石鵬 王永 張大鵬

摘要：【目的】研究油棕果實(shí)發(fā)育過程中的內(nèi)含物含量和抗氧化酶活性的變化規(guī)律，為油棕果實(shí)的生長發(fā)育調(diào)控提供理論依據(jù)。【方法】取不同發(fā)育時期（雌蕊及授粉1～5個月，記為0M，1M～5M）油棕雌蕊或果實(shí)，分別測定果重、果長、果寬，中果皮含油量、總糖含量、可溶性蛋白含量、過氧化氫（H2O2）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、蘋果酸脫氫酶（MDH）、谷胱甘肽還原酶（GR）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性，分析各指標(biāo)的變化規(guī)律和內(nèi)含物與抗氧化酶活性的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】果實(shí)在授粉后2個月快速生長，至第5個月停止。木質(zhì)素從授粉后1個月開始沉積，到果實(shí)成熟停止。中果皮含油量在果實(shí)發(fā)育前期緩慢上升，后期快速升高，含油量最后達(dá)46.02%;總糖含量在授粉后前期較高（92.69 mg/g），之后快速下降并維持不變;可溶性蛋白含量先上升后下降至雌花未授粉時的水平（0.18 g/L）;H2O2含量急劇下降后維持較低水平，0M的H2O2含量最多（1582.44 mmol/g prot）。SOD活性先下降后上升，0M的總SOD活性最強(qiáng)（589.43 U/mg prot）;MDH活性前期不變后期迅速增強(qiáng)，4M的MDH活性最高（4.71 U/mg prot）;GR活性先升高后降低，1M時GR活性達(dá)最高值（0.0051 U/g prot）;CAT活性呈波段變化，在4M時達(dá)最高值（59.72 U/mg prot）;POD活性先下降后上升，5M時POD活性達(dá)最高值（287.94 U/mg prot）。油棕中果皮總糖含量與H2O2含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），可溶性蛋白含量與總SOD活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，果實(shí)重量與果實(shí)大小呈極顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】油棕果實(shí)發(fā)育過程中，早期高含量的糖和蛋白質(zhì)為后期油脂和木質(zhì)素積累打下基礎(chǔ)，其中MDH和GR活性可作為判斷果實(shí)生長發(fā)育狀況的指標(biāo)之一。

關(guān)鍵詞： 油棕;果實(shí);內(nèi)含物;抗氧化酶

中圖分類號： S565.901? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）04-1050-08

Change pattern of fruit development， mesocarp inclusions contents and antioxidant enzyme activity in oil palm

SHI Peng， WANG Yong*， ZHANG Da-peng

（Coconut Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/National Tropical Palm Germplasm Nursery/Scientific Observing and Experimental Station of Tropical Oil Plants， Ministry of agriculture and Rural

Affairs/Hainan Key Laboratory of Tropical Oil Crops Biology， Wenchang， Hainan 571339， China）

Abstract：【Objective】In order to provide a theoretical basis for the regulation of fruit development in oil palm， the changes of inclusion contents and antioxidant activities during oil palm growth were studied. 【Method】Oil palm? pistil or fruit at different developmental periods（pistil and pollination for 1-5 months，marked as 0M，1M-5M） were selected， fruit weight， fruit length， fruit width， oil content， sugar content， soluble protein content，activities of hydrogen peroxide（H2O2）， superoxide dismutase（SOD）， malic dehydrogenase（MDH）， glutathione reductase（GR）， catalase（CAT） and peroxidase（POD） in the mesocarp of oil palm were measured. The change rule of each index and the correlation between the inclusions contents and the activities of antioxidant enzymes were analyzed. 【Result】The fruit grew rapidly 2 months after pollination and stopped at the 5th month. The lignin began to deposit one month after pollination and stopped at fruit ripening. The oil content of fruit increased slowly in the early stages of fruit development， but increased rapidly in the la-ter stages， and oil content reached 46.02% finally; the total sugar content was higher（92.69 mg/g） in the early stage after pollination， and then decreased rapidly and remained unchanged. The protein concentration increased first and then decreased to the level（0.18 g/L） when the female flower was not pollinated; the hydrogen peroxide content decreased sharply and then maintained a lower level， reached the highest level（1582.44 mmol/g prot） at 0M stage. SOD activity firstly decreased and then increased， reached the highest level（589.43 U/mg prot） at 0M stage; MDH activity firstly remained unchanged and then increased sharply， reached the highest level（4.71 U/mg prot） at 4M stage; GR activity first increased and then decreased， reached the highest level（0.0051 U/g prot） at 1M stage; CAT activity showed wave band change， reached the highest level（59.72 U/mg prot） at 4M stage; POD activity first decreased and then increased， reached the highest level（287.94 U/mg prot） at 5M stage. There was extremely significant positive correlation between total sugar content and H2O2 content（P<0.01， the same below）， there was extremely significant negative correlation between soluble protein content and total SOD activity， and extremely significant positive correlation between fruit weight and fruit size. 【Conclusion】During oil palm fruit development， high sugar and protein content in the early stage may contribute to the accumulation of oil and lignin in the later stage，the activities of MDH and GR can be used as one of the indexes to judge the fruit growth and development.

