看出, 自花后30 d開(kāi)始, 不同類型花生品種單株葉面積開(kāi)始出現(xiàn)差異, 花育33號(hào)和花育36號(hào)的單株葉面積顯著高于其他品種。2年數(shù)據(jù)平均值顯示, 二者單株葉面積最大值2788 cm2, 為冀花5號(hào)和濰花8號(hào)的1.8倍。之后隨著生育期的推進(jìn), 基部落葉數(shù)量開(kāi)始增多, 葉片的落葉速度超過(guò)新葉展開(kāi)速度, 花生單株葉面積日益減少?；ㄓ?3號(hào)和花育36號(hào)的葉面積日消亡率平均值為47.9 cm2d-1, 顯著大于其他品種, 其他品種間葉面積日消亡率差異不大。

2.5.2 凈同化率差異 結(jié)莢期是花生營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累的最盛期, 也是莢果形成的關(guān)鍵期。由表7可以看出, 2018年冀花5號(hào)和濰花8號(hào)的結(jié)莢期凈同化率平均值為5.4 g m-2d-1, 顯著高于其他品種, 花育33號(hào)和花育36號(hào)的平均值為3.3 m-2d-1。所有品種中, 濰花8號(hào)的凈同化率最高, 花育33號(hào)最低, 兩者相差75.2%。2019年冀花5號(hào)和濰花8號(hào)的凈同化率平均值為6.3 g m-2d-1, 分別比山花9號(hào)和中花24號(hào)高18.6%和32.9%, 比花育33號(hào)和花育36號(hào)的平均值高76.7%。2年結(jié)果說(shuō)明, 花生凈同化率與葉面積大小有關(guān), 隨著葉面積的增大, 凈同化率呈下降趨勢(shì)。

2.5.3 單位葉面積對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)差異 由表7可以看出, 濰花8號(hào)的單位葉面積莢果產(chǎn)量最高, 其次是冀花5號(hào), 2018年二者單位葉面積莢果產(chǎn)量平均值為21.7 mg cm-2, 2019年為24.1 mg cm-2, 均顯著高于其他品種?；ㄓ?3號(hào)和花育36號(hào)的單位葉面積莢果產(chǎn)量最低, 2018年平均值為10.9 mg cm-2, 2019年為10.4 mg cm-2。說(shuō)明不同類型品種間單位葉面積對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)的差異較大, 隨著葉面積的增大單位葉面積對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)呈減小趨勢(shì)。

2.6 花生品種間庫(kù)性狀差異

2.6.1 開(kāi)花特性差異 由表8可以看出, 不同花生品種單株開(kāi)花數(shù)量和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間差異較大。在供試品種中山花9號(hào)單株開(kāi)花數(shù)量最多, 總開(kāi)花數(shù)為124, 其次是日花1號(hào), 單株總開(kāi)花數(shù)99?；ㄓ?6號(hào)和中花24單株開(kāi)花數(shù)量最少, 分別為70和75, 較山花9號(hào)分別減少了43.5%和39.5%。不同類型品種開(kāi)花持續(xù)時(shí)間也存在差異, 山花9號(hào)和日花1號(hào)開(kāi)花持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng), 花期平均持續(xù)44 d; 其次是濰花8號(hào)和冀花5號(hào), 花期平均持續(xù)33 d; 花育36和中花24開(kāi)花持續(xù)時(shí)間最短, 花期平均持續(xù)分別為29 d和31 d。

同列不同字母表示不同品種間差異顯著(< 0.05)。

Different letters in the same column indicate significant differences at< 0.05 among peanut cultivars.

表8 不同花生品種庫(kù)性狀差異(2019年)

同列不同字母表示不同品種間差異顯著(< 0.05)。

Different letters in the same column indicate significant difference at< 0.05 among peanut cultivars. EPR: economic pod ratio.

