侯 剛，馮鈺婷，陳妍穎，王錦潤(rùn)，王思進(jìn)，趙 輝

（1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088；2.廣東海洋大學(xué)化學(xué)與環(huán)境學(xué)院，廣東 湛江 524088）

二長(zhǎng)棘犁齒鯛（Evynnis cardinalis Lacèpede,1802）曾名二長(zhǎng)棘鯛（Parargyrops edita Tanaka,1916），隸屬于鯛科（Sparidae）犁齒鯛屬（Evynnis），是北部灣重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。20世紀(jì)60―70年代，曾居底拖網(wǎng)漁業(yè)產(chǎn)量首位，占比最高達(dá)29.3%；但隨著過(guò)度捕撈加劇和漁場(chǎng)環(huán)境改變，北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源量嚴(yán)重下降，到20世紀(jì)80―90年代幾不能形成漁汛[1]。1999年實(shí)行休漁制度后，二長(zhǎng)棘犁齒鯛曾一度出現(xiàn)“旺發(fā)”景象，但近年來(lái)該魚(yú)種漁業(yè)資源又進(jìn)入衰退狀態(tài)。

目前，對(duì)北部灣海域二長(zhǎng)棘犁齒鯛的研究主要為資源分布與變動(dòng)[1-3]、種群參數(shù)估計(jì)[4-7]、種群動(dòng)力學(xué)特征[8-9]、攝食習(xí)性[10]、分子標(biāo)記[11]、開(kāi)發(fā)保護(hù)策略[12-13]和休漁效果[14]等，但其資源分布與環(huán)境因子關(guān)系的研究未見(jiàn)報(bào)道。資源分布與海洋環(huán)境因子的關(guān)系是研究北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源變動(dòng)及資源評(píng)估的基礎(chǔ)。廣義可加模型（generalized additive model，GAM）可很好地?cái)M合漁業(yè)資源單位捕撈努力量漁獲量（CPUE）與影響因子的非線(xiàn)性關(guān)系，已應(yīng)用于秋刀魚(yú)（Cololabis saira,Brevoort 1856）[15]、擬錐齒鯊(Pseudocarcharias kamoharai,Matsubara 1936)[16]、日本鯖(Scomber japonicus,Houttuyn 1782)[17]和南極鱗蝦(Euphausia superba,Dana,1892)[18]等遠(yuǎn)洋漁業(yè)種類(lèi)，以及小黃魚(yú)(Larimichthys polyactis,Bleeker 1877)[19]等近海種類(lèi)。本研究根據(jù)2013―2014年北部灣漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合遙感海洋環(huán)境因子數(shù)據(jù)，利用GAM模型分析北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源與環(huán)境因子的關(guān)系，為北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

為2013―2014年北部灣漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)。調(diào)查船為“北漁60011”，船長(zhǎng)36.8 m，寬6.8 m，噸位350 t，主機(jī)功率661 kW，底拖網(wǎng)上綱長(zhǎng)38.5 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目 (內(nèi)徑) 2 cm。共4個(gè)航次，分別為2013年11月（秋季）、2014年2月（冬季）、2014年5月（春季）和2014年8月（夏季）。以北部灣中東部為調(diào)查范圍，共設(shè)25個(gè)站位（圖1）。平均拖速3 kn，每站拖曳2 h。漁獲全部鑒定至種，逐一計(jì)數(shù)和稱(chēng)重。資源密度（kg/km2）參照陳作志等研究[1]，按照掃海面積法估算。

圖1 北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations of E.cardinalis in Beibu Gulf

