劉月 王君 楊雨春 張?zhí)煜? 陸志民 羅也 祁永會(huì)

摘 要：為了解胡桃楸在不同密度次生林中胸徑、樹(shù)高及單株材積對(duì)冠幅的影響程度，利用通徑分析及相關(guān)分析的方法，對(duì)黑龍江省張廣才嶺林區(qū)3種密度等級(jí)（Ⅰ：≤ 500株/hm2，Ⅱ：>500～600株/hm2，Ⅲ：≥600株/hm2）下次生林中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種胡桃楸的胸徑、樹(shù)高、單株材積與冠幅之間的關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果表明：①隨著林分密度的增大，冠幅的生長(zhǎng)速度逐漸降低，在Ⅰ級(jí)密度的林分中胡桃楸冠幅漲幅最大，高于密度Ⅱ的40.27%。從分級(jí)效果來(lái)看，隨著林分密度的增加，胡桃楸冠幅的分布更加集中，Ⅲ級(jí)密度下其冠幅主要分布在3.0～7.5 m，比例為80.60%。②各級(jí)密度下的林分中胡桃楸胸徑、樹(shù)高與冠幅的相關(guān)性均達(dá)到極顯著正向水平（P<0.01），但隨林分密度的增加，胡桃楸樹(shù)高和單株材積對(duì)冠幅的正向作用出現(xiàn)先減弱后增強(qiáng)的現(xiàn)象，胸徑對(duì)冠幅的影響先增大后減小，且對(duì)冠幅的變化產(chǎn)生的直接作用均大于間接作用。③由決策系數(shù)可知，在不同林分密度等級(jí)下，對(duì)胡桃楸冠幅的生長(zhǎng)起決定性的因子不同，其中I級(jí)下，樹(shù)高是其決策因子，Ⅱ和Ⅲ級(jí)下則為胸徑。研究表明，在密度小于500株/hm2的胡桃楸次生林中，胡桃楸樹(shù)高為冠幅的主要影響因子（R2=0.229），在高于該密度的林分中，以胸徑預(yù)測(cè)其冠幅的生長(zhǎng)效果最好（R2=0.515和0.397），這為胡桃楸冠幅模型的建立奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：胡桃楸;通徑分析;決策系數(shù);冠幅;胸徑;樹(shù)高;材積;密度

中圖分類號(hào)：S792.132 ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? 文章編號(hào)：1006-8023（2021）03-0028-08

Abstract：In order to understand the influence of Juglans mandshurica DBH， tree height and individual plant volume on crown width in secondary forests with different densities， path analysis and correlation analysis were used to study the relationship between DBH， tree height， volume of individual tree and crown width of the dominant species in the secondary forest of Juglans mandshurica under 3 density grades （I： ≤ 500 tree/hm2， II： >500～600 tree/hm2， III： ≥600 tree/hm2） of Zhangguangcai forest district， Heilongjiang Province. The results showed that： ① with the increase in stand density， the increase in crown width gradually slowed down. Among the stands of density grade I， the crown width of Juglans mandshurica increased the fastest， which was higher than 40.27% of density II. From the classification results， with the increase of stand density， the distribution of crown width of Juglans mandshurica was more concentrated. The crown width of stands with grade III density was mainly distributed in the range of 3-7.5 m， accounting for 80.60%. ② The correlation between DBH， tree height and crown width of Juglans mandshurica in different density stands reached extremely significant positive level （P<0.01）. However， with the increase of stand density， the positive effects of height and individual volume of Juglans mandshurica on crown width first weakened and then increased， the influence of DBH on crown width first increased and then weakened， and the direct effect of DBH， height and individual volume which on crown width was greater than indirect effect. ③ According to the decision coefficient， under different stand density grades， the decisive factors for the growth of Juglans mandshurica crown width were different. Among them， the tree height was the decision factor under the density I， and the DBH under the density II and III. The results showed that in the secondary forest of Juglans mandshurica with densities less than 500 trees /hm2， the tree height was the main influencing factor for crown width （R2=0.229）. In stands higher than this density， the DBH was the best to predict the growth of the crown width （R2=0.515 and 0.397）. This research lays the foundation for the establishment of crown width model of Juglans mandshurica.

