李金花

(林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 國家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 北京 100091)

楊樹(Populus)是我國重要造林樹種之一，具有生長快、成材早、產(chǎn)量高、種植成本低等特點(diǎn)，被廣泛用于我國速生豐產(chǎn)用材林和生態(tài)防護(hù)林建設(shè)(徐緯英，1988)。黑楊派(PopulusSectionAigeiros)美洲黑楊(P.deltoides)及其雜種歐美楊(P.×canadensis)無性系在世界發(fā)達(dá)國家楊木生產(chǎn)中占有重要經(jīng)濟(jì)地位，表現(xiàn)出早期速生、無性繁殖容易、造林成活率高、材性好等優(yōu)良特性，經(jīng)長期引種實(shí)踐和栽植歷史證明，其適生于我國大部分平原地區(qū)，成為我國楊樹人工林主栽品種，在楊樹速生豐產(chǎn)用材林建設(shè)中發(fā)揮了巨大作用(張綺紋等，2003；蘇曉華等，2010)。在楊樹用材林品種選育研究中，高產(chǎn)性狀的選擇和改良一直是育種目標(biāo)，利用多地點(diǎn)試驗(yàn)對比和分析無性系性狀遺傳變異，從而篩選出高產(chǎn)、穩(wěn)定性強(qiáng)的優(yōu)良無性系(Yuetal.，2003；Piluraetal.，2007；Sixtoetal.，2011；2015；Nelsonetal.，2018)。楊樹遺傳改良途徑和程序各個(gè)環(huán)節(jié)離不開參試無性系的評定和篩選，可靠的評價(jià)和準(zhǔn)確的選擇是育種中獲得最終研究結(jié)果的關(guān)鍵。長期以來，楊樹品種選擇都是根據(jù)候選樹表型生長性狀的大小排序，進(jìn)而決定和篩選出優(yōu)良無性系，這對于各地點(diǎn)誤差同質(zhì)、數(shù)據(jù)平衡時(shí)才是可行的，實(shí)際上，因樹體高大、占地多、周期長等，楊樹無性系多地點(diǎn)對比試驗(yàn)經(jīng)常得不到均衡數(shù)據(jù)；同時(shí)，對于美洲黑楊和歐美楊無性系及其雜交子代在不同地點(diǎn)、不同樹齡的生長、產(chǎn)量性狀已經(jīng)積累了各種遺傳信息和研究結(jié)果，綜合地利用這些遺傳信息和研究結(jié)果，對于候選無性系做出準(zhǔn)確的遺傳評定，是楊樹遺傳改良研究需要解決且?guī)в衅毡樾缘囊粋€(gè)重要問題，而遺傳值和育種值研究及利用是解決這一問題的有效途徑(馬浩等，1996；Wuetal.，1997；孫曉梅等，2011；劉寧等，2020)。

多地點(diǎn)試驗(yàn)(或區(qū)域化試驗(yàn)，MET)是主要、普遍使用的林業(yè)田間試驗(yàn)，通過多點(diǎn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)可以評價(jià)不同基因型的適應(yīng)性和穩(wěn)定性，篩選出適應(yīng)不同類型環(huán)境的基因型，確定其適宜推廣范圍(Lietal.，1997；Piluraetal.，2007；Sixtoetal.，2015；Nelsonetal.，2018)，為楊樹品種選育、審定和推薦提供依據(jù)，通過“適地適品種”途徑實(shí)現(xiàn)楊樹人工林增產(chǎn)增效。由于林木表型(P)主要受基因型(G)、環(huán)境(E)及其互作(G×E)控制，大量研究已經(jīng)證實(shí)了基因型與環(huán)境互作(GEI)普遍存在且通常很大(Yuetal.，2003；Raeetal.，2008；Sixtoetal.，2011；2015；Ukalskietal.，2016；Nelsonetal.，2018)，基因型排名或基因型間差異因不同環(huán)境而不同，且林木長期田間試驗(yàn)需要投入大量時(shí)間和人力及物力(Sixtoetal.，2015)，要找到具有廣泛適應(yīng)性的優(yōu)良基因型往往較困難，因此，G×E分析已成為了近年來林木育種領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)(林元震，2019)，在楊樹中亦有不少研究報(bào)道(李火根等，1997；Lietal.，1997；2017；Raeetal.，2008；Zalesnyetal.,2009；Sixtoetal.，2011；2015；趙曦陽等，2013；Nelsonetal.，2018；劉寧等，2020)。G×E分析主要基于線性模型或線性混合模型，由于普通線性模型無法估算方差分量、育種值等群體遺傳參數(shù)，因此基于線性混合模型的因子分析法(Cullisetal.，2014)將成為今后G×E主流方法(林元震，2019)。鑒于因子分析法的結(jié)果可視化效果不如GGE法，但GGE法要求數(shù)據(jù)平衡、環(huán)境同質(zhì)和僅限固定效應(yīng)模型，在林業(yè)上的應(yīng)用受到了極大地限制，而程玲等(2018)提出的BLUP-GGE聯(lián)合分析法(包括空間分析、因子分析和GGE分析)，是基于混合線性模型估算BLUP數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖分析法(嚴(yán)威凱，2010)，適用于林木的多環(huán)境試驗(yàn)分析(林元震，2019；鄭聰慧等，2019)。相關(guān)研究證實(shí)，對于平衡或近似平衡數(shù)據(jù)的非平衡數(shù)據(jù)，相對于表型均值而言，基于BLUP數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖分析的預(yù)測結(jié)果更可靠，更適用于基因型(品種)穩(wěn)定性和適應(yīng)性的評價(jià)研究，是更好的選擇(馬浩等，1996；孫曉梅等，2011；程玲等，2018；林元震，2019；鄭聰慧等，2019)。在檢測G×E互作和分析基因型穩(wěn)定性方面，與家系或種源相比，無性系能提供更有說服力的試驗(yàn)方式(Bentzeretal.，1988；Yuetal.，2003；Nelsonetal.，2018)。