1.2 因子篩選

選取二長(zhǎng)棘犁齒鯛的資源密度作為響應(yīng)變量，海表水溫 (Surface sea water temperature,SST)、海表鹽度（Sea surface salinity,SSS）、海表葉綠素a濃度 (Sea surface chlorophyll a concentration,Chl-a)、海底地形的數(shù)字高程模型（Digital Elevation Model,DEM）、海表面異常（Sea Level Anomaly,SLA）、月份 (Month)、緯度 (Lat)、經(jīng)度 (Lon) 和離岸距離（Distance）等作為初始環(huán)境變量。其中，SST和Chl-a 數(shù)據(jù)來(lái)自美國(guó)NASA 的MODIS Aqua 衛(wèi)星數(shù)據(jù) (https://ocancolor.gsfc.nasa.gov/)，數(shù)據(jù)的時(shí)間分辨率為8 d，空間分辨率為4 km。SSS 數(shù)據(jù)來(lái)自Copernicus Marine Environment Management Service(CMEMS) 的 Global Ocean Physical Reanalysis Product 數(shù)據(jù)（http://marine.copernicus.eu），時(shí)間分辨率為月，空間分辨率為1/12°×1/12°。DEM 數(shù)據(jù)源自Google Earth 高程數(shù)據(jù)，高程分18 級(jí)，空間分辨率為8.85 m。SLA 來(lái)自Archiving,Validation,and Interpretation of Satellite Oceanographic (AVISO)數(shù)據(jù) (https://www.aviso.altimetry.fr)，時(shí)間分辨率為日，空間分辨率為0.25°×0.25°。應(yīng)用MATLAB 軟件提取研究區(qū)域SST、Chl-a、SSS 和SLA 衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)，去除空值，利用Arcgis10.3 軟件將不同空間分辨率的環(huán)境數(shù)據(jù)（SST、Chl-a濃度、SSS和SLA）做重采樣，月平均換算成分辨率為0.5°×0.5°的環(huán)境數(shù)據(jù)。利用方差膨脹因子（VIF）度量多重共線(xiàn)性，并對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行多重共線(xiàn)性檢驗(yàn)，篩選適合加入模型的因子。VIF 閾值≥10 時(shí)，表明變量間存在嚴(yán)重的多重共線(xiàn)性，則該自變量在建模前予以去除[20]。

1.3 GAM模型構(gòu)建分析

利用GAM分析二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度和選取因子。GAM的一般表達(dá)式[21]：

式中，Y是二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度（kg/km2）；xj為解釋變量，即各站位的時(shí)空和環(huán)境因子；α是適合函數(shù)的截距，ε 為殘差，?i(xj)表示自變量的任意單變量函數(shù)，為樣條平滑函數(shù)。

本研究構(gòu)建的GAM基礎(chǔ)模型：

式中，Y 為二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度，由于二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度存在少量0值，故先Y+1后再進(jìn)行對(duì)數(shù)變換；s為自然樣條平滑函數(shù)；t 為海表溫度SST；φ為緯度；A為海表面異常SLA；ρ(Chl-a)為葉綠素a質(zhì)量濃度；S為海表鹽度SSS；λ為經(jīng)度；d為水深；l 為離岸距離；ε為模型誤差，其服從高斯分布。應(yīng)用R軟件中mgcv包實(shí)現(xiàn)模型構(gòu)建和檢驗(yàn)[22-23]。利用逐步回歸法（Stepwise Method）通過(guò)赤池信息準(zhǔn)則（Akaike Information Criterion，AIC）和顯著性（P值）篩選對(duì)模型影響顯著的變量，通過(guò)F檢驗(yàn)及卡方檢驗(yàn)評(píng)估預(yù)測(cè)變量加入對(duì)模型解釋程度的影響[24-25]，確定GAM表達(dá)形式。

1.4 模型效果評(píng)價(jià)

利用AIC 和偏差解釋率進(jìn)行模型選擇檢驗(yàn)[25]。AIC 值越小，偏差解釋率越高，模型效果越好?；谥鸩交貧w法，在AIC 值最小的因子預(yù)測(cè)函數(shù)上依次加入其他因子，得到AIC 值最小的多因子預(yù)測(cè)模型。當(dāng)AIC 值不能再減小，構(gòu)建過(guò)程結(jié)束，即得到最適模型。AIC 的計(jì)算公式如下[25]：