2.6.2 結(jié)莢特性差異 由表8可以看出, 山花9號(hào)和中花24成針率較高, 日花1號(hào)和冀花5號(hào)成針率較低。中花24和花育36號(hào)成果率較高, 分別為24.2%和19.6%; 濰花8號(hào)和冀花5號(hào)平均成果率為18.0%; 山花9號(hào)和日花1號(hào)成果率較低, 平均成果率為11.8%。說(shuō)明成針率無(wú)類型間顯著差異, 而成果率存在明顯的類型間差異, 山花9號(hào)和日花1號(hào)的成果率顯著低于其他品種。

花生收獲時(shí)的產(chǎn)量是由秕果和飽果重量構(gòu)成的,因此秕果和飽果稱為有效果, 幼果沒(méi)有經(jīng)濟(jì)價(jià)值, 其重量不能計(jì)入產(chǎn)量中, 稱為無(wú)效果。由表8可以看出, 冀花5號(hào)有效果比例最高, 其次是中花24和濰花8號(hào), 山花9號(hào)和日花1號(hào)有效果比例較低, 分別比冀花5號(hào)顯著減少了46.5%和39.9%。莢果的充實(shí)度能反映源同化產(chǎn)物分配到莢果的份額, 也能反應(yīng)品種莢果的飽滿程度, 預(yù)估品種的增產(chǎn)潛力。供試品種中, 冀花5號(hào)莢果充實(shí)度最高, 其次是中花24。山花9號(hào)和日花1號(hào)的充實(shí)度最低, 平均充實(shí)度僅為32.1%, 顯著低于其他品種。

2.7 花生品種間產(chǎn)量性狀差異

以供試品種平均產(chǎn)量為對(duì)照, 對(duì)比13個(gè)品種的產(chǎn)量情況。由表9可以看出, 2018年, 冀花5號(hào)產(chǎn)量較平均產(chǎn)量顯著增加了20.8%, 位居供試品種第1位; 冀花18155、山花9號(hào)、濰花8號(hào)、豫花9326、濰花16號(hào)、青花7號(hào)產(chǎn)量均高于平均產(chǎn)量; 花育36號(hào)產(chǎn)量顯著低于平均產(chǎn)量。2019年, 冀花5號(hào)產(chǎn)量較平均產(chǎn)量顯著增加了13.4%, 冀花18155產(chǎn)量較平均產(chǎn)量顯著增加了7.7%, 其他高于平均產(chǎn)量的品種分別為: 中花24、濰花8號(hào)、豫花9326、山花9號(hào)、花育33號(hào); 花育36號(hào)和日花1號(hào)產(chǎn)量顯著低于平均產(chǎn)量。

表9 不同類型花生品種產(chǎn)量差異

同列不同字母表示不同品種間差異顯著(< 0.05)。

Different letters in the same column indicate significant differences at< 0.05 among peanut cultivars .

2.8 花生源庫(kù)類型劃分

根據(jù)源庫(kù)性狀特征和產(chǎn)量差異, 對(duì)供試花生品種按聚類分組結(jié)果進(jìn)行源庫(kù)類型劃分。第I組中2個(gè)品種的第1主成分得分、第2主成分得分及綜合主成分得分均高于其他品種, 綜合性狀優(yōu)良。其源庫(kù)特征為單株葉面積較小, 凈同化率高, 單株結(jié)果數(shù)多, 莢果充實(shí)度高, 產(chǎn)量表現(xiàn)突出, 屬于源庫(kù)協(xié)調(diào)型品種; 第II組中4個(gè)品種的第1主成分和第2主成分得分僅次于第I組, 綜合性狀較好。源庫(kù)特征為葉面積大小適中, 凈同化率較高, 但開(kāi)花持續(xù)時(shí)間短, 單株開(kāi)花數(shù)量少, 屬于源足庫(kù)少型品種; 第III組中3個(gè)品種的第3主成分得分最高, 第2主成分得分最低。源庫(kù)特征為開(kāi)花持續(xù)時(shí)間和單株開(kāi)花數(shù)高于其他品種, 但無(wú)效果過(guò)多, 有效果比例和莢果充實(shí)度低, 屬于源足庫(kù)多型品種: 第IV組中4個(gè)品種的第1主成分得分和綜合主成分得分最低, 第2主成分得分較低, 綜合性狀較差。源庫(kù)特征為葉面積最大, 但凈同化率低, 莢果充實(shí)度低, 屬于源大庫(kù)小型品種。

3 討論

3.1 花生源庫(kù)性狀衡量指標(biāo)