Key words： oil palm; fruit; inclusions; antioxidant enzyme

Foundation item： Youth Project of Hainan Natural Science Foundation（319QN323）;Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund for Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences（17CXTD-13）; Open Project of Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops，Ministry of Agriculture and Rural Affairs（KF2019 007）;International Exchanges and Cooperation Project of? Ministry of Agriculture and Rural Affairs（BARTP-06-WFY）

0 引言

【研究意義】油棕（Elaeis guineensis）屬棕櫚科多年生喬木，是熱帶地區(qū)重要的木本油料作物（石鵬等，2017）。油棕平均每公頃產(chǎn)油量高達(dá)3.5 t，有世界油王的稱號（Barcelos et al.，2015）。然而，不同品種、不同地區(qū)及不同季節(jié)油棕產(chǎn)量存在差異（劉世紅等，2020）。果實(shí)是油棕的唯一產(chǎn)油器官，其生長發(fā)育情況直接影響棕櫚油產(chǎn)量。相關(guān)研究表明，抗氧化酶可維持植物細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）的動態(tài)平衡，保護(hù)植物正常的生長發(fā)育（王小玲等，2019），而油棕果實(shí)中抗氧化酶活性與果實(shí)油脂、糖、蛋白質(zhì)等內(nèi)含物含量的關(guān)系尚不清楚。因此，開展油棕果實(shí)生長發(fā)育過程中內(nèi)含物與抗氧化酶關(guān)系研究，對于理解油棕果實(shí)發(fā)育過程具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】果實(shí)發(fā)育過程中伴隨內(nèi)含物的積累和轉(zhuǎn)換，有些林木果實(shí)前期積累糖和淀粉，后期大多轉(zhuǎn)化為脂肪和蛋白質(zhì)（劉倩倩等，2011;齊昆等，2011）。隨著果實(shí)發(fā)育，油棕果實(shí)油脂不斷積累，同時糖逐漸減少（梁遠(yuǎn)學(xué)等，2012;殷振華等，2016），且內(nèi)含物變化與椰棗差異巨大，油棕光合作用將二氧化碳主要合成為油脂，而椰棗則主要合成為糖（Bourgis et al.，2011），說明油棕果實(shí)有其獨(dú)特的內(nèi)含物積累特征。另外，油棕果實(shí)中含有約15.68%的堅(jiān)硬種殼（Shi et al.，2019）和木質(zhì)纖維，木質(zhì)素沉積可通過染色法觀察（史夢雅等，2013;孟澤等，2016），木質(zhì)素由光合作用產(chǎn)物合成而來（張旭等，2019），而木質(zhì)素及其相關(guān)酶活性與植物的生長發(fā)育、抗逆性密切相關(guān)（李朝英等，2019），也可能會影響其他內(nèi)含物含量。目前，關(guān)于油棕葉片內(nèi)含物和抗氧化酶活性的報道，倪書邦等（2012）研究了西雙版納引進(jìn)的油棕新品種的抗寒性及抗氧化系統(tǒng)，表明低溫脅迫下可誘導(dǎo)引發(fā)保護(hù)酶活性，以消除部分低溫下產(chǎn)生的超氧陰離子自由基，從而減輕低溫對膜的損傷。劉艷菊等（2015）研究表明低溫對油棕幼苗有明顯的氧化損傷，但一定程度上可能會增加可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖等內(nèi)含物含量以及過氧化氫（H2O2）含量和蘋果酸脫氫酶（MDH）活性。【本研究切入點(diǎn)】前人報道了油棕果實(shí)內(nèi)含物積累規(guī)律及低溫脅迫對抗氧化酶系統(tǒng)的影響等，但尚未見關(guān)于油棕果實(shí)內(nèi)含物積累與抗氧化酶間關(guān)系的研究報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在油棕果實(shí)不同發(fā)育時期觀察木質(zhì)素沉積和油脂積累情況，分析超氧化物歧化酶（SOD）、MDH、谷胱甘肽還原酶（GR）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性及H2O2含量變化規(guī)律，探究上述內(nèi)含物和抗氧化酶活性間關(guān)系及抗氧化酶對果實(shí)生長發(fā)育的保護(hù)等，為油棕果實(shí)生長發(fā)育調(diào)控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為9年生薄殼種油棕樹，于2019年8月取自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所的國家熱帶棕櫚種質(zhì)資源圃（油棕分區(qū)）。在油棕雌花授粉后，分別選雌蕊（0M）及授粉1～5個月后（1M、2M、3M、4M、5M）的油棕果實(shí)為材料。

