潘 穎，趙曉紅，王文科，鄧紅章，韓 楓，羅平平，楊雨萌，張 徽

（1.長(zhǎng)安大學(xué)旱區(qū)地下水文與生態(tài)效應(yīng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710054；2.長(zhǎng)安大學(xué)建筑工程學(xué)院，陜西 西安 710061；3.中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局水文地質(zhì)環(huán)境地質(zhì)調(diào)查中心，河北 保定 071051）

環(huán)境中的CO2與全球氣候變化、植物生長(zhǎng)發(fā)育及人類健康安全息息相關(guān)，研究CO2的減排技術(shù)如地質(zhì)碳儲(chǔ)存（GCS）及CO2對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響至關(guān)重要。在地震、火山爆發(fā)和采礦等干擾下，GCS可能會(huì)發(fā)生泄漏，高濃度CO2通過(guò)裂縫、地質(zhì)斷層或注水井向上移動(dòng)并逃逸到地表環(huán)境中[1]。因此，CO2對(duì)地下水、土壤、植被、大氣等環(huán)境的影響及其監(jiān)測(cè)技術(shù)[2?5]備受關(guān)注。

過(guò)量的CO2對(duì)地下水可能會(huì)造成一系列影響，包括pH值降低[6?8]，某些離子（如鎘、鎂、鉛、砷、鋅等）濃度發(fā)生變化[9]，水體氧化還原電位的變化可能引發(fā)某些化學(xué)反應(yīng)及改變一些污染物的生物活性[9?12]。有文獻(xiàn)研究CO2滲流對(duì)土壤化學(xué)的影響，揭示了pH值、輝石、鈉長(zhǎng)石、石英等礦物，CaO、MgO、Fe2O3、Mn3O4等氧化物以及Mg、K、Ba、Al、Cr、Fe、Mn、Pb、Co等金屬元素濃度的下降趨勢(shì)[13?14]。

另外，大量研究關(guān)注了高濃度CO2對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和表生植被的影響。CO2濃度升高會(huì)影響土壤酶、土壤呼吸、根系分泌物、微生物活性和群落結(jié)構(gòu)[15?18]。Kruger等[19]研究了德國(guó)Leacher See天然陸地CO2排放口的植被和微生物種群，發(fā)現(xiàn)雙子葉植物比單子葉植物對(duì)CO2注入更為敏感。有研究考察了自然產(chǎn)生的CO2對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)植株高度和CO2濃度之間存在很強(qiáng)的負(fù)相關(guān)[20]。此外，CO2濃度升高會(huì)對(duì)植物的光合作用、根呼吸和植物發(fā)育產(chǎn)生不利影響[21?22]。在諾丁漢大學(xué)校區(qū)的ASGARD（Artificial Soil Gasassing Response Detection）基地進(jìn)行的類似研究表明：種子萌發(fā)率、生長(zhǎng)響應(yīng)與CO2濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[23]。West等[24]通過(guò)模擬CO2泄漏試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)單子葉植物比雙子葉植物更耐脅迫，這也與其他研究結(jié)果[19,25- 26]一致。雖然這些研究探討了土壤和生態(tài)系統(tǒng)對(duì)CO2入侵的響應(yīng)，但很少進(jìn)行系統(tǒng)、全面的模擬試驗(yàn)。

本研究利用長(zhǎng)安大學(xué)渭水校區(qū)的CO2泄漏模擬試驗(yàn)平臺(tái)，對(duì)當(dāng)?shù)剡x定的土壤和植物進(jìn)行可控的CO2注入，研究高濃度CO2入侵非飽和帶土壤對(duì)植物生長(zhǎng)、光合作用、代謝作用和抗逆性的影響，探討土壤理化性質(zhì)的變化，評(píng)估CO2對(duì)生態(tài)環(huán)境安全的影響，同時(shí)尋找可用于監(jiān)測(cè)CO2泄漏的潛在指示植物。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)和試驗(yàn)控制系統(tǒng)

長(zhǎng)安大學(xué)渭水校區(qū)水與環(huán)境原位試驗(yàn)場(chǎng)（圖1）總面積13 300 m2，其中CO2模擬試驗(yàn)區(qū)2 190 m2，包括CO2混配系統(tǒng)、CO2監(jiān)測(cè)塔和溫室，可模擬和探索高濃度CO2對(duì)表生植物和土壤地球化學(xué)性質(zhì)的影響。