“源庫(kù)理論”概念是Mason和Maskell在1928年首次提出的。這一理論的提出初步分析了作物產(chǎn)量的形成, 也在一定程度上彌補(bǔ)了光合理論的不足, 同時(shí)為作物獲得高產(chǎn)提供了新思路和新方法。建立源庫(kù)關(guān)系評(píng)價(jià)體系, 運(yùn)用源庫(kù)理論分析作物產(chǎn)量形成過(guò)程, 有助于客觀評(píng)價(jià)每個(gè)品種的產(chǎn)量潛力, 從而指導(dǎo)育種工作與栽培實(shí)踐[14]。前人已經(jīng)研究了玉米、小麥、水稻、棉花等作物的源庫(kù)特征特性, 也取得了不少學(xué)術(shù)成果[15-20], 提出了一系列關(guān)于衡量源庫(kù)關(guān)系的指標(biāo)。董桂春等[21]綜合前人的研究結(jié)果將單位葉面積籽粒產(chǎn)量、單位葉面積庫(kù)容量、單位干物質(zhì)庫(kù)容量、單位氮素庫(kù)容量均定義為水稻源庫(kù)比指標(biāo); 徐富賢等[22]提出葉容比(葉重/庫(kù)容量)可以反映籽粒庫(kù)的充實(shí)度; 凌啟鴻[23]用實(shí)粒/葉, 粒重/葉反映水稻群體協(xié)調(diào)指標(biāo)。本研究選用了13個(gè)北方主栽大花生品種為研究對(duì)象, 調(diào)查了18個(gè)表型性狀并進(jìn)行主成分分析, 明確了評(píng)價(jià)花生源庫(kù)關(guān)系的5個(gè)主要因子, 以各因子中特征向量值大的表型特征描述花生的源庫(kù)特征。5個(gè)主要因子分別為前期源因子, 以結(jié)莢期葉面積的特征向量值最大; 其次是產(chǎn)量形成因子, 以莢果充實(shí)度的特征向量值最大; 其余分別為前期庫(kù)因子(開(kāi)花數(shù))、后期源因子(飽果期葉面積)和后期庫(kù)因子(成針率、成果率)。5個(gè)主因子對(duì)源庫(kù)關(guān)系特征的累積貢獻(xiàn)率為88.7%, 能較全面的評(píng)價(jià)花生的源庫(kù)特征。

3.2 源性狀對(duì)產(chǎn)量形成的影響

植物葉片的光合產(chǎn)物是生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成主要物質(zhì)基礎(chǔ)。石慶華等[26]認(rèn)為, 庫(kù)大源不足是秈粳雜交稻結(jié)實(shí)率低的主要原因, 源是影響其產(chǎn)量進(jìn)一步提高的主要因素; Venkatraman等[30]認(rèn)為, 在現(xiàn)在大氣環(huán)境下, 要增加作物產(chǎn)量應(yīng)該減少葉面積而不是增加葉面積, 較低葉面積就能滿足作物生長(zhǎng)中對(duì)同化物積累的需要; 王夫玉等[24]認(rèn)為, 水稻抽穗后要在適宜的綠葉面積基礎(chǔ)上, 盡可能延長(zhǎng)光合葉片的壽命, 提高籽粒充實(shí)度。大量試驗(yàn)和生產(chǎn)實(shí)踐證明, 在適宜的葉面積范圍內(nèi), 降低生育后期葉面積下降速率, 延長(zhǎng)葉面積盛期持續(xù)的時(shí)間, 是增加花生莢果產(chǎn)量的一條有效途徑[31]。本研究中源庫(kù)協(xié)調(diào)型品種結(jié)莢期單株葉面積最小, 但其單位葉面積對(duì)莢果產(chǎn)量的貢獻(xiàn)顯著大于其他品種, 莢果產(chǎn)量也顯著高于平均產(chǎn)量, 而源大型品種單位葉面積對(duì)莢果產(chǎn)量的貢獻(xiàn)小, 產(chǎn)量低于平均產(chǎn)量。說(shuō)明本試驗(yàn)供試品種中不存在因?yàn)樵床蛔愣鴮?dǎo)致產(chǎn)量降低的現(xiàn)象,相反過(guò)大的葉面積容易造成葉片間的相互遮蔽, 增加葉面積日消亡率, 導(dǎo)致后期葉面積下降, 不利于產(chǎn)量的形成。Yoshida[25]通過(guò)在開(kāi)花前和開(kāi)花后提高CO2濃度以提高水稻產(chǎn)量這一試驗(yàn)推斷水稻產(chǎn)量受源的光合能力限制; 崔菁菁等[27]認(rèn)為, 進(jìn)一步提高葉片凈光合速率并改善葉片的光合能力應(yīng)作為高產(chǎn)水稻品種選育的新目標(biāo)。本研究也認(rèn)為, 源庫(kù)協(xié)調(diào)型品種產(chǎn)量高的原因是結(jié)莢期凈同化率顯著高于大源型和源中間型品種。