主要試劑：正己烷（西隴化工，分析純），間苯三酚（上海源葉JP340005-10 g），蘇丹Ⅲ（索萊寶S8460-5 g），油紅O-異丙醇飽和液（上海源葉R20641-100 mL），包埋劑（櫻花OCT）。試劑盒：蛋白定量測定試劑盒（南京建成100T/96樣），總糖含量測定試劑盒（南京建成50T/48樣），總超氧化物歧化酶（T-SOD）測定試劑盒（南京建成100T/96樣），POD測定試劑盒（南京建成100T/48樣），CAT測定試劑盒（南京建成100T/96樣），MDH測定試劑盒（南京建成50T/48樣），H2O2測定試劑盒（南京建成50T/48樣）。其他常用化學(xué)試劑均為試劑純。儀器設(shè)備：數(shù)顯游標(biāo)卡尺（桂林廣陸SF2000），粗脂肪測定儀（上海精科JK-CFD-6F），電子天平（上海民橋SL502），臺式高速冷凍離心機(jī)（上海天美CT18RT），紫外可見光光度計(jì)（上海精科752N），冷凍切片機(jī)（Leica CM1900），普通光學(xué)顯微鏡（Leica DM2500），體視顯微鏡（Leica M50）。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 果實(shí)發(fā)育指標(biāo)測量 隨機(jī)選取4個雌蕊或果實(shí)，分別用電子天平稱重、游標(biāo)卡尺測量果實(shí)長度和寬度。

1. 2. 2 中果皮內(nèi)含物含量和抗氧化酶活性測定

含油量參照石鵬等（2017）的方法測定;可溶性蛋白含量及SOD、POD和GR活性參照李東霞等（2019）的方法測定;測定總糖含量的操作步驟按照總糖含量檢測試劑盒說明書進(jìn)行;CAT、MDH、H2O2活性或含量分別按照試劑盒說明書的步驟進(jìn)行測定。測定此部分生理指標(biāo)時，每個樣品均3次重復(fù)。

1. 2. 3 果實(shí)木質(zhì)素沉積和油脂積累觀察 間苯三酚染液配制：稱取0.1 g間苯三酚，加入100 mL的14%鹽酸乙醇溶液中;蘇丹Ⅲ染液配制：稱取0.1 g蘇丹Ⅲ，加20 mL的95%乙醇。剪開雌蕊或果實(shí)，用間苯三酚染液染色2 h后在體視顯微鏡下觀察，粉紅色或深紅色表示有木質(zhì)素沉積。設(shè)置箱體內(nèi)溫度 -24 ℃，速凍臺溫度-20 ℃，標(biāo)本頭-11 ℃，用冷凍切片機(jī)切取10 μm切片（張大鵬等，2018），蘇丹Ⅲ染液染色20 min后，用ddH2O沖洗后在顯微鏡下觀察，橘黃色表示有油脂積累。冷凍切片使用油紅O染液染色后2 min，ddH2O沖洗后在顯微鏡下觀察，紅色表示有油脂積累。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2007進(jìn)行整理及制圖;使用OriginPro 2018進(jìn)行相關(guān)性、方差分析和多重比較分析，采用Fisher LSD比較均值，采用Levene進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 油棕果實(shí)生長發(fā)育過程中果重和大小的變化情況

