魏志剛 夏德安 王瑞琪 張洋 劉瑩瑩 商永亮 楊傳平

摘 要：不同天然次生林類(lèi)型下選擇紅松造林種源是頂級(jí)群落——闊葉紅松林恢復(fù)與重建的重要舉措。本研究材料包括：黑龍江省的帶嶺、金山屯、鐵力、黑河、鶴崗和湯原，吉林省的敦化、白河和汪清，遼寧省的本溪種源。采用隨機(jī)完全區(qū)組的試驗(yàn)設(shè)計(jì)和統(tǒng)計(jì)分析方法，對(duì)帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局7年生4種天然次生林下不同紅松種源的生長(zhǎng)性狀、適應(yīng)性性狀進(jìn)行差異顯著性與相關(guān)性結(jié)果分析。研究結(jié)果表明，①不同林型下紅松種源間生長(zhǎng)及適應(yīng)性性狀多存在著顯著或極顯著的地理變異;②林型與種源間的交互作用尚不顯著;③硬闊葉林下紅松種源生長(zhǎng)及適應(yīng)性整體表現(xiàn)優(yōu)良，其次為雜木林，再次為楊樺林，最差為蒙古櫟林;④硬闊葉林下和蒙古櫟林下優(yōu)良紅松種源為鐵力，楊樺林下和蒙古櫟林下優(yōu)良紅松種源為鶴崗。針對(duì)不同林型選擇適宜種源才能保證“適地、適樹(shù)、適種源”的造林法則在營(yíng)林生產(chǎn)實(shí)踐中得到應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：小興安嶺;帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局;天然次生林;紅松;種源選擇

中圖分類(lèi)號(hào)：S791 ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? 文章編號(hào)：1006-8023（2021）03-0001-11

Abstract：To select excellent provenances of Pinus koraiensis for different natural secondary forest types is an important strategy for the restoration of the top forest community， the broadleaved Korean pine forest. In this paper， the provenances of Dailing， Jinshantun， Tieli， Heihe， Hegang， and Tangyuan from Heilongjiang Province， Dunhua， Baihe， and Wangqing from Jilin Province， and Benxi from Liaoning Province were used to performed provenance test in four types of natural secondary forests of 7 years old in Dailing Forestry Experimental Bureau. The significance and correlation of the growth characters and adaptability characters were analyzed by using the randomized complete block design and statistical analysis method. The results showed that： ① there were significant or extremely significant geographical variations in the growth and adaptability among Korean pine provenances among different types of secondary nature forest. ② The interactions between provenances and natural secondary forest types were not significant. ③ The hardwood forest showed the best performances on the all tested traits of Korean pine afforestation， followed by mixed forest， poplarbrich forest， and Quercus mongolica by turn. ④ The Tieli provenance was the superior provenance for hardwood forest and Quercus mongolica forest， while the Hegang provenance was the superior provenance for afforestation in poplarbrich forests and Quercus mongolica forest. Altogether， according to different forest types， to select the suitable provenance can ensure that afforestation principle， “suitable site， suitable tree and suitable provenance”， be applied in the practice of afforestation.

Keywords：Xiaoxingan Mountains; Dailing Forestry Experimental Bureau; natural secondary forests; Pinus koraiensis; provenance selection

0 引言

闊葉紅松林以其建群種獨(dú)特、物種多樣性豐富及生產(chǎn)力高而著稱(chēng)，具有維護(hù)生態(tài)安全以及改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境的作用，其最大特點(diǎn)是生產(chǎn)力高、穩(wěn)定性好、材質(zhì)優(yōu)良和抗逆性強(qiáng)，是東北地區(qū)森林植被穩(wěn)定性的關(guān)鍵因素和重要木材資源戰(zhàn)略?xún)?chǔ)備基地[1-2]。然而，由于長(zhǎng)期過(guò)量采伐，加之森林保護(hù)措施不力、毀林開(kāi)荒、森林火災(zāi)和森林病蟲(chóng)害等諸多原因，導(dǎo)致原始闊葉紅松林幾乎全部退化成遺傳多樣性低、生態(tài)功能脆弱和生產(chǎn)力低下的各種類(lèi)型的天然次生林[1， 3-8]。研究表明，在遵循生態(tài)規(guī)律的前提下，通過(guò)“栽針保闊”提高群落中紅松優(yōu)勢(shì)度，能促使天然次生林向原始闊葉紅松林轉(zhuǎn)變[9-16]，因此天然次生林下間隙和斑塊栽植紅松已成為小興安嶺地區(qū)天然次生林經(jīng)營(yíng)的主要任務(wù)[13， 16-18]，也是順利實(shí)現(xiàn)小興安嶺生態(tài)功能區(qū)建設(shè)目標(biāo)的必要路徑。