式中，k 為參數(shù)數(shù)量；L 是似然函數(shù)。以上模型構(gòu)建過(guò)程均在R 3.5.2 軟件 (R core team) 中實(shí)現(xiàn)，其中GAM 由mgcv 包構(gòu)建[26]?；赟hapiro 等[27]提出的W ′ 正態(tài)檢驗(yàn)方法，計(jì)算統(tǒng)計(jì)量，對(duì)GAM 模型殘差進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)。

1.5 漁場(chǎng)重心分析

參考漁場(chǎng)重心分析法，計(jì)算各季度二長(zhǎng)棘犁齒鯛的資源密度分布重心，分析時(shí)空變化特征[28]。漁場(chǎng)重心計(jì)算公式：

式中，X、Y 分別為重心位置的經(jīng)度和緯度；Ci為調(diào)查站位i 的資源密度；Xi、Yi分別為調(diào)查站位i 的中心經(jīng)緯度位置；n 為調(diào)查站位的總數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 二長(zhǎng)棘犁齒鯛的資源分布

北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛分布廣泛，出現(xiàn)頻率較高，各季調(diào)查中該魚(yú)種僅部分站位（秋季站12、冬季站3和站6、春季站19）未漁獲。資源密度呈明顯的季節(jié)性波動(dòng)，表現(xiàn)為在時(shí)間分布上，春季資源密度平均值最高（250.47 kg/km2），最高值為1 578.47 kg/km2；夏季次之（102.10 kg/km2），冬季最低（10.46 kg/km2，圖2）。

圖2 4 個(gè)季度資源密度盒式圖Fig.2 Boxplot of stock density by seasons

空間分布上，不同季節(jié)二長(zhǎng)棘鯛資源密度分布有明顯變化，總體為北部高，南部低。秋、冬季資源密度較小，空間分布變化不明顯。春、夏季自東北向西南方向減少，春季高密度主要集中在北部灣中部和東北部海域，以20° ― 21° N海域?yàn)樽罡撸?個(gè)站位超過(guò)500 kg/km2；夏季東北部資源密度較大，但西南部靠近沿岸一帶有增加的趨勢(shì)（圖3）。水深梯度分布方面，北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛主要分布在水深11～ 65 m區(qū)域，以潿洲島西南部19～ 50 m的水深梯度急劇變化海域最高，資源密度達(dá)702.41～1 578.47 kg/km2（圖2、3）。

圖3 北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度時(shí)空分布Fig.3 Spatial-temporal distribution of stock density of Evynnis cardinalis in Beibu Gulf

2.2 二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度的GAM模型分析

統(tǒng)計(jì)量W ′ 為0.990，達(dá)到顯著性95%置信水平，即GAM殘差符合正態(tài)性檢驗(yàn)，服從正態(tài)分布。通過(guò)方差膨脹因子（VIF）對(duì)所選8個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行多重共線(xiàn)性檢驗(yàn)，結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)，初步設(shè)定的環(huán)境因子中均未出現(xiàn)共線(xiàn)性問(wèn)題，故表1中的環(huán)境因子均可作為初始變量進(jìn)行分析。經(jīng)篩選、驗(yàn)證，該模型選取的時(shí)空和環(huán)境因子變量包括海表溫度（SST，t）、緯度（Lat，φ）、海表面異常（SLA，A）和葉綠素（Chl-a）濃度，得到GAM的表達(dá)式為

表1 基于方差膨脹因子的空間和環(huán)境因子多重共線(xiàn)性檢驗(yàn)Table 1 Multicollinearity test of spatial and environmental factors based on variance inflation factors

利用GAM 模型擬合時(shí)空和環(huán)境因子變量對(duì)二長(zhǎng)棘犁齒鯛密度的累計(jì)偏差解釋率（表2）。GAM模型對(duì)二長(zhǎng)棘犁齒鯛密度的累積解釋偏差為51.6%，調(diào)整后R2為0.460。

表2 GAM 模型中已選擇變量模擬結(jié)果和偏差分析Table 2 Selected variables and deviance analysis for the general additive models