Keywords：Juglans mandshurica; path analysis; decision coefficient; crown width; DBH; tree height; volume; density

胡桃楸（Juglans mandshurica），國(guó)家三級(jí)保護(hù)樹(shù)種，東北“三大硬闊”之一，是珍貴的用材林和經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種[9]。胡桃楸開(kāi)發(fā)應(yīng)用前景廣闊，具有較高的藥用價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值[10]。然而由于過(guò)量采伐和忽視后備資源的培育，胡桃楸原生地帶性分布基本消失，并被次生林取代[11]。有關(guān)胡桃楸的研究多集中在栽培技術(shù)[12]、遺傳育種[13]、資源開(kāi)發(fā)利用及生物學(xué)活性等方面[14-15]，且對(duì)胡桃楸次生林的研究多關(guān)注在胡桃楸的分布情況及物種的多樣性方向[14，16]?，F(xiàn)階段對(duì)胡桃楸冠幅預(yù)測(cè)模型的相關(guān)研究還不全面，對(duì)于實(shí)際中開(kāi)展胡桃楸次生林經(jīng)營(yíng)缺乏一定的理論基礎(chǔ)，本研究在黑龍江省胡桃楸次生林調(diào)查基礎(chǔ)上，比較不同林分密度下胡桃楸胸徑、樹(shù)高、單株材積對(duì)冠幅的影響程度，探究在不同林分密度中預(yù)測(cè)胡桃楸冠幅的主要生長(zhǎng)因子，以期為建立胡桃楸冠幅預(yù)測(cè)模型提供基礎(chǔ)，并為黑龍江地區(qū)胡桃楸次生林的森林經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

張廣才嶺系長(zhǎng)白山余脈，位于黑龍江省中南部，典型山區(qū)地貌，海拔為200～832 m，地勢(shì)起伏較大。屬大陸性中溫帶季風(fēng)氣候，全年平均氣溫 2.3 ℃，年降水量520～540 mm。該地區(qū)植被類型屬長(zhǎng)白山植物區(qū)系，主要喬木樹(shù)種有：胡桃楸（Juglans mandshurica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、紫椴（Tilia amurensis）、花曲柳（Fraxinus rhynchophylla）、春榆（Ulmus pumila）、色木槭（Acer mono）、白樺（Betula platyphylla）、紅松（Pinus koraiensis）、樟子松（Pinus sylvestris）和暴馬丁香（Syringa reticulata）等。灌木有平榛（Corylus heterophylla）、忍冬（Lonicera japonica）和繡線菊（Spiraea salicifolia），草本植物以苔草（Carex siderosricta）、掌葉鐵線蕨（Adiantum pedatum）、蚊子草（Filipendula palmata）、白花碎米薺（Cardamine leucantha）和旱芹（Apium graveolens）等。

2 試驗(yàn)數(shù)據(jù)與方法

2.1 研究數(shù)據(jù)

本研究在全面踏查的基礎(chǔ)上，在不同密度胡桃楸占比較大的次生林中設(shè)置40塊樣地。采用樣圓法進(jìn)行樣地調(diào)查，半徑17.85 m，樣地距離林緣大于20 m，避開(kāi)河流、道路或伐開(kāi)林帶。對(duì)樣圓內(nèi)所有胸徑（DBH）大于等于5 cm的活立木（起測(cè)直徑為5cm，不考慮幼樹(shù)及枯立木的影響）進(jìn)行調(diào)查、掛號(hào)并定位，調(diào)查樹(shù)種名稱、胸徑（圍尺）、樹(shù)高（GLM7000激光測(cè)距儀）、冠幅（皮尺）、距離和角度（DQL-6型光學(xué)測(cè)樹(shù)羅盤(pán)儀），同時(shí)記錄每塊樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤厚度和腐殖質(zhì)層厚度等，用生長(zhǎng)錐鉆取最大胸徑的林木及胡桃楸的樹(shù)芯，并保證鉆取至髓心，采集后帶回實(shí)驗(yàn)室，采用WinDendro 年輪分析系統(tǒng)并通過(guò)交叉定年的方法測(cè)定樹(shù)齡。其中1—12號(hào)樣地的林分總密度為300～500株/hm2，林分平均年齡為25～32 a，13—23號(hào)樣地林分總密度在500～600株/hm2，林分平均年齡為35～41 a，24—40號(hào)樣地林分總密度為600～800株/hm2，林分平均年齡為45～55 a。所有林分中胡桃楸株樹(shù)占比均為30%～50%。并依據(jù)系統(tǒng)聚類分析法[17]，利用林分的年齡、密度及胡桃楸占比將40個(gè)樣地劃分為3個(gè)不同的密度等級(jí)（圖1），分別為：低密度（Ⅰ）小于等于 500株/hm2，中密度（Ⅱ）500～600株/hm2，高密度（Ⅲ）大于等于600株/hm2。胡桃楸在3個(gè)密度等級(jí)下林分中株樹(shù)密度分別為1 660、2 200、3 100株/hm2。為便于統(tǒng)計(jì)，將冠幅以1.5 m為差值等進(jìn)行劃分[18]，并分析林分中胡桃楸冠幅等級(jí)分布情況。