不同類(lèi)型的天然次生林樹(shù)種組成不同，林下土壤理化特性、濕度、年積溫、光照和植被類(lèi)型等環(huán)境因子存在較大差異[6， 19-21]，會(huì)對(duì)林下紅松幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生不同的影響[16， 22]。長(zhǎng)期以來(lái)，小興安嶺地區(qū)天然次生林下栽植的紅松苗均來(lái)源于前期空曠地選育出的紅松優(yōu)良種源或家系，沒(méi)有進(jìn)行過(guò)林下環(huán)境的遺傳測(cè)定，不一定適應(yīng)次生林下的生長(zhǎng)環(huán)境，因此可能會(huì)對(duì)天然次生林向闊葉紅松林的恢復(fù)進(jìn)程產(chǎn)生不良影響。針對(duì)上述問(wèn)題，本項(xiàng)研究在前期皆伐地紅松種源試驗(yàn)研究結(jié)果的基礎(chǔ)上[23-24]，通過(guò)分析小興安嶺帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局4種天然次生林型下10個(gè)紅松種源7年生生長(zhǎng)與適應(yīng)性性狀的遺傳變異，從而為不同類(lèi)型的天然次生林林下紅松造林選擇優(yōu)良種源，盡快使現(xiàn)有天然次生林恢復(fù)與重建頂級(jí)群落——闊葉紅松林具有重要的理論價(jià)值與現(xiàn)實(shí)意義。更是適地、適樹(shù)、適種源造林三原則的示范與樣板，推廣前景十分廣闊。

1 材料與方法

1.1 種源來(lái)源

在課題組前期國(guó)家“6.5”轉(zhuǎn)“7.5”科技攻關(guān)課題“紅松種源試驗(yàn)”的基礎(chǔ)上[23-24]，選擇在小興安嶺地區(qū)表現(xiàn)較好的10個(gè)紅松種源，分別是黑龍江省的帶嶺、金山屯、鐵力、黑河、鶴崗、湯原，吉林省的敦化、白河、汪清，遼寧省的本溪種源。

1.2 造林地點(diǎn)確定

1.2.1 帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局基本情況

帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局位于小興安嶺南麓，地處128°37′46″～129°17′50″ E、46°50′8″～47°21′32″ N，林業(yè)施業(yè)區(qū)面積為96 742 hm2。帶嶺地區(qū)全年平均氣溫1.4 ℃，無(wú)霜期115 d左右，降雨量為661 mm;土壤上部以亞黏土為主，下部多為碎石;每年11月中旬土壤封凍，翌年4月中旬解凍。

1.2.2 不同林型的基本情況

在小興安嶺帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局選擇了4種代表性次生林型：楊樺林、雜木林、硬闊林和蒙古櫟林，對(duì)其進(jìn)行林下紅松種源試驗(yàn)，其中，楊樺林主要由山楊（Populus davidiana）和白樺（Betula platyphylla）組成，硬闊林主要由水曲柳（Fraxinus mandshurica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、黃菠蘿（Phellodendron amurense）和五角槭（Acer mono）等樹(shù)種組成，雜木林主要由毛赤楊（Alnus hirsuta）、白樺（Betula platyphylla）和落葉松（Larix gmelini）組成，蒙古櫟林主要由蒙古櫟（Quercus mongolica）、五角槭（Acer mono）、黑樺（Betula dahurica）、糠椴（Tilia mandshurica）和山槐（Albizia kalkora）等樹(shù)種組成。各林型其他情況見(jiàn)表1。

數(shù)據(jù)計(jì)算采用Minitab和SAS軟件進(jìn)行性狀基本統(tǒng)計(jì)、方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林型下紅松種源幼林期性狀統(tǒng)計(jì)分析