在油棕果實(shí)生長發(fā)育過程中，油棕的果長、果寬和果重隨著果實(shí)的發(fā)育程度逐漸增長（圖1和圖2）。0M～2M時期，油棕果長和果寬增長緩慢，2M～4M時期，果實(shí)大小迅速增長，月均果長和果寬增長量分別高達(dá)7.50和5.94 mm。果實(shí)快要成熟前（4M～5M）基本停止增長，果實(shí)寬度增加較少。油棕果重的增長趨勢與果長和果寬類似，0M～2M時果重增長速度緩慢，2M～5M油棕果實(shí)重量迅速增長，月均增長量高達(dá)3.99 g。由此可知，油棕果實(shí)快速生長期主要集中在2M～4M時期。

2. 2 油棕果實(shí)木質(zhì)素沉積和油脂變化規(guī)律

如圖3所示，木質(zhì)素隨著油棕果實(shí)生長發(fā)育不斷增多，0M時期雌蕊少見木質(zhì)素，1M～5M時期在中果皮可見木質(zhì)素，從2M時期開始在果實(shí)中部內(nèi)果皮部位可見木質(zhì)素環(huán)，5M時期內(nèi)果皮發(fā)育成黑色的種殼，大量木質(zhì)素密集分布在種殼周圍。

如圖4和圖5所示，分別用蘇丹Ⅲ和油紅O對中果皮和胚乳染色，均發(fā)現(xiàn)中果皮在0M～4M時期少有油脂積累，5M時期油脂積累明顯增多，說明4M～5M時期是油脂快速積累的時期。胚乳在4M早期以前主要以液態(tài)形式存在，液體胚乳無法切片觀察，4M～5M時期油脂積累明顯增多。另外，中果皮細(xì)胞大多呈橢圓形或長條形，胚乳細(xì)胞大多呈長方形且排列整齊。

2. 3 中果皮內(nèi)含物含量變化規(guī)律

如圖6所示，隨著油棕果實(shí)的發(fā)育，油棕中果皮的含油量逐漸增加，總糖含量逐漸降低，可溶性蛋白含量表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢。油棕雌花授粉后幾乎沒有含油量，果實(shí)發(fā)育到1M時期果皮才有油脂積累;4M～5M時期是中果皮油脂快速積累時期，5M時期果皮含油量達(dá)最高值，為46.02%，與其他發(fā)育時期中果皮含油量差異極顯著（P<0.01，下同）。雌花授粉后油棕中果皮的總糖含量最多，為92.69 mg/g，與其他發(fā)育時期總糖含量差異極顯著;1M～3M時期總糖含量差異不顯著（P>0.05，下同）;總糖含量在4M時期最低，為26.21 mg/g，5M時期又開始上升。在0M～1M時期，油棕中果皮的可溶性蛋白含量迅速增加，而1M時期之后可溶性蛋白含量又逐漸降低;各發(fā)育時期的可溶性蛋白含量變化差異較大，1M～3M時期油棕中果皮的可溶性蛋白含量相對較高，其中1M時期的可溶性蛋白含量最高，為0.66 g/L，5M時期的可溶性蛋白含量較低，僅0.18 g/L。

2. 4 中果皮抗氧化酶活性變化規(guī)律

2. 4. 1 中果皮H2O2含量變化規(guī)律 如圖7-A所示，油棕中果皮發(fā)育過程中，H2O2含量除0M時期外均保持較低水平。0M時期油棕中果皮的H2O2含量最多，為1582.44 mmol/g prot，與其他果實(shí)發(fā)育時期果肉中H2O2含量存在極顯著差異;而在1M～5M時期，油棕中果皮的H2O2含量變化差異不顯著，其變化呈先上升后下降的變化趨勢，其中，1M時期的H2O2含量最少，僅85.70 mmol/g prot。

2. 4. 2 中果皮SOD活性變化規(guī)律 如圖7-B所示，中果皮總SOD活性呈先下降后上升的變化趨勢。0M時期油棕中果皮的總SOD活性最強(qiáng)，為589.43 U/mg prot，與1M～3M時期總SOD活性變化差異極顯著;1M時，總SOD活性下降至最低值（163.91 U/mg prot），2M時期有所提高，而后到3M時期又下降;4M和5M果實(shí)成熟時總SOD活性回升至494.27和572.15 U/mg prot，與0M的總SOD活性變化差異不顯著。