2.2 指標(biāo)測(cè)定方法

3 結(jié)果與分析

3.1 不同密度胡桃楸次生林因子調(diào)查

3.1.1 胡桃楸生長(zhǎng)因子分析

對(duì)不同密度下次生林中優(yōu)勢(shì)種群胡桃楸的生長(zhǎng)因子調(diào)查可知，林分內(nèi)胡桃楸的胸徑、樹(shù)高、單株材積及冠幅均隨著林分密度的增加，呈現(xiàn)出不同程度的遞減趨勢(shì)（表1）。其中，Ⅱ與Ⅲ2個(gè)等級(jí)密度次生林中胡桃楸的單株材積差異不顯著（P>0.05），其余各密度等級(jí)的次生林間胡桃楸胸徑、樹(shù)高、單株材積以及冠幅均達(dá)到差異極顯著的水平（P<0.01）。隨著林分密度等級(jí)的增加，胡桃楸的胸徑、樹(shù)高、單株材積和冠幅呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)，其中Ⅱ級(jí)密度比Ⅰ級(jí)密度分別減少了21.60%、33.09%、24.97%和40.27%，Ⅲ級(jí)密度比Ⅱ級(jí)密度減少了63.89%、9.61%、30.17%和15.10%。由此可知，胡桃楸在Ⅰ級(jí)密度的次生林中其胸徑、樹(shù)高、單株材積及冠幅均最大，與Ⅱ級(jí)密度的林分相比其單株材積變幅最大，樹(shù)高相對(duì)變幅最小，在之后的密度中胡桃楸的生長(zhǎng)速率下降。

3.1.2 不同密度林分中胡桃楸冠幅等級(jí)分布

由表2可知，隨著冠幅等級(jí)的增加，各林分密度下的胡桃楸比例均呈先增加后減小的趨勢(shì)，其中Ⅰ級(jí)密度的林分中胡桃楸冠幅主要集中在7.5 ～9.0 m和10.5～12.0 m，其比例分別為22.22%和28.57%，Ⅱ級(jí)密度的林分胡桃楸冠幅主要分布在4.5～6.0 m和6.0～7.5 m，比例分別為29.91%和37.38%，其分布較集中，Ⅲ級(jí)密度則分布在3～4.5、4.5～6.0、6.0～7.5 m，其比例分別為23.88%、34.33%、22.39%。從整體上看，冠幅在小于3.0 m和大于12.0 m胡桃楸比例均不超過(guò)3.00%。

3.2 胡桃楸生長(zhǎng)因子間的關(guān)系

3.2.1 生長(zhǎng)因子間的相關(guān)性分析

不同密度次生林胡桃楸生長(zhǎng)因子間的相關(guān)性分析表明（表3），胡桃楸各生長(zhǎng)因子間存在相互作用，表現(xiàn)出較明顯的相關(guān)性（P<0.01）。不同密度等級(jí)下，胡桃楸冠幅與胸徑相關(guān)系數(shù)別為 0.718、0.727、0.854，冠幅與樹(shù)高的相關(guān)系數(shù)分別為 0.723、0.619、0.813，冠幅與材積的相關(guān)系數(shù)分別為 0.699、0.694、0.815，而且各林分密度下胡桃楸樹(shù)高、胸徑、單株材積與其冠幅均存在極顯著正相關(guān)性，這表明不同密度下胡桃楸的冠幅與其他生長(zhǎng)因子間保持著一定的關(guān)聯(lián)性，且不同密度下胡桃楸各生長(zhǎng)因子之間存在直接或間接作用的復(fù)雜關(guān)系，為進(jìn)一步探究影響胡桃楸冠幅變化的最直接、最根本的生長(zhǎng)因子，采用通徑分析方法對(duì)其進(jìn)行探討。