本研究對9個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)黑楊派引種區(qū)域化試驗(yàn)林15個(gè)無性系生長性狀進(jìn)行測定，使用ASReml-R程序包建立了6年生胸徑和樹高的混合線性模型并獲得BLUP數(shù)據(jù)，利用BLUP值繪制GGE雙標(biāo)圖，評價(jià)基因型和環(huán)境對無性系的影響，探討無性系速生性、穩(wěn)定性和試驗(yàn)點(diǎn)區(qū)分力、代表性，旨在為楊樹品種選擇和評價(jià)及其利用提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地點(diǎn)和試驗(yàn)材料

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)概況

9個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)分別位于北京昌平和大興，河北永清、豐南、任丘和魏縣，山東寧陽(高橋、北落)和金鄉(xiāng)。地點(diǎn)間氣候和土壤類型有明顯差異(表1)。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為從意大利等國家引進(jìn)(張綺紋等，2003)的15個(gè)黑楊派(美洲黑楊和歐美楊)無性系(表2)，于2007—2014年春季利用2根1干苗在9個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)造林，第6個(gè)生長季結(jié)束后測定胸徑和樹高。完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3～5個(gè)區(qū)組(重復(fù))，4～30株小區(qū)。常規(guī)田間撫育管理。

表1 9個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)環(huán)境概況Tab.1 Environmental conditions of 9 trial sites

表2 15個(gè)黑楊派無性系的起源Tab.2 Origin of 15 clones in Populus Section Aigeiros

2 數(shù)據(jù)和統(tǒng)計(jì)分析

2.1 數(shù)據(jù)來源

氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http:∥www.cma.gov.cn/2011qxfw/2011qsjgx)數(shù)據(jù)服務(wù)“中國地面累年值年值數(shù)據(jù)集(1981—2010年)”，匯總整理后見表1。各試驗(yàn)點(diǎn)試驗(yàn)林生長性狀均為每木測定，剔除死株、補(bǔ)植、斷頭等異常值。

2.2 統(tǒng)計(jì)分析方法

使用R語言ARSReml-R4.0程序包，以異質(zhì)方差擬合混合線性模型，獲得固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)的方差分量(顯著性水平)等參數(shù)，通過predict()函數(shù)，提取混合線性模型中預(yù)測值(BLUP)(林元震，2016；艾斯克等，2019)，再使用R語言GGEBiplotGUI程序包繪制不同試驗(yàn)地和基因型的GGE雙標(biāo)圖，參數(shù)設(shè)置時(shí)Scaled選擇0(非標(biāo)準(zhǔn)化)，Centerd選擇G+GE，SVP特征值選項(xiàng)根據(jù)圖的類型選擇1或2(Yanetal.，2000；嚴(yán)威凱，2010；劉寧等，2020)。