圖1（b）為溫室，由4個(gè)單獨(dú)室組成，每個(gè)室有15個(gè)木制試驗(yàn)樣框，見(jiàn)圖1（c）。通過(guò)試驗(yàn)框中圓形進(jìn)氣管從底部注入不同濃度的CO2，CO2濃度配比調(diào)控系統(tǒng)由計(jì)算機(jī)控制，可將高壓氣瓶中純CO2和空氣以不同的體積比混合，并按照設(shè)計(jì)的濃度及釋放速率將CO2通過(guò)壓縮機(jī)和配氣管道輸送到各個(gè)試驗(yàn)區(qū)。

圖1 原位試驗(yàn)場(chǎng)地總覽（a）、溫室（b）、溫室試驗(yàn)框（c）及CO2入侵模擬試驗(yàn)流程圖（d）Fig.1 Overview of the test field（a）,the greenhouse（b）,the plant plot（c）and the schema of CO2 transport system（d）

1.2 試驗(yàn)方法和樣品采集

研究中使用的土壤采自鄂爾多斯GCS工程示范區(qū)。播種前，將土壤與一定量的有機(jī)肥料混合并充分?jǐn)嚢杈鶆?。此后，將溫室中每個(gè)試驗(yàn)框裝滿相等重量的土壤，用相同體積的自來(lái)水澆灌保持20%～40%的水分。選擇C3單子葉植物黑麥草和小麥，C3雙子葉植物豌豆，C4單子葉植物玉米和C4雙子葉植物莧菜，在4個(gè)溫室60個(gè)試驗(yàn)框中播種，每種植物在同一溫室內(nèi)設(shè)置三個(gè)平行樣。在植物生長(zhǎng)期內(nèi)（4月—11月），從試驗(yàn)框底部持續(xù)注入高濃度CO2。同一溫室CO2濃度相同，不同溫室濃度分別設(shè)定為5%、10%和15%（V/V），第四個(gè)溫室作為對(duì)照組，沒(méi)有注入CO2。

在植物生長(zhǎng)周期期間，測(cè)量植株高度和葉片數(shù)，并在成熟時(shí)記錄果實(shí)的重量和數(shù)目。取植物葉片樣分析植物光合作用、代謝功能以及抗逆性變化。植物樣品采集后保存在冰箱中，并在一周內(nèi)完成測(cè)試分析。

土壤取樣時(shí)將所有植物去除，從20～30 cm深度采集土壤樣品，每個(gè)溫室試驗(yàn)框中采點(diǎn)2～3處，每個(gè)框均采集，后將土壤樣混合均勻，最終形成4份土壤樣品，分別標(biāo)記為X0、X5、X10、X15（分別代表注入0、5%、10%和15%的 CO2）。將收集的土壤樣品風(fēng)干并通過(guò)200目篩網(wǎng)過(guò)篩除去大的根莖及顆粒，存儲(chǔ)在干凈袋子中，進(jìn)行測(cè)試和分析。

1.3 指標(biāo)及測(cè)試方法

1.3.1 植物生理生化指標(biāo)

使用標(biāo)準(zhǔn)方法測(cè)量植株高度和葉片數(shù)。挑選新鮮的植物樣品進(jìn)行生理生化指標(biāo)測(cè)試：抗逆性指標(biāo)包括過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、脯氨酸（PRO）和丙二醛（MDA）；光合作用指標(biāo)包括葉綠素a、b和類胡蘿卜素；代謝功能指標(biāo)包括可溶性蛋白質(zhì)和糖。所有測(cè)量均根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行[27]。

1.3.2 土壤理化性質(zhì)

土壤pH值通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)脫CO2水萃取法（水土比為2.5∶1）使用pH計(jì)測(cè)定[28]。按照標(biāo)準(zhǔn)程序，使用全自動(dòng)凱氏定氮儀（Foss 8 400，丹麥）測(cè)量總氮（TN），使用間斷化學(xué)分析儀（ADA，CleverChem200，德國(guó)）分析氨（NH+4）、硝酸鹽（NO?3）、總磷（TP）和有效磷（AP）。采用火焰光度計(jì)（6400A，德國(guó)）測(cè)試總鉀（TK）和有效鉀（AK）。通過(guò)X射線衍射儀（XRD）（D / MAX-3C，日本）研究土壤礦相組成變化，并通過(guò)元素分析儀（VarioELⅢ，德國(guó)）測(cè)量土壤總碳（TC）及有機(jī)碳（TOC）。