2. 4. 3 中果皮MDH活性變化規(guī)律 如圖7-C所示，中果皮MDH活性呈先上升后下降的變化趨勢。4M時期油棕中果皮的MDH活性最高，為4.71 U/mg prot，與其他發(fā)育時期的MDH活性變化差異顯著（P<0.05，下同）;0M時期的MDH活性最低，為0.19 U/mg prot，1M～3M時期MDH活性有所增長，4M時期達(dá)最高值，5M時期MDH活性又降至3.47 U/mg prot。

2. 4. 4 中果皮GR活性變化規(guī)律 如圖7-D所示，中果皮GR活性也呈先上升后下降的變化趨勢。從0M～1M時期，油棕中果皮的GR活性從0.0033 U/g prot上升至0.0051 U/g prot，1M時期GR活性達(dá)最高值，與其他發(fā)育時期的GR活性變化差異顯著;1M后GR活性開始下降，5M時期GR活性達(dá)最低值，僅為0.0004 U/g prot。

2. 4. 5 中果皮CAT活性變化規(guī)律 如圖7-E所示，中果皮CAT活性處于波動變化狀態(tài)。油棕中果皮的CAT活性在4M時期達(dá)最高值，為59.72 U/mg prot，與其他發(fā)育時期CAT活性變化差異顯著;0M時期CAT活性最低，為7.70 U/mg prot，之后CAT活性上升至2M時期的39.00 U/mg prot;3M時期的CAT活性又有所下降，而3M過后CAT活性急劇上升，到4M時期CAT活性上升至最高，然而5M后又下降至18.57 U/mg prot。

2. 4. 6 中果皮POD活性變化規(guī)律 如圖7-F所示，中果皮POD活性呈先下降后上升的變化趨勢。0M時期油棕中果皮的POD活性為199.70 U/mg prot，0M～1M時期POD活性開始下降到1M時POD活性達(dá)到最低，為93.14 U/mg prot，1M后POD活性逐漸增加，到5M時POD活性達(dá)最高，為287.94 U/mg prot，與其他發(fā)育時期的POD活性變化差異極顯著。

2. 5 油棕中果皮內(nèi)含物、抗氧化酶活性及果實(shí)性狀相關(guān)分析

油棕果實(shí)生長發(fā)育與中果皮內(nèi)含物含量和抗氧化酶活性之間存在相關(guān)性，內(nèi)含物含量和抗氧化酶活性隨果實(shí)生長發(fā)育變化。由表1可知，油棕中果皮總糖含量與H2O2含量呈極顯著正相關(guān)，可溶性蛋白含量與SOD活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，果實(shí)重量與果實(shí)大小（即果長和果寬）呈極顯著正相關(guān)。油棕中果皮可溶性蛋白含量與POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)，POD活性與含油量和SOD活性均呈顯著正相關(guān)。油棕中果皮含油量與果實(shí)重量呈顯著正相關(guān)，油棕果寬與果長呈極顯著正相關(guān)，油棕果皮MDH活性和GR活性分別與果實(shí)重量和大小呈顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)。

3 討論

果實(shí)發(fā)育前期（0M～3M）油棕中果皮的總糖和蛋白質(zhì)含量較多，含油量很少，而果實(shí)成熟時期（4M～5M）則相反，含油量多，總糖和蛋白質(zhì)含量少，與Bourgis等（2011）的研究結(jié)果一致。其原因可能是在油棕果實(shí)生長發(fā)育初期代謝旺盛，果實(shí)的生長發(fā)育所需的能量主要由糖類提供，蛋白質(zhì)催化油棕果實(shí)生長發(fā)育的代謝反應(yīng)。當(dāng)果實(shí)成熟時，果實(shí)中的糖類和蛋白質(zhì)可能轉(zhuǎn)化為油脂或木質(zhì)素。胚乳中的油脂主要儲存能量，供種子下一步萌發(fā)用，而中果皮的油脂用來吸引動物吃油棕果實(shí)，從而幫助傳播油棕種子，增大種子傳播的范圍。果皮中的木質(zhì)素則用于保護(hù)種子，免受外部惡劣環(huán)境破壞。油棕果實(shí)木質(zhì)素從1M～5M逐漸增加，與此時期的POD和SOD活性變化趨勢一致，POD和SOD可能與木質(zhì)素含量增加有關(guān)（邱志浩等，2019）