多點(diǎn)試驗(yàn)的混合線性模型為：

Yijkl=μ+Li+Bj(Li)+Ck+Li×Ck+εijkl。

式中：Yijkl為第i個(gè)地點(diǎn)第j個(gè)區(qū)組第k個(gè)無性系生長性狀測定值；μ為總體平均值；Li為地點(diǎn)效應(yīng)；Bj(Li)為區(qū)組效應(yīng)；Ck表示無性系效應(yīng)；Li×Ck為地點(diǎn)與無性系交互效應(yīng)；εijkl為誤差。其中，地點(diǎn)效應(yīng)為固定效應(yīng)，區(qū)組、無性系、無性系與地點(diǎn)交互效應(yīng)為隨機(jī)效應(yīng)。

3 結(jié)果與分析

3.1 混合線性模型生長性狀BLUP數(shù)據(jù)

使用R語言ASReml-R程序包分別建立了9個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)15個(gè)黑楊派引種無性系6年生胸徑和樹高的混合線性模型，由于存在數(shù)據(jù)缺失、區(qū)組數(shù)不一致的情況，因此采用異質(zhì)性方差擬合混合線性模型，將地點(diǎn)效應(yīng)設(shè)為固定效應(yīng)，區(qū)組(重復(fù))、無性系、無性系與地點(diǎn)交互效應(yīng)設(shè)為隨機(jī)效應(yīng)，分析并獲得地點(diǎn)、無性系、無性系×地點(diǎn)效應(yīng)的顯著性及方差分量(表3和表4)；并提取BLUP數(shù)據(jù)用于GGE雙標(biāo)圖的繪制。固定效應(yīng)的Wald檢驗(yàn)結(jié)果(表3)顯示，地點(diǎn)效應(yīng)顯著，表明6年生胸徑和樹高受到了不同環(huán)境的極顯著影響(P<0.000 1)，9個(gè)試驗(yàn)地環(huán)境存在差異，山東寧陽(高橋、北落)、金鄉(xiāng)和河北魏縣4個(gè)試驗(yàn)地較北京昌平和大興、河北永清、任丘和豐南5個(gè)試驗(yàn)地氣候溫暖、降雨量大。混合線性模型的隨機(jī)效應(yīng)分析結(jié)果(表4)顯示，對于胸徑和樹高，區(qū)組效應(yīng)的方差分量均不顯著(z.ratio<1.5)，無性系效應(yīng)的方差分量顯著(z.ratio>1.5)，無性系×地點(diǎn)效應(yīng)的方差分量均為極顯著(z.ratio>4)，表明6年生胸徑和樹高受到了基因型、基因型與環(huán)境交互作用的顯著影響，而各個(gè)試驗(yàn)地殘差分量顯著(z.ratio>1.5)，表明地點(diǎn)間方差不齊次。為了提高準(zhǔn)確性，利用方差異質(zhì)擬合混合線性模型，運(yùn)用最佳線性無偏預(yù)測(BLUP)法，基于混合線性模型獲得9個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)15個(gè)無性系的6年生胸徑和樹高BLUP數(shù)據(jù)。

表3 6年生生長性狀線性混合模型固定效應(yīng)分析Tab.3 Fixed effect of linear mixed effect models for 6-year-old growth traits

表4 6年生生長性狀線性混合模型隨機(jī)效應(yīng)分析Tab.4 Random effect of linear mixed effect models for 6-year-old growth traits

3.2 基于BLUP數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖分析

基于6年生胸徑和樹高BLUP數(shù)據(jù)GGE雙標(biāo)圖分別見圖1-4，圖中E1-9為試驗(yàn)地標(biāo)志點(diǎn)，數(shù)字1-15為無性系標(biāo)志點(diǎn)，GGE雙標(biāo)圖上x軸為第1主成分(PC1)，y軸為第2主成分(PC2)。在基于胸徑和樹高BLUP數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖上，前2個(gè)主成分(PC1和PC2)的方差解釋百分比之和分別為84.69%和69.83%，其中PC1解釋了76.98%和53.94%的變異，PC2解釋了7.71%和15.89%的變異，表明結(jié)果可靠，且胸徑比樹高性狀的分析結(jié)果更可靠。