2 試驗(yàn)結(jié)果與討論

2.1 CO2入侵對(duì)表生植物的影響

2.1.1 發(fā)芽率和表觀性狀

選擇豌豆作為目標(biāo)植物，在發(fā)芽的第10天進(jìn)行測(cè)試。圖2為4種植物在生長(zhǎng)過(guò)程中的表觀形狀?？梢钥闯觯涸趯?duì)照區(qū)和CO2濃度為5%、10%和15%的土壤中，豌豆的發(fā)芽率分別為90%、82%、69%、46%，發(fā)芽率與CO2濃度之間存在直接的負(fù)相關(guān)關(guān)系。植物在對(duì)照土壤中生長(zhǎng)良好，莖較高，葉片顏色較深，密度也較高。在高CO2濃度下，植物的生長(zhǎng)受到顯著抑制，特別是豌豆。

圖2 不同濃度CO2入侵下植物的生長(zhǎng)狀況（從上到下：小麥、玉米、黑麥草、豌豆）Fig.2 The pictures of plants（from top to bottom: wheat,corn,ryegrass and pea）

2.1.2 植物生長(zhǎng)和果實(shí)質(zhì)量

在植物生長(zhǎng)中期測(cè)量株高和葉片數(shù)，結(jié)果如圖3（a）（b）所示。可以看出，玉米和莧菜高度受CO2影響最明顯，玉米在5%區(qū)域中最低，較對(duì)照區(qū)低44.94%，但在不同CO2濃度下高度沒(méi)有明顯差異；莧菜在10%區(qū)域高度最低，比對(duì)照組低約45.45%。黑麥草和豌豆高度在其他濃度區(qū)變化不大，在15%時(shí)株高最低，分別低于對(duì)照19.15%和7.8%。值得注意的是，隨著CO2濃度的增加，豌豆高度也有小幅增加的趨勢(shì)，在10%達(dá)到最高。

小麥和豌豆的葉片數(shù)隨著CO2濃度的增長(zhǎng)沒(méi)有顯著變化，而黑麥草的葉片數(shù)有適度增加。玉米和莧菜的葉片數(shù)在5%和10% CO2濃度區(qū)下分別比對(duì)照區(qū)低20%和46.15%。

收獲小麥和豌豆果實(shí)以測(cè)定其重量和數(shù)量，結(jié)果如圖3（c）（d）所示。對(duì)照區(qū)的小麥果實(shí)總重量達(dá)到40 g，而其他CO2濃度區(qū)的小麥果實(shí)的重量不到5 g；豌豆莢的重量和數(shù)量與CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.912和0.981。

圖3 植株高度（a）、葉片數(shù)量（b）、果實(shí)質(zhì)量（c）及顆粒數(shù)（d）等的生長(zhǎng)情況Fig.3 Plant growth analysis including plant height(a),plant leaf number(b),fruit weight(c) and fruit quantity(d)

2.1.3 植物光合作用

如圖4所示，黑麥草、豌豆和玉米的葉綠素a在濃度為5%的CO2影響下增加，后隨CO2濃度升高而降低；小麥和莧菜中葉綠素a含量隨著CO2濃度升高先下降后升高。與葉綠素a相比，葉綠素b和類胡蘿卜素的含量很低，在CO2干擾下變化不大，尤其是類胡蘿卜素。總體上，CO2濃度對(duì)黑麥草、小麥和莧菜光合作用的影響是顯而易見(jiàn)的，對(duì)豌豆和玉米的影響相對(duì)較弱。在高CO2濃度下葉綠素含量增加，表明適度CO2可以促進(jìn)植物的光合作用。

圖4 不同CO2濃度下植物的光合作用指標(biāo)Fig.4 Photosythesis of plants under CO2 exposure

2.1.4 植物代謝功能

蛋白質(zhì)對(duì)細(xì)胞和生物的生命活動(dòng)十分重要。在植物細(xì)胞中，可溶性蛋白對(duì)植物具有特異性調(diào)節(jié)代謝和脫水保護(hù)作用[29]，植物可通過(guò)合成更多的可溶性蛋白質(zhì)以降低滲透壓，維持細(xì)胞充沛并減少傷害[30?31]。表1為5種植物在不同CO2濃度影響下可溶性蛋白質(zhì)濃度?？梢钥闯觯煌参锉盹@著下降，但當(dāng)CO2分別達(dá)到10%和15%后，基本保持穩(wěn)定；玉米和莧菜葉片中蛋白質(zhì)含量分別在15%和10%出現(xiàn)最大值，比對(duì)照組總體含量增加；豌豆的蛋白質(zhì)含量有一定的下降，但變化幅度不大。