GAM 模型擬合中，通過(guò)逐步回歸法選取4 個(gè)因子，對(duì)二長(zhǎng)棘犁齒鯛密度影響最大的因子為SST，貢獻(xiàn)率為25.9%；其次為L(zhǎng)at、SLA 和Chl-a 濃度，其貢獻(xiàn)率分別為11.3%、9.4%和5.0%（表3）。F 檢驗(yàn)表明，SST、Lat 和SLA 與二長(zhǎng)棘犁齒鯛密度呈顯著相關(guān)（P <0.05），SST 的顯著性最強(qiáng)；Chl-a濃度相關(guān)性不顯著（P >0.05）?？ǚ綑z驗(yàn)表明，SST的檢驗(yàn)值最小，非參數(shù)平滑效果最好；其次為L(zhǎng)at和SLA，而Chl-a 濃度的檢驗(yàn)值不顯著（P >0.05），非參數(shù)平滑效果低于其他變量。

表3 GAM 模擬空間和環(huán)境變量貢獻(xiàn)率Table 3 Contributions of the selected spatial and environmental variables in GAMs

北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度與各預(yù)測(cè)變量間的效應(yīng)關(guān)系中，環(huán)境因子為SST、Chl-a 濃度和SLA，累積貢獻(xiàn)率為40.3%（表3）。GAM 分析中，置信區(qū)間較窄表明相關(guān)性較高。SST 與資源密度呈直線(xiàn)正相關(guān)關(guān)系（圖4_a）。Chl-a 質(zhì)量濃度在0～ 3.2 mg/m3的范圍內(nèi)與資源密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在3.2～5.3 mg/m3的范圍內(nèi)則呈正相關(guān)關(guān)系（圖4_b）。SLA在– 0.19～– 0.1 m 和0.15～ 0.31 m 范圍內(nèi)與資源密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在– 0.1～ 0.15 m 范圍內(nèi)則為正相關(guān)關(guān)系（圖4_d）。空間因子Lat 在18.3―21.3° N的范圍內(nèi)與資源密度呈正相關(guān)關(guān)系（圖4_c）。

圖4 時(shí)空和環(huán)境因子對(duì)資源密度影響的GAM 分析Fig.4 Generalized additive models (GAMs) for the effects of the spatiotemporal and environmental factors on the stock density

2.3 二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度與環(huán)境因子的關(guān)系

北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度與SST、Chl-a濃度和SLA 的疊加分析如圖5– 7 所示。二長(zhǎng)棘犁齒鯛各季節(jié)高值區(qū)域，春季主要分布在SST為27.91～ 28.68 ℃、ρ(Chl-a)為0.175～ 2.913 mg?m-3和SLA為– 0.01～ 0.01 m 的海域；夏季主要分布在SST 30.00～ 30.88 ℃、ρ(Chl-a) 0.250～ 0.509 mg?m-3和SLA– 0.19～– 0.06 m 的海域；秋季主要分布在SST 24.43～ 26.26℃、ρ(Chl-a) 0.165～ 1.402 mg?m-3和SLA 0.17～ 0.20 m 的海域。

圖5 資源分布與海表面溫度的關(guān)系Fig.5 Relationship between SST and stock density

圖6 資源分布與葉綠素a濃度的關(guān)系Fig.6 Relationship between Chl-a and stock density

圖7 資源密度分布與海表面異常的關(guān)系Fig.7 Relationship between SLA and stock density

2.4 二長(zhǎng)棘犁齒鯛漁場(chǎng)重心變動(dòng)

漁場(chǎng)重心分析表明，北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛的漁場(chǎng)重心有明顯的季節(jié)移動(dòng)規(guī)律。秋季二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度重心在北部灣西南部海域（107.95° E，19.58° N），冬季資源密度重心向東北方向移動(dòng)至北部灣中部海域（108.35° E，19.89° N），春季繼續(xù)向東北方向移動(dòng)至北部灣東北部海域（108.71° E，20.39° N），夏季向西南方向移動(dòng)至北部灣東南部海域（102.29° E，19.89° N，圖8）。