3.2.1 試驗(yàn)地分組結(jié)果 GGE雙標(biāo)圖以各試驗(yàn)地點(diǎn)向量之間夾角余弦值作為試驗(yàn)點(diǎn)間遺傳相關(guān)系數(shù)，當(dāng)夾角小于90°時(shí)為正相關(guān)，夾角越小，則相關(guān)性越大，而大于90°時(shí)則為負(fù)相關(guān)。本研究對試驗(yàn)地間關(guān)系的分析結(jié)果(圖1)顯示，各地點(diǎn)間向量夾角均為銳角，說明各地點(diǎn)間均存在正相關(guān)關(guān)系，對于胸徑，地點(diǎn)E1(北京昌平)與E7(山東寧陽2)、E6(山東寧陽1)與E9(河北魏縣)、E4(河北任丘)與E5(河北豐南)之間高度相關(guān)，E2(北京大興)和E8(山東金鄉(xiāng))幾乎不相關(guān)；對于樹高，地點(diǎn)E8(山東金鄉(xiāng))與E9(河北魏縣)高度相關(guān)，E2(北京大興)與E9(河北魏縣)幾乎不相關(guān)。

GGE雙標(biāo)圖將最外圍的基因型連成一個(gè)多邊形，利用多邊形每條邊上通過原點(diǎn)的垂線，對試驗(yàn)地點(diǎn)進(jìn)行分組，并獲得各分組內(nèi)優(yōu)良基因型。本研究對試驗(yàn)地點(diǎn)分組和獲得的優(yōu)良無性系(圖2)顯示，9個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)可分為2組：對于胸徑(圖2左)，地點(diǎn)E3(河北永清)和E8(山東金鄉(xiāng))為第1組，其余7個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)為第2組；對于樹高(圖2右)，地點(diǎn)E3(河北永清)、E7(山東寧陽2)、E8(山東金鄉(xiāng))和E9(河北魏縣)4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)為第1組，地點(diǎn)E1(北京昌平)、E2(北京大興)、E4(河北任丘)、E5(河北豐南)和E6(山東寧陽1)5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)為第2組。各分組內(nèi)優(yōu)良無性系的結(jié)果顯示，對于胸徑(圖2左)，無性系2(50)在第1組試驗(yàn)地(河北永清、山東金鄉(xiāng))最大，13(Por)在第2組試驗(yàn)地最大；對于樹高(圖2右)，無性系2(50)在第1組試驗(yàn)地(河北永清、山東寧陽2和金鄉(xiāng)、河北魏縣)最大,無性系13(Por)在第2組試驗(yàn)地(北京昌平和大興、河北任丘和豐南、山東寧陽1)最大。上述結(jié)果表明，對于胸徑和樹高，試驗(yàn)地分組和分組內(nèi)優(yōu)良無性系存在差異，但在2個(gè)分組試驗(yàn)地，無性系2(50)和13(Por)分別為最大。

圖2 各試驗(yàn)地的最好無性系及試驗(yàn)地點(diǎn)分組(左為胸徑，右為樹高)Fig.2 Group of the sites and the best clone for each sites (left DBH,right height)與無性系編號(hào)(1-15)對應(yīng)的名稱見表2。下同。The names corresponding to the clone numbers (1-15)are shown in Tab.2.The same below.

3.2.2 試驗(yàn)地的區(qū)分力和代表性 GGE雙標(biāo)圖展示了不同試驗(yàn)地的區(qū)分力和代表性(圖3)，在平均環(huán)境軸(通過原點(diǎn)的實(shí)線)上的小圓圈代表平均環(huán)境，各試驗(yàn)地與原點(diǎn)的虛線向量長度代表試驗(yàn)地區(qū)分力，試驗(yàn)地向量與平均環(huán)境軸的夾角代表試驗(yàn)點(diǎn)代表性。本研究9個(gè)試驗(yàn)地區(qū)分力和代表性評估結(jié)果(圖3)顯示，對于胸徑(圖3左)，區(qū)分力最好的地點(diǎn)為E1(北京昌平)和E3(河北永清)，度量最長，其次為E5(河北豐南)、E9(河北魏縣)、E2(北京大興)；代表性最好的地點(diǎn)為E6(山東寧陽1)和E9(河北魏縣)，銳角最小，其次是E7(山東寧陽2)和E1(北京昌平)。對于樹高(圖3右)，區(qū)分力最好的地點(diǎn)為E3(河北永清)，度量最長，其次為E1(北京昌平)、E5(河北豐南)、E6(山東寧陽1)；代表性最好的地點(diǎn)為E1(北京昌平)，銳角最小，其次是E7(山東寧陽2)、E5(河北豐南)。

圖3 試驗(yàn)地點(diǎn)的區(qū)分力與代表性(左為胸徑，右為樹高)Fig.3 Discrimination and representativeness of the sites (left DBH,right height)