表1 不同CO2濃度下植物的可溶性蛋白濃度Table 1 Soluble protein concentrations of the plants under CO2 exposure/（mg·g?1）

可溶性糖是新陳代謝的主要產(chǎn)物，對(duì)調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟、衰老和抗逆性，以及對(duì)滲透調(diào)節(jié)和蛋白質(zhì)儲(chǔ)存至關(guān)重要[32]。通常，在環(huán)境壓力下會(huì)觀察到植物中糖類含量的增加，以平衡滲透壓、減少水分流失、維持植物的生長(zhǎng)[33]。如表2所示，隨著CO2濃度的增加，所有植物中的可溶性糖含量均有所增加，黑麥草和小麥中的可溶性糖含量遠(yuǎn)高于玉米、豌豆和莧菜。另外，當(dāng)CO2濃度為5%時(shí)，黑麥草和小麥的含糖量已明顯增加；豌豆和玉米在10%下才開(kāi)始增加，莧菜在15%時(shí)變化較明顯。

表2 不同CO2濃度下植物的可溶性糖濃度Table 2 Soluble saccharide concentrations of the plants under CO2 exposure/（μmol·g?1）

2.1.5 植物抗逆性

正常情況下植物體內(nèi)自由基維持在濃度很低的水平，當(dāng)遭受某種環(huán)境脅迫時(shí)自由基就會(huì)增多，而SOD、CAT、POD等酶活性的增強(qiáng)可以清除超氧自由基、H2O2和過(guò)氧化物[34]，減少生物所受的傷害。

圖5顯示，除莧菜外，其他植物中的POD遠(yuǎn)高于SOD和CAT。與對(duì)照組相比，黑麥草在15% CO2影響下，SOD、CAT的活性有所降低，POD總體升高；小麥中的SOD活性沒(méi)有明顯變化，CAT、POD先降低后升高；豌豆中的SOD、CAT、POD變化不明顯，說(shuō)明其對(duì)外界脅迫的敏感性較低；玉米中的SOD、CAT濃度相似，對(duì)CO2不敏感，但在5%時(shí)POD顯著增加，隨后急劇下降；莧菜體內(nèi)的SOD、CAT、POD含量最低，在CO2濃度增加時(shí)，SOD降低，CAT先升高，然后保持穩(wěn)定，而POD無(wú)明顯變化。

圖5 不同CO2濃度下植物的抗氧化酶活性Fig.5 Antioxidant enzyme activity of plants under the CO2 exposure

植物在處于壓力和衰老的狀態(tài)下產(chǎn)生自由基，會(huì)導(dǎo)致膜脂質(zhì)過(guò)氧化作用增強(qiáng)[35]。MDA是膜脂質(zhì)過(guò)氧化過(guò)程中的重要產(chǎn)物，嚴(yán)重影響膜的健康，因此MDA可用作評(píng)估膜脂過(guò)氧化水平的指標(biāo)[35?36]。如表3所示，所有植物中的MDA濃度都非常低。在CO2濃度增加的情況下，黑麥草，小麥，豌豆和玉米中的MDA濃度呈上升趨勢(shì)，且在15%和10%時(shí)，黑麥草和小麥的MDA顯著增強(qiáng)。莧菜中的MDA含量相對(duì)穩(wěn)定。

表3 不同CO2濃度下植物的丙二醛濃度Table 3 MDA concentrations of the plants under CO2 exposure/（μmol·g?1）

PRO是植物蛋白的一種成分，廣泛存在于植物的各個(gè)部位，包括根、莖、葉、花和果實(shí)[37]。當(dāng)植物遭受干旱、寒冷、高溫和鹽分等脅迫時(shí)，調(diào)節(jié)滲透的PRO濃度將增加，以降低水勢(shì)和傷害。從表4中可以看出，黑麥草中的PRO隨CO2濃度的增加而降低，在CO2達(dá)到10%后急劇下降；小麥沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)，總體上PRO濃度下降；豌豆中PRO含量隨CO2濃度升高增加明顯；玉米在5%時(shí)增加31.4%，但在較高的CO2濃度下又迅速下降；莧菜中PRO含量減少，在10%條件下含量處于最小值，比對(duì)照組減少了64%。