圖8 資源密度分布重心變動(dòng)Fig.8 Changes in the central gravity of stock density

3 討論

3.1 二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度與時(shí)空因子之間的關(guān)系

本研究表明，北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度季節(jié)波動(dòng)明顯，各季節(jié)資源密度由大到小依次為春季、夏季、秋季、冬季。漁場(chǎng)重心分析表明，二長(zhǎng)棘犁齒鯛為北部灣西南部向東北部的季節(jié)性洄游。這種季節(jié)性波動(dòng)與洄游，可能與該魚(yú)種的生殖生長(zhǎng)周期密切相關(guān)[2]。北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛當(dāng)年性成熟，于12月―3月產(chǎn)卵[5]，春季時(shí)補(bǔ)充群體已遭遇捕撈，因此，5月時(shí)資源密度最大。8月時(shí)，幼魚(yú)群體索餌料育肥擴(kuò)散至灣內(nèi)，11月時(shí)當(dāng)年生魚(yú)已性腺發(fā)育，開(kāi)始向北部潿洲島海域的產(chǎn)卵場(chǎng)移動(dòng)。北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛生態(tài)壽命雖為7 a左右[5]，但是在遭遇嚴(yán)重捕撈壓力情況下，種群年齡結(jié)構(gòu)低齡化，基本上以當(dāng)年生幼魚(yú)和1齡魚(yú)為主[5]。漁場(chǎng)重心分析表明，北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛季節(jié)性洄游較為穩(wěn)定，與陳作志等[2]研究基本一致，表現(xiàn)為冬季產(chǎn)卵群體游向北部灣東北部，春季產(chǎn)卵群體分散到灣內(nèi)各處，當(dāng)年生幼體依然在東北部淺海區(qū)育肥生長(zhǎng)，至夏季和秋季，魚(yú)群擴(kuò)散到北部灣各海域[1,3]。北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛的季節(jié)性洄游，亦與北部灣的海洋水文環(huán)境密切相關(guān)[2]。

3.2 北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度的海洋環(huán)境效應(yīng)

海洋環(huán)境是海洋生物賴(lài)以生存的基礎(chǔ)，海洋生物的棲息分布和繁殖均與海洋水文環(huán)境有著密切關(guān)系，其中，溫度、鹽度和深度是主要的阻限[29]。本研究篩選了8個(gè)因子作為預(yù)測(cè)變量進(jìn)行效應(yīng)關(guān)系分析，環(huán)境因子中的SST、Chl-a濃度和SLA和空間因子Lat對(duì)模型產(chǎn)生了貢獻(xiàn)率（累計(jì)51.6%），其中關(guān)系最為相關(guān)的為海表水溫（SST）。二長(zhǎng)棘犁齒鯛為底層魚(yú)類(lèi)，其棲息分布與海表水溫?zé)o直接關(guān)系，但是海表溫度為魚(yú)類(lèi)棲息分布的環(huán)境因子之一，與中上層魚(yú)類(lèi)有直接關(guān)系[15,17,30]，而底層魚(yú)類(lèi)主要通過(guò)魚(yú)類(lèi)繁殖育幼等來(lái)影響?hù)~(yú)類(lèi)的資源分布。海表溫度等產(chǎn)卵場(chǎng)環(huán)境適宜，魚(yú)卵仔魚(yú)成活率增加，利于資源補(bǔ)充，產(chǎn)卵親體進(jìn)行繁殖洄游，導(dǎo)致其資源分布發(fā)生季節(jié)性變化。