3.2.3 供試基因型的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性 GGE雙標(biāo)圖展示了15個(gè)無性系的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性(圖4)，平均環(huán)境軸上垂直虛線段代表各無性系在所有試驗(yàn)地的平均生長量和穩(wěn)定性，虛線越短代表越穩(wěn)定；與平均環(huán)境軸垂直的實(shí)線為性狀總體均值，在其左側(cè)的無性系性狀高于總體均值，距離其越遠(yuǎn)，胸徑和樹高越大，在其右側(cè)的無性系性狀低于總體均值，距其越遠(yuǎn)，胸徑和樹高越小。本研究中各無性系的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性結(jié)果(圖4)顯示，對于胸徑(圖4左)和樹高(圖4右)，無性系13(Por)最大(總體均值左側(cè)，距離最遠(yuǎn))，其次是12(Pa)、1(36)、4(108)、2(50)、6(111)和3(107)，9(La)最小(總體均值右側(cè)，距離最遠(yuǎn))，11(Og)接近總體均值。對于胸徑(圖4左)，最不穩(wěn)定的為15(Ti)，其次是13(Por)、12(Pa)，最穩(wěn)定的是7(Be)、5(109)、14(Ta)和9(La)，穩(wěn)定性較好的無性系為3(107)、10(Me)、4(108)、8(Br)、11(Og)和1(36)；對于樹高(圖4右)，最不穩(wěn)定的為2(50)，其次是13(Por)，最穩(wěn)定的是10(Me)和8(Br)。綜合而言，13(Por)、12(Pa)、1(36)、4(108)和3(107)為速生性和穩(wěn)定性均較強(qiáng)的無性系。

圖4 無性系速生性與穩(wěn)定性(左為胸徑，右為樹高)Fig.4 Genotype mean and stability of the clonal growth traits BLUP (left DBH,right height)

4 討論

4.1 引種無性系的評價(jià)

楊樹種間和種內(nèi)無性系間豐富遺傳變異為品種選擇奠定了基礎(chǔ)(蘇曉華等，2010；張綺紋等，2003)，以基因型選擇代替表型選擇的育種值估算，可提高選擇效率和精度。BLUP是基于平衡或近似平衡的非平衡數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，有效消除了非遺傳因素的影響，對育種值的最佳線性無偏估計(jì)，較原始數(shù)據(jù)提高了選擇的準(zhǔn)確性(艾斯克等，2019；孫曉梅等，2011；馬浩等，1996)。本研究中使用R語言ASReml-R程序包建立了線性混合模型，確定了地點(diǎn)為固定效應(yīng)，無性系、無性系與地點(diǎn)互作為隨機(jī)效應(yīng)，獲得了15個(gè)黑楊派引種無性系在9個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)6年生生長性狀(胸徑和樹高)BLUP數(shù)據(jù)，繪制了GGE雙標(biāo)圖。已有許多研究證實(shí)，表型性狀的預(yù)測值與觀測值存在緊密的相關(guān)關(guān)系(艾斯克等，2019；劉寧等，2020)，使用預(yù)測值代替觀測均值進(jìn)行GGE雙標(biāo)圖分析，解決了試驗(yàn)數(shù)據(jù)不平衡導(dǎo)致的誤差問題，比利用原始數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖更為可靠(程玲等，2018；鄭聰慧等，2019)。

本研究胸徑和樹高GGE雙標(biāo)圖(圖1-4)擬合度達(dá)到了84.69%和71.91%，表明結(jié)果可靠，且胸徑較樹高的分析結(jié)果可靠，胸徑與樹高的GGE雙標(biāo)圖存在差異，試驗(yàn)地分組和組內(nèi)優(yōu)良無性系篩選亦存在差異。鄭聰慧等(2019)基于26個(gè)華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)家系胸徑和樹高BLUP數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖分析結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，樹高和胸徑的GGE雙標(biāo)圖有所不同，認(rèn)為各試驗(yàn)點(diǎn)的林木栽植密度相同，鑒于育種目標(biāo)(大徑材)和材積計(jì)算的不確定性，最終以胸徑GGE雙標(biāo)圖為準(zhǔn)。又由于楊樹無性系生長性狀選擇研究中普遍測定和采用胸徑性狀，因此本研究確定以基于胸徑BLUP數(shù)據(jù)GGE雙標(biāo)圖分析結(jié)果為準(zhǔn)，在平均環(huán)境上(圖4)，無性系Por的胸徑最大，其次Pa、36、108、50、111和107均高于平均胸徑，Og的胸徑接近總體均值，而107、Me、108、Br、Og和36穩(wěn)定性較好，綜合速生性和穩(wěn)定性均較強(qiáng)的無性系為Por、Pa、36、108和107。