造林3 a后，對(duì)不同林型下紅松種源的生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明：楊樺林下，紅松各種源地徑、樹(shù)高、3 a高、當(dāng)年高和保存率的性狀均值與變異系數(shù)均值分別為0.71 cm和17.54%、0.33 m和23.03%、0.16 m和26.93%、0.06 m和53.54%、40.50%和86.13%（表2）;硬闊林下，各種源上述性狀均值與變異系數(shù)均值分別為0.73 cm和18.51%、0.37 m和19.59%、0.19 m和24.34%、0.07 m和42.15%、39.92%和84.52%（表3）;雜木林下，各種源上述性狀均值與變異系數(shù)均值分別為0.76 cm和15.24%、0.37 m和19.4%、0.2 ?m和27.02%、0.07 m和41.54%、42.56%和77.91% （表4）;蒙古櫟林下，各種源上述性狀均值與變異系數(shù)均值分別為0.69 cm和16.01%、0.34 ?m和18.14%、0.17 m和30.13%、0.05 m和37.74%、33.00%和101.42%（表5）。上述結(jié)果表明，4種林型紅松種源各性狀的影響不同，其中，楊樺林、硬闊林、雜木林和蒙古櫟林下各性狀變異系數(shù)均值分別為41.43%、37.82%、36.22%和40.69%，表明該區(qū)域楊樺林林下環(huán)境比其他林型更為復(fù)雜，對(duì)紅松生長(zhǎng)與適應(yīng)性性狀相對(duì)影響較大，而雜木林下紅松生長(zhǎng)環(huán)境相對(duì)均一，對(duì)紅松各性狀影響較小。

2.2 不同林型下紅松種源幼林性狀差異分析

由表6方差分析發(fā)現(xiàn)：除幼林保存率性狀外，不同林型下紅松其他性狀均存在極顯著差異;除當(dāng)年高生長(zhǎng)外，紅松種源間其他性狀存在極顯著差異;林型與種源之間交互作用在樹(shù)高和3 a高性狀上雖無(wú)顯著差異，但其F值顯著性分別為6.2%和6.8%，接近5%顯著性水平，從林業(yè)實(shí)踐角度來(lái)看，可以認(rèn)為林型和種源交互作用也對(duì)紅松生長(zhǎng)具有顯著影響，因此有必要為不同林型選擇紅松優(yōu)良種源。

2.3 適宜造林林型與各林型的優(yōu)良種源選擇

不同林型間紅松各性狀多重比較發(fā)現(xiàn)，硬闊林下紅松生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀整體表現(xiàn)優(yōu)良，其次為雜木林和楊樺林，而蒙古櫟林表現(xiàn)最差（表7）。因此，在該區(qū)域天然次生林經(jīng)營(yíng)時(shí)，應(yīng)首先選擇硬闊林進(jìn)行紅松造林能獲得更好的遺傳增益和經(jīng)營(yíng)效果。同時(shí)，不同林型對(duì)紅松性狀影響存在顯著差異，因此有必要為不同林型選擇適宜種源。

同一林型下紅松種源間生長(zhǎng)與適應(yīng)性性狀方差分析表明，楊樺林下，紅松各種源間除地徑和樹(shù)高性狀的差異達(dá)極顯著水平外，當(dāng)年高、近3 a高與保存率性狀各種源間差異均不顯著;雜木林下，紅松各種源間地徑和樹(shù)高性狀差異極顯著，保存率差異顯著，近3 a高與當(dāng)年高性狀各種源間差異不顯著;硬闊林下，紅松各種源間地徑、樹(shù)高和近3 a高生長(zhǎng)性狀的差異達(dá)極顯著水平，保存率差異顯著，而當(dāng)年高性狀各種源間差異不顯著;蒙古櫟林下，紅松各種源間樹(shù)高性狀差異極顯著，地徑和保存率各性狀差異顯著，近3 a高與當(dāng)年高性狀各種源間差異不顯著（表8）。

種源間差異顯著和極顯著性狀遺傳力計(jì)算分析發(fā)現(xiàn)：楊樺林下，種源間地徑和樹(shù)高遺傳力分別為0.83和0.80;硬闊林下，種源地徑、樹(shù)高、近3 a高和保存率性遺傳力分別為0.79、0.76、0.73和0.56;雜木林下，種源間地徑、樹(shù)高和保存率遺傳力分別為0.79、0.83和0.60;蒙古櫟林下，種源地徑、樹(shù)高、近3 a高和存活率遺傳力分別為0.55、0.86、0.50和0.56。