3.3 庫(kù)性狀對(duì)產(chǎn)量形成的影響

Ricardo等[34]研究表明, 花生單株總花數(shù)與開(kāi)花持續(xù)時(shí)間呈負(fù)相關(guān), 與成針率呈正相關(guān); 王曉光等[35-36]等研究發(fā)現(xiàn), 始花期較早, 花期較長(zhǎng)的品種單株總開(kāi)花量和有效花量較多, 始花期較晚, 花期較短的品種單株總開(kāi)花量較少。本研究結(jié)果顯示, 花期長(zhǎng)的品種, 單株開(kāi)花數(shù)量多, 花期短的品種單株開(kāi)花數(shù)量少。不同類型品種間成針率無(wú)顯著差異, 而成果率存在明顯的類型間差異, 庫(kù)多型品種成果率顯著低于其他品種。在水稻生產(chǎn)上, 提高水稻產(chǎn)量的有效途徑之一是增加單位葉干重的小穗數(shù)和籽粒大小[28-29]。陳琛等[32]研究表明, 水稻產(chǎn)量與庫(kù)容量呈線性正相關(guān), 隨著庫(kù)容量的增大產(chǎn)量亦上升, 大庫(kù)容量水稻產(chǎn)量高。曹顯祖等[33]研究表明, 水稻產(chǎn)量隨著庫(kù)(穎花量)的增加呈拋物線關(guān)系, 即產(chǎn)量先是隨著庫(kù)的增加而上升, 當(dāng)庫(kù)增加到一定程度時(shí), 產(chǎn)量隨著庫(kù)的增強(qiáng)而下降。本研究中, 多庫(kù)型品種雖然開(kāi)花數(shù)量多, 但成果率低, 無(wú)效莢果和果針消耗過(guò)多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 導(dǎo)致有效果比例和莢果的充實(shí)度均顯著低于其他品種, 限制產(chǎn)量的提高; 庫(kù)少型品種由于花期短, 單株開(kāi)花數(shù)少, 雖然成果率最高, 但產(chǎn)量仍較低; 源庫(kù)協(xié)調(diào)型品種尤其冀花5號(hào), 其莢果產(chǎn)量最高的主要原因是有效果比例和莢果充實(shí)度顯著高于其他品種。因此在育種和生產(chǎn)過(guò)程中, 應(yīng)注意控制花生開(kāi)花持續(xù)時(shí)間和開(kāi)花數(shù)量, 花數(shù)過(guò)多或過(guò)少均影響產(chǎn)量的提高, 本研究中以花期32～34 d時(shí)產(chǎn)量表現(xiàn)最佳?？刂苹〝?shù)的同時(shí)提高成果率, 減少無(wú)效莢果數(shù)量, 增加有效莢果比例和莢果充實(shí)度, 從而提高產(chǎn)量。