葉綠素a濃度不僅表征浮游植物生物量，而且可以作為以浮游動(dòng)物為食的浮游動(dòng)物及海洋魚(yú)類(lèi)資源豐度的指標(biāo)[29]。本研究中，葉綠素a與資源密度分布關(guān)系不顯著（P >0.05），但是其在GAM模型中為第2效應(yīng)的環(huán)境因子，且產(chǎn)生貢獻(xiàn)率5%。北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛為當(dāng)年生當(dāng)年性成熟魚(yú)類(lèi)[5]，幼體基本經(jīng)3～ 4個(gè)月生長(zhǎng)期即進(jìn)入捕撈補(bǔ)充，且該北部灣種群在過(guò)度捕撈下長(zhǎng)期處于種群年齡結(jié)構(gòu)低齡化狀態(tài)，本研究的二長(zhǎng)棘犁齒鯛亦多為當(dāng)年生幼魚(yú)。有研究表明，北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛在幼魚(yú)階段，體長(zhǎng)30～ 59 mm時(shí)主要攝食橈足類(lèi)，體長(zhǎng)60 mm之后攝食對(duì)象以魚(yú)類(lèi)為主，主要為麥?zhǔn)舷L（Bregmaceros macclellandii,Thompson 1940）、康氏小公魚(yú)(Stolephorus commersonnii,Lacepède 1803)等小型餌料魚(yú)類(lèi)[10]。因此，本研究GAM模型中，葉綠素a通過(guò)攝食關(guān)系和食物網(wǎng)傳遞對(duì)資源密度分布產(chǎn)生了效應(yīng)關(guān)系。較多研究亦表明，葉綠素a與魚(yú)卵和幼魚(yú)均有較為明顯的效應(yīng)關(guān)系[17,31-34]。

海表面異常（SLA）可反映海洋鋒面、水團(tuán)等重要的中尺度海洋動(dòng)力學(xué)特征，含有海浪、潮汐、中尺度渦等海洋動(dòng)力信息，在漁場(chǎng)分析中有重要作用[34]。北部灣是一個(gè)半封閉海灣，受到沿岸水、混合水和外海水的影響，同時(shí)近岸的潮汐作用較強(qiáng)，水團(tuán)、水系等水文特征復(fù)雜，而海洋表層水團(tuán)的大范圍輸送會(huì)導(dǎo)致平均海面高度出現(xiàn)正值和負(fù)值[2]。本研究表明，海表面異常SLA顯著影響北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度分布，SLA在-0.19～ -0.1 m和0.15～ 0.31 m范圍內(nèi)，與資源密度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，在-0.1～ 0.15 m范圍內(nèi)，則為正相關(guān)關(guān)系。與以往究比較，黃鰭金槍魚(yú)（Thunnus albacares,Bonnaterre 1788 ）、大眼金槍魚(yú)（Thunnus obesus,Lowe 1839）和鰹魚(yú)（Katsuwonus pelamis,Linnaeus 1758）的CPUE在海平面較高處數(shù)值較大，而熱帶大西洋擬錐齒鯊在-0.19 m處CPUE最大[16,30]。這一類(lèi)差異的原因可能與魚(yú)類(lèi)生活史狀態(tài)、棲息特性以及調(diào)查捕撈方式有關(guān)?？臻g因子中，緯度Lat與資源密度分布顯著相關(guān)。北部灣北部水淺平緩，從北向南水深逐漸增加，同時(shí)北部灣臨近瓊州海峽海域海底坡度陡峭，復(fù)雜的海底地形和生態(tài)環(huán)境為二長(zhǎng)棘犁齒鯛的繁衍棲息提供了理想的生存環(huán)境，并推動(dòng)了二長(zhǎng)棘犁齒鯛東北-西南向的季節(jié)性洄游。

4 結(jié)論

1）北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源密度春夏季高于秋冬季，以春季最高。

2）海表溫度、葉綠素濃度和海表面異常是影響二長(zhǎng)棘犁齒鯛資源分布的最主要環(huán)境因子；緯度是影響資源分布最重要的的空間因子。

3）二長(zhǎng)棘犁齒鯛存在明顯的季節(jié)性洄游，資源密度分布重心，秋季到冬春季從北部灣中南部海域向東北方向遷移至瓊州海峽以北海域，夏季向西南方向折返。