油棕果實(shí)發(fā)育0M時，H2O2的含量最多，與油棕果實(shí)其他發(fā)育時期的H2O2含量變化存在極顯著差異?？赡苁且?yàn)榇苹ㄊ诜酆?，形成受精卵要發(fā)育成果實(shí)的過程中，細(xì)胞有氧呼吸和代謝旺盛，因此所產(chǎn)生的有氧代謝產(chǎn)物H2O2含量高（張煒，2016）。油棕果實(shí)發(fā)育初期GR活性強(qiáng)，而成熟期活性弱。其原因是GR主要存在于植物葉綠體基質(zhì)中，油棕果實(shí)發(fā)育初期果實(shí)呈黑色，細(xì)胞中含有的葉綠體多，而成熟后的油棕果實(shí)呈橙紅色，細(xì)胞中含有的葉綠體減少。果實(shí)發(fā)育初期，由于細(xì)胞代謝旺盛，產(chǎn)生的有氧代謝產(chǎn)物H2O2含量多（李靜等，2020），因此抗氧化酶如SOD和POD活性也相應(yīng)地增強(qiáng)。而在果實(shí)成熟期，MDH、CAT、POD和SOD抗氧化酶活性也增強(qiáng)的原因可能是為了減少細(xì)胞代謝，從而延緩細(xì)胞衰老（石瑞婷，2006）。內(nèi)含物含量和抗氧化酶活性與果實(shí)生長發(fā)育指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性，MDH活性與果實(shí)大小和重量呈顯著正相關(guān)，而GR活性與果實(shí)大小和重量呈顯著負(fù)相關(guān)，可作為判斷果實(shí)生長發(fā)育的指標(biāo)之一。另外，抗氧化酶活性的動態(tài)變化調(diào)控油棕果實(shí)生長發(fā)育，保護(hù)果實(shí)細(xì)胞膜系統(tǒng)免受過量ROS的破壞（王小玲等，2019）。

4 結(jié)論

油棕果實(shí)發(fā)育過程中，早期高含量的糖和蛋白質(zhì)為后期油脂和木質(zhì)素積累打下基礎(chǔ)，其中MDH和GR活性可作為判斷果實(shí)生長發(fā)育狀況的指標(biāo)之一。

參考文獻(xiàn)：

李東霞，黃麗云，徐中亮，符海泉，張寧. 2019. 溫度對椰棗種子發(fā)芽和生理特征的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，50（8）：1764-1770. doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2019.08.16. [Li D X，Huang L Y，Xu Z L，F(xiàn)u H Q，Zhang N. 2019. Effects of different temperatures on germination and physiological characteristics of date palm seed[J]. Journal of Southern Agriculture，50（8）：1764-1770.]

李靜，陳惠慧，吳翼，楊耀東，范海闊，弓淑芳，劉蕊，王仁才. 2020. 不同發(fā)育期小黃椰胚乳抗氧化酶活性變化規(guī)律[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，51（1）：140-146. doi：10.3969/j.issn. 2095-1191.2020.01.018. [Li J，Chen H H，Wu Y，Yang Y D，F(xiàn)an H K，Gong S F，Liu R，Wang R C. 2020. Changes of antioxidant enzyme activities in endosperm of small yellow coconut at different developmental stages[J]. Journal of Southern Agriculture，51（1）：140-146.]

李朝英，鄭路，楊文娟，莫世宇. 2019. 用范氏法測定多類植物中酸性洗滌木質(zhì)素的影響因素研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，31（3）：61-64. doi：10.19386/j.cnki.jxnyxb.2019.03.11. [Li Z Y，Zheng L，Yang W J，Mo S Y. 2019. Research on factors affecting determination of acid detergent lignin in many types of plants by using Van Soest method[J]. Acta agriculturae Jiangxi，31（3）：61-64.]