通過(guò)顯著和極顯著性狀種源間多重比較和綜合分析表明，楊樺林下，鶴崗種源在地徑和樹(shù)高性狀上均表現(xiàn)優(yōu)良（表 9），分別超出對(duì)照（各種源均值）31.31%和19.27%，造林后上述性狀可得到的遺傳增益分別為25.99%和15.42%;硬闊林下，鐵力種源在地徑、樹(shù)高、近3 a高生長(zhǎng)和保存率性狀上表現(xiàn)優(yōu)良（表 10），分別超出對(duì)照（各種源均值）12.15%、26.67%、31.20%和37.78%，造林后的遺傳增益分別為9.60%、20.27%、22.78%和0.12%;雜木林下，鶴崗種源在地徑、樹(shù)高和保存率性狀上表現(xiàn)優(yōu)良（表 11），其分別超出對(duì)照（各種源均值）19.62%、1.23%和40.99%，造林后的遺傳增益分別為15.50%、1.03%和24.60%;蒙古櫟林下，鐵力種源的地徑、樹(shù)高、近3 a高和存活率性狀表現(xiàn)優(yōu)良（表 12），分別超出對(duì)照（各種源均值）10.35%、27.67%、32.41%和36.90%，造林后的遺傳增益分別為5.69%、18.00%、16.20%和25.00%。

3 結(jié)果與討論

紅松在我國(guó)東北地區(qū)主要分布于長(zhǎng)白山到小興安嶺一帶呈新月型走向，并且高度分布是隨緯度增高而下降，分布區(qū)內(nèi)不同群體間存在極為廣泛的遺傳變異[23-24]，為不同類(lèi)型天然次生林下紅松優(yōu)良種源選擇提供了豐富的育種群體。

不同林型下紅松種源除保存率性狀外，紅松其他性狀均存在極顯著差異，這與不同林型光環(huán)境的差異等對(duì)紅松生長(zhǎng)性狀具有顯著影響的研究結(jié)果具有一致性[26-27]。同時(shí)進(jìn)一步證實(shí)，不同林型下由于林隙大小、小氣候特征和土壤的物理性狀等環(huán)境因子不同會(huì)對(duì)紅松生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響[19-21， 28-29]。各林型下紅松性狀的綜合表現(xiàn)表明，硬闊林下紅松生長(zhǎng)與適應(yīng)性狀整體表現(xiàn)優(yōu)良，其次為雜木林和楊樺林，而蒙古櫟林表現(xiàn)最差。因此，帶嶺地區(qū)天然次生林下?tīng)I(yíng)造紅松時(shí)，應(yīng)首先考慮硬闊林，最后才是蒙古櫟林。此外，在4種林型下，除當(dāng)年高性狀外，紅松種源其余性狀均存在極顯著差異，這與皆伐跡地上紅松各種源生長(zhǎng)性狀存在極顯著差異的結(jié)果具有一致性，但皆伐跡地為不同林冠下種源試驗(yàn)結(jié)果不完全一致[30]。

不同林型下具有顯著和極顯著差異的性狀遺傳力不同，且多為中強(qiáng)度遺傳性狀，如地徑、樹(shù)高和保存率的遺傳力均大于0.50，通過(guò)選擇能獲得較高的遺傳增益。此外，同一性狀在不同林型下遺傳力不同，如地徑在楊樺林、硬闊林、雜木林和蒙古櫟林木下的遺傳力分別為0.83、0.79、0.79和0.55。在紅松半同胞家系選擇研究中，也發(fā)現(xiàn)紅松地徑和樹(shù)高性狀遺傳力均超過(guò)0.5，但具體值與本項(xiàng)研究結(jié)果不同[31]。上述結(jié)果不僅表明紅松種源不同性狀在不同林型下遺傳力不同，同時(shí)也進(jìn)一步證明遺傳力是特定條件下的估算參數(shù)[32]。

由于林型與種源的交互作用對(duì)樹(shù)高和當(dāng)年高性狀的影響已接近顯著水平，因此在營(yíng)林實(shí)踐上，有必要針對(duì)不同林型選擇優(yōu)良紅松種源。在10%的入選率條件下，不同林型紅松優(yōu)良種源在不同性狀上獲得的遺傳增益不同，其中，鶴崗種源在楊樺林下造林后地徑和樹(shù)高性狀的遺傳增益分別為25.99%和 15.42%;鐵力種源在硬闊林下造林后地徑、樹(shù)高、近3 a高生長(zhǎng)性狀的遺傳增益分別為9.60%、20.27%和22.78%;鶴崗種源在雜木林下造林后地徑和保存率性狀的遺傳增益分別為15.50%和24.60%;鐵力種源在蒙古櫟林下造林后地徑、樹(shù)高、近3 a高和保存率性狀上的遺傳增益分別為5.69%、18.00%、16.20%和25.00%。上述結(jié)果表明，針對(duì)不同林型選擇適宜種源才能真正實(shí)現(xiàn)“適地、適樹(shù)、適種源”的造林法。

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