3.2.2 直接和間接通徑系數(shù)分析

根據(jù)通徑分析原理（表4），各林分密度下胡桃楸樹(shù)高、胸徑、單株材積對(duì)冠幅的直接通徑系數(shù)由高到低依次為：Ⅰ級(jí)密度，樹(shù)高、單株材積、胸徑，其值均大于0;Ⅱ級(jí)密度，胸徑、樹(shù)高、單株材積，除單株材積的直通系數(shù)小于0，其余均大于0;Ⅲ級(jí)密度，胸徑、樹(shù)高、單株材積，其值均大于0。表明在Ⅰ級(jí)密度的林分中胡桃楸樹(shù)高對(duì)其冠幅變化的作用最大（直接通徑系數(shù)為0.322），其直接通徑系數(shù)大于間接通徑系數(shù)，而且樹(shù)高對(duì)冠幅的影響以直接作用為主。其余林分密度下胡桃楸胸徑對(duì)冠幅的作用最大（直接通徑系數(shù)分別為0.707和0.464），其直接通徑系數(shù)均大于間接通徑系數(shù)，同樣表明，在Ⅱ、Ⅲ級(jí)密度的林分中胡桃楸胸徑對(duì)冠幅的作用以直接為主。不同林分密度下胡桃楸樹(shù)高、胸徑、單株材積對(duì)冠幅的決策系數(shù)排序與通徑系數(shù)一致，同樣表明，在Ⅰ級(jí)密度下的林分中胡桃楸樹(shù)高對(duì)其冠幅變化的綜合決定能力更大，其余林分密度下胡桃楸胸徑對(duì)冠幅的綜合決定能力更大。除Ⅱ級(jí)密度下胡桃楸單株材積對(duì)其冠幅變化有負(fù)面影響外，其余各密度下胡桃楸生長(zhǎng)因子對(duì)冠幅的變化均有明顯的促進(jìn)作用。

4 討論與結(jié)論

近30年來(lái)，如何利用林木樹(shù)高、胸徑、材積和冠幅大小的關(guān)系，快速準(zhǔn)確獲取冠幅大小參數(shù)值一直是森林經(jīng)營(yíng)領(lǐng)域所關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題[23-28]。在此期間研究人員利用多元線性回歸及相關(guān)性分析方法分析林木冠幅和樹(shù)高、胸徑、材積間的關(guān)系，如利用線性回歸建立黃杉（Pseudotsuga sinensis）冠幅生長(zhǎng)模型[29]以及利用邏輯斯蒂方程建立杉木（Cunninghamia lanceolata）冠幅混合模型[30]。而劉廣深等[31]認(rèn)為簡(jiǎn)單的相關(guān)性分析并不能揭示林木個(gè)體生長(zhǎng)因子間的相互關(guān)系。在遺傳學(xué)領(lǐng)域中，Wright[32]于1921年提出通徑分析這一概念，并認(rèn)為通徑分析克服了傳統(tǒng)統(tǒng)計(jì)方法不能分析變量間的間接作用的不足，能剖析各因子間的真實(shí)關(guān)系，能區(qū)分自變量對(duì)因變量的直接作用和間接作用，判斷各自變量對(duì)因變量貢獻(xiàn)的相對(duì)重要性。目前，通徑分析在醫(yī)學(xué)、農(nóng)業(yè)和動(dòng)物學(xué)等領(lǐng)域被越來(lái)越廣泛地應(yīng)用[33-35]，但在林業(yè)上應(yīng)用較少，尤其對(duì)預(yù)測(cè)冠幅模型的研究鮮有報(bào)道。

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著林分密度的增加胡桃楸冠幅分布更加集中，且在密度較低的胡桃楸次生林中，樹(shù)高對(duì)胡桃楸冠幅的生長(zhǎng)起決定性的作用，而在密度較低的林分中，則胸徑主要影響胡桃楸冠幅的生長(zhǎng)。

不同密度林分中，胡桃楸各生長(zhǎng)因子隨密度等級(jí)變化呈現(xiàn)相似的規(guī)律。隨著林分密度的增大，胡桃楸胸徑、樹(shù)高、單株材積及冠幅的漲幅逐漸減慢，且除Ⅱ與Ⅲ2個(gè)等級(jí)密度下胡桃楸的單株材積差異不顯著（P>0.05），其余各密度等級(jí)下其生長(zhǎng)因子均具有顯著差異（P<0.01）。研究表明：在Ⅰ級(jí)密度的次生林中胡桃楸各生長(zhǎng)因子均最大，這可能是由于密度較低的林分透光度較高，林分中光照條件較好，且林木間距離較遠(yuǎn)，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小，林木冠幅、胸徑及材積的生長(zhǎng)很少受到限制，但不同林分密度下樹(shù)高的變化沒(méi)有其他生長(zhǎng)因子顯著，也有研究表明，隨著林分密度的增大，林木樹(shù)高生長(zhǎng)逐漸減緩[36]。