梁遠(yuǎn)學(xué)，袁怡君，鮑玉佳，李東棟. 2012. 油棕P450基因在果皮發(fā)育過程中的動態(tài)表達(dá)[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，31（4）：419-422. doi：10.3969/j.issn.1000-2421.2012.04.005. [Liang Y X，Yuan Y J，Bao Y J，Li D D. 2012. Dynamic expression of one cytochrome P450-like gene in mesocarp of oil palm nut[J]. Journal of Huazhong Agricultural University，31（4）：419-422.]

劉倩倩，劉強(qiáng)，孫友平，蔣麗娟，易心鈺，陳韻竹，張路紅，夏栗. 2011. 白檀果實(shí)內(nèi)含物與礦物質(zhì)變化規(guī)律及相關(guān)性[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，35（2）：145-150. doi：10.14067/j.cnki.1003-8981. 2017.02.024. [Liu Q Q，Liu Q，Sun Y P，Jiang L J，Yi X Y，Chen Y Z，Zhang L H，Xia L. 2011. Dynamical development patterns of inclusions and its correlation with minerals in Symplocos paniculata fruits[J]. Nonwood Forest Research. 35（2）：145-150.]

劉世紅，于靜娟，倪書邦，殷振華. 2020. 西雙版納油棕果實(shí)脂肪酸分析[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)，94（3）：48-51. doi：10.3969/j.issn.1673-0658.2020.03.011. [Liu S H，Yu J J，Ni S B，Yin Z H. 2020. Fatty acid analysis of oil palm fruit in Xishuangbanna[J]. China Tropical Agriculture，94（3）：48-51.]

劉艷菊，曹紅星，張如蓮. 2015. 不同時間下低溫脅迫對油棕幼苗生理生化變化的影響[J]. 植物研究，35（6）：860-865. doi：10.7525/j.issn.1673-5102.2015.06.012. [Liu Y J，Cao H X，Zhang R L. 2015. Effect of low temperature stress on physiological changes in oil palm（Elaesis guineen-sis Jacq.） seedling under different time[J]. Bulletin of Botanical Research，35（6）：860-865.]

孟澤，余佳，楊愛珍，師光祿，張鐵強(qiáng)，王有年. 2016. 不同品種棗內(nèi)果皮發(fā)育過程中木質(zhì)素沉積的觀察比較[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報，6（2）：82-87. doi：10.3969/j.issn.1007-7774.2016.02. 014. [Meng Z，Yu J，Yang A Z，Shi G L，Zhang T Q，Wang Y N. 2016. The lignin deposition process in fruit endocarp of different jujube cultivars[J]. Journal of Agriculture，6（2）：82-87.]

倪書邦，劉世紅，魏麗萍. 2012. 西雙版納新引油棕品種抗寒性鑒定及抗氧化系統(tǒng)研究[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)），27（1）：44-48. doi：10.3969/j.issn.1004-390X（n）. 2012.01.009. [Ni S B，Liu S H，Wei L P. 2012. The cold tolerance and antioxidant system study on new introduced oil palm in Xishuangbanna[J]. Journal of Yunnan Agricultural Unversity，27（1）：44-48.]

齊昆，齊國輝，李保國，郭素萍，張雪梅，張彥卿. 2011. 黃連木果實(shí)生長動態(tài)及內(nèi)含物含量變化規(guī)律研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，34（3）：45-49. doi：10.3969/j.issn.1000-1573. 2011.03.010. [Qi K，Qi G H，Li B G，Guo S P，Zhang X M，Zhang Y Q. 2011. Study on the fruit growth dyna-mics and substances in fruit of Pistacia chinesis Bunge[J]. Journal of Agricultural University of Hebei，34（3）：45-49.]

邱志浩，陳晶英，彭遠(yuǎn)琴，李水祥，吳世濤，佘文琴. 2019. 橄欖果實(shí)發(fā)育過程中細(xì)胞壁物質(zhì)和相關(guān)酶活性變化[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報，27（6）：677-683. doi：10.11926/jtsb. 4028. [Qiu Z H，Chen J Y，Peng Y Q，Li S X，Wu S T，She W Q. 2019. Changes in cell wall components and related enzyme activities of Canarium album during fruit development stage[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany，27（6）：677-683.]