3.4 花生源庫(kù)類型劃分

在一定生態(tài)及栽培條件下, 按照作物的源庫(kù)特征劃分類型, 不僅可以豐富作物源庫(kù)理論, 還可以為作物的因種栽培和新品種選育提供理論指導(dǎo)。徐富賢等[22]通過(guò)庫(kù)源特征分析, 將長(zhǎng)江上游雜交中稻高產(chǎn)栽培條件下, 按群體穗粒數(shù)進(jìn)行分類。群體穗粒數(shù)小于160粒屬增庫(kù)增產(chǎn)型, 160～220粒屬于庫(kù)源互作型, 大于220粒屬于增源增產(chǎn)型。江龍等[37]將水稻品種劃分為增源增產(chǎn)型、增庫(kù)增產(chǎn)型、源庫(kù)互作增產(chǎn)型。姜文洙等[38]采用動(dòng)態(tài)聚類分析方法將水稻劃分為源庫(kù)互作型、增庫(kù)增產(chǎn)型、增源增產(chǎn)型和源庫(kù)飽和型4種庫(kù)源類型。在本研究中選擇了不同源、庫(kù)類型的代表性品種, 將源庫(kù)性狀與產(chǎn)量性狀結(jié)合, 分析各品種的源庫(kù)類型, 將花生品種分為源庫(kù)協(xié)調(diào)型、源大庫(kù)小型、源足庫(kù)少型和源足庫(kù)多4個(gè)類型。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)供試花生品種源庫(kù)性狀差異較大。結(jié)莢期和飽果期葉面積、成針率、有效果比例、莢果飽滿度可以用來(lái)描述花生品種的源庫(kù)特性。根據(jù)源庫(kù)特征可把花生品種分為源庫(kù)協(xié)調(diào)型、源大庫(kù)小型、源足庫(kù)少型和源足庫(kù)多型4類。源庫(kù)協(xié)調(diào)型品種產(chǎn)量高的原因是葉片凈同化率高, 后期葉面積消亡慢; 花期持續(xù)時(shí)間和開(kāi)花數(shù)量適中, 有效果比例和莢果充實(shí)度高。源大庫(kù)小型品種產(chǎn)量限制因素為葉面積過(guò)大, 葉片凈同化率低。源足庫(kù)少型品種產(chǎn)量限制因素為開(kāi)花持續(xù)時(shí)間短, 花量少。源足庫(kù)多型品種產(chǎn)量限制因素為花期長(zhǎng), 花數(shù)多, 成果率低, 無(wú)效果針和莢果消耗營(yíng)養(yǎng), 有效莢果飽滿度不足。在花生生產(chǎn)中, 應(yīng)該針對(duì)不同源庫(kù)類型品種, 采取相應(yīng)措施控制葉源大小和開(kāi)花量, 防止葉源冗余、花多不實(shí)和果多不飽, 提高有效果比例和莢果飽滿度, 增加莢果產(chǎn)量。

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Source-sink characteristics and classification of peanut major cultivars in North China

GAO Fang, LIU Zhao-Xin, ZHAO Ji-Hao, WANG Ying, PAN Xiao-Yi, LAI Hua-Jiang, LI Xiang-Dong*, and YANG Dong-Qing*

College of Agronomy / State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China

To explore whether and how source-sink theory was involved in mediating peanut high yield formation, a field experiment was conducted using 13 major peanut cultivars in North China. Principal component analysis and cluster analysis were used to evaluate natural indicators for the characterization and classification of source-sink types such as leaf area (LA) per plant, number of flowers, and pod rate. The results showed that LA per plant, number of flowers, pod rate, and pod plumpness at the pod-setting and pod-filling stages could be the major characteristics to evaluate source-sink relationship. Based on the source-sink indicators and yield components, these peanut cultivars could be classified into four categories, including source-sink coordination type, large source-few sink type, sufficient source-few sink type, and sufficient source-large sink type. The source-sink coordination type varieties could achieve high yield mainly due to the higher net assimilation rate at the pod-setting stage, the moderate florescence and number of flowers, and the higher economic pods ratio and pod fullness. Large source-few sink type cultivars had higher LA, but lower net assimilation rate and smaller contribution of the leaf area to the yield formation, thus decreased the pod yield. Sufficient source-large sink type cultivars had longer florescence and more flowers compared to others types, leading to reduce the pod rate and pod plumpness, which was the main limiting factor to increase the pod yield. On the contrary, both florescence and the number of flowers per plant of sufficient source-few sink type cultivars were less than others types. In summary, to prevent the redundancy of leaf source, more flowers but less pegs, and more pods but less kernels and to promote the effective proportions and pod fullness resulting in higher pod yield in peanut production, corresponding measures should be taken to control leaf area and amount of flowering according to different source-sink types peanut cultivars.

peanut; source; sink; evaluation indicator; yield

10.3724/SP.J.1006.2021.04164

本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目“大田經(jīng)濟(jì)作物優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的生理基礎(chǔ)與調(diào)控”(2018YFD1000900), 山東省重大科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目(2018YFJH0601-3)和山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(SDAIT-04-01)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China “Physiological Basis and Agronomic Management for High-quality and High-yield of Field Cash Crops” (2018YFD1000900), the Shandong Key Research and Development Program (2018YFJH0601-3), and the Innovation Team Project for Modern Agricultural Industrious Technology System of Shandong Province (SDAIT-04-01).

李向東, E-mail: lixdong@sdau.edu.cn; 楊東清, E-mail: chengyang2364@126.com

E-mail: 15563177918@163.com

2020-07-22;

2021-01-21;

2021-02-20.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210220.1148.004.html