表4 不同CO2濃度下植物的脯氨酸濃度Table 4 Proline concentrations of the plants under CO2 exposure/（mg·g?1）

2.2 土壤理化性質(zhì)

土壤pH值是土壤理化性質(zhì)的重要參數(shù)，通常在pH值小于4或大于9時(shí)，植物的代謝功能會(huì)受到抑制或破壞。此外，pH值也會(huì)影響植物對(duì)Ca、Mg、N、P和K等離子的吸附。本研究中，原始風(fēng)干土壤（對(duì)照區(qū)）的pH為8.85。在注入CO2后，5%、10%和15%濃度區(qū)的pH分別為8.98，9.10，9.12，表明風(fēng)干土壤pH值隨CO2濃度的增加而略微升高。

如圖6所示，土壤中的TN和TC濃度范圍分別在0.2～0.24 g/kg和14.18～16.25 g/kg之間，并且隨著CO2濃度的增加而降低，最大降幅分別為16.7%和12.7%。土壤中NH+4（0.73～13.12 mg/kg）和NO?3（2.35～18.09 mg/kg）含量較低，但在5%和10%時(shí)NH+4含量有明顯升高，硝酸鹽總體上與總氮的變化一致。土壤中的TP含量為0.505～0.543 g/kg，CO2入侵可導(dǎo)致TP濃度略微升高；AP的占比很低，僅為T(mén)P的2%～2.6%，在CO2入侵的條件下沒(méi)有明顯變化。TK在10% CO2時(shí)含量最高，為20.1 g/kg；AK占比TK不足1%，在CO2影響下比對(duì)照降低了約一半。如圖6（d）所示：TOC約占TC的25%～30%，在CO2脅迫下有較小波動(dòng)。

圖7為土壤XRD衍射圖譜。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)圖譜，位于27°，28°和29.5°的衍射峰確定為SiO2（silica），鈣長(zhǎng)石- CaO.Al2O3.2SiO2（anorthite）和CaCO3的特征峰；伊利石- KAl2[（OH）2AlSi3O10]（illite）的主要特征峰位于8.8°、27° 2θ角，與SiO2重疊；高嶺石- Al4[Si4O10]（OH）8（kaolinite）的最強(qiáng)峰是在12.5°；綠泥石和蒙脫石的衍射峰變化不太明顯。通過(guò)比較峰的位置和強(qiáng)度，土壤的主要成分是SiO2，并且在暴露于CO2的情況下，CaCO3和鈣長(zhǎng)石含量稍有增加，土壤的結(jié)晶程度增強(qiáng)，但總體變化不明顯。

圖7 土壤XRD衍射圖譜（X0：對(duì)照; X10：10%; X15：15%）Fig.7 XRD image of soil（X0: control; X10: 10%; X15: 15%）

2.3 討論

非飽和帶土壤特性對(duì)植物的生長(zhǎng)至關(guān)重要。通常，土壤是一個(gè)復(fù)雜的多相系統(tǒng)，水分、氣體成分和礦物質(zhì)會(huì)影響土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)。

CO2在土壤水相中溶解產(chǎn)生的H2CO3，分解為H+和HCO?3，會(huì)導(dǎo)致土壤pH下降[38]。試驗(yàn)使用土壤原位pH計(jì)進(jìn)行了現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量，其值在6.4～7.8之間，此時(shí)CO2氣體在土壤中處于飽和狀態(tài)，土壤含水率較高，CO2氣體溶于土壤水相，導(dǎo)致土壤pH值較低。而風(fēng)干土壤X0（對(duì)照）的pH為8.85，X5、X10、X15的pH逐漸增加至9.12。與原位pH值不同，風(fēng)干土壤中已無(wú)CO2氣體，其pH值主要受可溶性礦物質(zhì)的影響。長(zhǎng)期注入CO2，土壤中產(chǎn)生了更多的堿性CaCO3、Ca（HCO3）2、鈣長(zhǎng)石，從而引起pH值略微升高。此外，XRD測(cè)試證實(shí)了礦物的結(jié)晶及其類型的變化，這也與以前的研究結(jié)果相吻合[39]。