石鵬，王永，雷新濤，曹紅星，李東霞. 2017. 油棕鮮果穗產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性和回歸分析[J]. 廣西植物，37（9）：1130-1136. doi：10.11931/guihaia.gxzw201608001. [Shi P，Wang Y，Lei X T，Cao H X，Li D X. 2017. Correlation and regression analysis of fresh fruit bunch yield components in oil palm（Elaeis guineensis）[J]. Guihaia，37（9）：1130-1136.]

石瑞婷. 2006. 柿果實(shí)發(fā)育及成熟期間生理生化指標(biāo)變化的研究[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué). doi：10.7666/d.y933461. [Shi R T. 2006. The study on the physiological and biochemistry changes of persimmon during development and ripening[D]. Baoding：Hebei Agricultural University.]

史夢雅，李陽，張巍，余佳，劉悅萍. 2013. 桃果實(shí)內(nèi)果皮木質(zhì)素沉積的動態(tài)變化[J]. 北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報，28（2）：25-28. doi：10.3969/j.issn.1002-3186.2013.00.008. [Shi M Y，Li Y，Zhang W，Yu J，Liu Y P. 2013. The lignin deposition process in endocarp of peach fruit[J]. Journal of Beijing University of Agriculture，28（2）：25-28.]

王小玲，幸學(xué)俊，高柱，杜建華. 2019. 贛南臍橙生長發(fā)育期果實(shí)和葉片抗氧化酶生理調(diào)控機(jī)制[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報，39（6）：19-23. doi：10.11929/j.swfu.201904029. [Wang X L，Xing X J，Gao Z，Du J H. 2019. Physiological regulation mechanism of antioxidant enzymes in fruits and leaves during growth and development of navel orange in Gannan region[J]. Journal of Southwest Forestry University，39（6）：19-23.]

殷振華，宮麗丹，劉世紅. 2016. 油棕果實(shí)油分積累規(guī)律研究[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)，（6）：61-63. doi：10.3969/j.issn.1673-0658.2016.06.016. [Yin Z H，Gong L D，Liu S H. 2016. Study on oil accumulation of oil palm fruit[J]. China Tropical Agriculture，（6）：61-63.]

張大鵬，馮美利，秦海棠，王永，曹紅星. 2018. 油棕葉片冷凍切片技術(shù)研究[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，38（11）：85-88. doi：10. 12008/j.issn.1009-2196.2018.11.016. [Zhang D P，F(xiàn)eng M L，Qin H T，Wang Y，Cao H X. 2018. Frozen section of oil palm frond[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture，38（11）：85-88.]

張煒. 2016. 光呼吸產(chǎn)生的H2O2調(diào)控植物衰老和防御途徑的機(jī)理研究[D]. 安徽：合肥工業(yè)大學(xué). doi：10.7666/d.Y302 8831. [Zhang W. 2016. The study of mechanisms of photorespiratory H2O2 in the regulation of leaf senescence and defense pathways in Arabidopsis[D]. Anhui：Hefei University of Technology.]

張旭，王小佳，黎思辰，董甜甜，汪志輝. 2019. 柑橘果實(shí)?；^程中木質(zhì)素生物合成與調(diào)控研究進(jìn)展[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，31（12）：2131-2140. doi：10.3969/j.issn.1004-1524. 2019.12.22. [Zhang X，Wang X J，Li S C，Dong T T，Wang Z H. 2019. Research progress of lignin biosynthesis and regulation during granulation of citrus[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，31（12）：2131-2140.]

Barcelos E，de Almeida Rios S，Cunha R N V，Lopes R，Motoike S Y，Babiychuk E，Skirycz A，Kushnir S. 2015. Oil palm natural diversity and the potential for yield improvement[J]. Frontiers in Plant Science，6（190）. doi：10.3389/fpls.2015.00190.

Bourgis F，Kilaru A，Cao X，Ngando-Ebongue G F，Drira N，Ohlrogge J B，Arondel V. 2011. Comparative transcriptome and metabolite analysis of oil palm and date palm mesocarp that differ dramatically in carbon partitioning[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，108（30）：12527-12532. doi：10.1073/pnas.1106502108.

Shi P，Wang Y，Zhang D P，Htwe Y M，Ihase L O. 2019. Analysis on fruit oil content and evaluation on germplasm in oil palm[J]. HortScience，54（8）：1275-1279. doi：10. 21273/HORTSCI14044-19.

（責(zé)任編輯 鄧慧靈）