由不同等級(jí)的冠幅分布可知，Ⅰ級(jí)密度下的林分中胡桃楸冠幅主要集中在7.5～9.0 m以及10.5～12.0 m，比例為22.22%和28.57%，占比50.79%;Ⅱ級(jí)密度下的林分中胡桃楸冠幅主要分布在4.5～7.5 m，比例為67.26%;Ⅲ級(jí)密度則分布在3～7.5 m，比例為80.60%。而冠幅在小于3.0m和大于12.0 m胡桃楸比例均不超過(guò)3.00%。隨著林分密度的增加胡桃楸冠幅的分布更加集中，且集中于較小的冠幅等級(jí)。其原因在于次生林的林分密度越大，其生存環(huán)境越趨于復(fù)雜，林分內(nèi)光照強(qiáng)度會(huì)逐漸減弱，林木間對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)力越來(lái)越大。在不同密度的林分中，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的冠幅結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生明顯的可塑性適應(yīng)：隨著林分密度的增加優(yōu)勢(shì)樹(shù)的樹(shù)冠由闊、松散型向相對(duì)緊密、窄冠型發(fā)展[37]。在密度較大的林分中，優(yōu)勢(shì)樹(shù)通過(guò)光合作用獲取的養(yǎng)分更多供給于樹(shù)高的生長(zhǎng)，冠幅的生長(zhǎng)則受到限制，因此在高密度林分中胡桃楸冠幅分布等級(jí)較小。

對(duì)不同密度次生林中胡桃楸生長(zhǎng)因子間的相關(guān)性分析表明，其寬與胸徑、樹(shù)高、單株材積間保持著一定的關(guān)聯(lián)性，且達(dá)到極顯著的正向相關(guān)的水平，這與柏廣新等[38]對(duì)長(zhǎng)白山林區(qū)次生林中胡桃楸的研究類似，但樹(shù)高、胸徑和冠長(zhǎng)等影響冠幅的主要因子，會(huì)隨著模型參數(shù)的增加，對(duì)冠幅呈現(xiàn)出不同的影響[30]。如柏廣新等[37]認(rèn)為次生林中胡桃楸單木胸徑與冠幅呈曲線相關(guān)關(guān)系。戴福等[39]則認(rèn)為林木冠徑與胸徑的回歸關(guān)系近似為直線。由此可知，林木各生長(zhǎng)因子間的關(guān)系較復(fù)雜[5]，不能單獨(dú)通過(guò)相關(guān)性分析斷定胡桃楸各生長(zhǎng)因子對(duì)冠幅的影響程度，進(jìn)而通過(guò)通徑分析進(jìn)行判別。

由通徑分析可知，隨林分密度的增加，胡桃楸樹(shù)高和單株材積對(duì)冠幅的正向作用出現(xiàn)先減弱后增強(qiáng)的現(xiàn)象，胸徑對(duì)冠幅的影響出現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，在Ⅰ級(jí)密度的林分中胡桃楸樹(shù)高對(duì)冠幅產(chǎn)生顯著的直接正效應(yīng)，且對(duì)冠幅的變化產(chǎn)生的直接作用大于間接作用，且決策系數(shù)由高到低排序?yàn)椋簶?shù)高、胸徑、單株材積，說(shuō)明在密度Ⅰ等級(jí)的林分中胡桃楸的樹(shù)高對(duì)冠幅變化的綜合決定能力最大。在Ⅱ、Ⅲ級(jí)密度林分中，胡桃楸胸徑對(duì)冠幅產(chǎn)生的直接正效應(yīng)最顯著，同樣對(duì)冠幅的影響以直接作用為主，且決策系數(shù)最大，是胡桃楸冠幅生長(zhǎng)的主要決定因子。這個(gè)結(jié)果與不同林齡杉木胸徑和樹(shù)高與冠幅的通徑分析相似[22]，也與高靈等[40]對(duì)赤桉幼齡林的研究結(jié)果一致，表明赤桉冠幅與胸徑的相關(guān)性最高。因此，在密度小于500株/hm2的胡桃楸次生林中，樹(shù)高為胡桃楸冠幅的決策因子，在高于該密度的林分中，則胸徑是冠幅的主要影響因子。

綜上所述，通徑分析不僅能準(zhǔn)確表述胡桃楸各生長(zhǎng)因子間的復(fù)雜關(guān)系，而且能精準(zhǔn)篩選出用于預(yù)測(cè)胡桃楸冠幅的主要生長(zhǎng)因子，為建立胡桃楸冠幅預(yù)測(cè)模型提供基礎(chǔ)，進(jìn)而為簡(jiǎn)單快速獲取胡桃楸的冠幅參數(shù)提供科學(xué)的方法。同時(shí)為其他樹(shù)種冠幅參數(shù)的獲取提供參考依據(jù)。

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