由于復(fù)雜的氣-水-土壤多相反應(yīng)過(guò)程，如溶解、交換、水合作用、水解和腐蝕等過(guò)程，礦物類型和濃度會(huì)發(fā)生改變[40- 41]。高濃度CO2入侵會(huì)導(dǎo)致土壤氣相中CO2含量的變化，并增加H+、HCO?3、CO23?的濃度，從而破壞沉淀-溶解平衡，導(dǎo)致礦物類型和含量、孔隙度、滲透率發(fā)生變化[42]。本文中CO2的入侵也影響了土壤營(yíng)養(yǎng)元素氮、磷、鉀及碳含量。但總體上，土壤的理化性質(zhì)變化不明顯，表明在短時(shí)期內(nèi)CO2的入侵不足以給土壤帶來(lái)顯著變化。

土壤特性、天氣條件、地貌、植被和土地利用類型都是影響植物生長(zhǎng)的主要因素。由于本試驗(yàn)在溫室中進(jìn)行，因此CO2濃度是影響植物生長(zhǎng)的主要因素。試驗(yàn)結(jié)果表明，高濃度CO2對(duì)不同植物生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生的影響比較復(fù)雜：不同植物對(duì)不同濃度CO2的響應(yīng)不同，但總體上高濃度CO2會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育，可能由于土壤pH的降低、CO2濃度的升高抑制了植物根系的呼吸和對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及微量元素的吸收[43]。

對(duì)于植物的光合作用，CO2入侵對(duì)不同植物的影響不同。在低濃度5%，CO2可以促進(jìn)黑麥草、豌豆和玉米的光合作用，而在較高濃度下會(huì)產(chǎn)生抑制作用。相反，在低CO2濃度下，小麥和莧菜的光合作用受到抑制，但在10%和15%的高CO2濃度下，光合作用得到增強(qiáng)。這一現(xiàn)象可能是由于不同植物光合作用的CO2飽和點(diǎn)不同所致。

蛋白質(zhì)和糖類對(duì)于植物代謝至關(guān)重要。隨著CO2含量的增加，C3植物黑麥草、小麥和豌豆的蛋白質(zhì)增加，而C4植物玉米和莧菜的蛋白質(zhì)減少。糖類在所有植物中均有提高，特別是C3植物黑麥草、小麥和豌豆。結(jié)果表明與C4植物相比，CO2入侵對(duì)C3植物的代謝影響更為顯著。

植物中SOD、CAT和POD濃度與CO2濃度變化沒(méi)有顯著相關(guān)性，這可能是由于SOD、CAT、POD的抗逆性閾值不同所致。而且，不同植物的抗逆性機(jī)制是多種多樣的：玉米主要依賴于蛋白質(zhì)的增加，黑麥草依賴于糖和POD，小麥、豌豆和莧菜主要依賴于糖、SOD和CAT?？傮w上，黑麥草和玉米對(duì)CO2脅迫較為敏感，具有其作為CO2泄漏指示植物的潛在優(yōu)勢(shì)。但由于本研究時(shí)間較短，未獲得顯著規(guī)律，未來(lái)的研究應(yīng)側(cè)重CO2長(zhǎng)期入侵對(duì)土壤性質(zhì)的影響及揭示植物抗逆性的詳細(xì)機(jī)理，為評(píng)估CO2對(duì)生態(tài)環(huán)境帶來(lái)的潛在威脅提供理論與技術(shù)支持。

3 結(jié)論

（1）CO2入侵非飽和帶會(huì)導(dǎo)致土壤pH的變化。隨著CO2濃度的增加，氮、碳、有效鉀、有效磷相對(duì)減少，而TP、TK沒(méi)有明顯變化。XRD表明CO2的入侵可能促進(jìn)CaCO3、鈣長(zhǎng)石等礦物的增加，并提高土壤的晶化程度。

（2）CO2入侵對(duì)植物的生長(zhǎng)、生理生化系統(tǒng)都會(huì)產(chǎn)生不利影響：植物葉片光合作用受到明顯抑制，各植物體內(nèi)的可溶性糖、蛋白質(zhì)、PRO等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及CAT、POD、SOD等抗氧化酶對(duì)CO2入侵的響應(yīng)均有很大差異。相比較而言，可溶性糖和POD的敏感性較高；

（3）不同植物對(duì)CO2脅迫的響應(yīng)不同，各因子的變化趨勢(shì)也不同：C3單子葉黑麥草和C4單子葉玉米比其他植物更敏感，具有作為監(jiān)測(cè)CO2泄漏的指示植物的潛力。