4.2 試驗(yàn)地點(diǎn)的評價(jià)

多地點(diǎn)試驗(yàn)是重要、普遍采用的林業(yè)田間試驗(yàn)，由于基因型與環(huán)境互作普遍存在且通常很大，基因型排序或基因型差異因環(huán)境或試驗(yàn)地點(diǎn)的不同而變化(Sixtoetal.，2015；Nelsonetal.，2018；鄭聰慧等，2019；劉寧等，2020)。程玲等(2018)提出的BLUP-GGE聯(lián)合分析法，采用BLUP和GGE雙標(biāo)圖相結(jié)合的模型，無論是在試驗(yàn)地劃分、試驗(yàn)地評估還是在林木基因型評估上，均比原始數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖更為可靠，越來越多地被用于直觀分析林木多地點(diǎn)試驗(yàn)(林元震，2019；程玲等，2019；鄭聰慧等，2019；劉寧等，2020)。本研究中開展黑楊派無性系區(qū)域化試驗(yàn)的9個(gè)試驗(yàn)地環(huán)境存在差異，其中山東寧陽(高橋、北落)、金鄉(xiāng)和河北魏縣4個(gè)試驗(yàn)地較北京昌平和大興、河北永清、任丘和豐南5個(gè)試驗(yàn)地氣候溫暖、降雨量大，基于胸徑BLUP數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖顯示，這9個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)之間存在正相關(guān)關(guān)系，區(qū)分力最好的為北京昌平和河北永清，其次是河北豐南、魏縣和北京大興，代表性最好的為山東寧陽(高橋)和河北魏縣，其次是山東寧陽(北落)和北京昌平，9個(gè)試驗(yàn)地中區(qū)分力和代表性均最強(qiáng)的為北京昌平。劉寧等(2020)利用12個(gè)歐美楊雜交無性系3年生胸徑和樹高預(yù)測性狀值作GGE雙標(biāo)圖，結(jié)果表明6個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)的環(huán)境存在差異，華北東部的寧陽和諸城與華東北部的鄆城和灤南的氣候相似，正相關(guān)程度較高，而東北的黑山(氣溫最低)與華中的石首(氣溫最高)幾乎不相關(guān)，其與另外4個(gè)地點(diǎn)的相關(guān)性也較低，6個(gè)地點(diǎn)中最適宜作為試驗(yàn)點(diǎn)的為寧陽，其代表性和區(qū)分力最強(qiáng)。綜合上述結(jié)果可知，對于黑楊派特別是歐美楊無性系，華北地區(qū)區(qū)域化試驗(yàn)點(diǎn)在參試無性系和試驗(yàn)地評價(jià)上存在相似性，具有優(yōu)良無性系選擇的區(qū)分力和代表性，可以很好地選擇高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的楊樹品種。

5 結(jié)論

基于異質(zhì)誤差擬合線性混合模型的BLUP法，利用9個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)15個(gè)黑楊派楊樹引種無性系6年生胸徑和樹高BLUP數(shù)據(jù)做GGE雙標(biāo)圖分析，前2個(gè)主成分(PC1和PC2)的方差解釋百分比為84.69%和69.83%，胸徑較樹高分析結(jié)果可靠；Por速生性突出，Pa、36、108、50、111和107的胸徑均高于總體均值，107、Me、108、Br、Og和36穩(wěn)定性較好，綜合來看，速生性和穩(wěn)定性均較強(qiáng)的無性系為Por、Pa、36、108和107。9個(gè)試驗(yàn)地的環(huán)境存在差異，被分為2組，河北永清和山東金鄉(xiāng)一組，胸徑最大的無性系為50，其余7個(gè)試驗(yàn)地為一組，胸徑最大的無性系為Por。區(qū)分力較好的試驗(yàn)地為北京昌平、河北永清、河北豐南、河北魏縣和北京大興，代表性較好的為山東寧陽(高橋)、河北魏縣、北京昌平，綜合而言，區(qū)分力和代表性均較強(qiáng)的為北京昌平。本研究利用基于BLUP的GGE雙標(biāo)圖分析法評價(jià)黑楊派楊樹無性系及其試驗(yàn)地點(diǎn)，可為黑楊派引種無性系的選擇和應(yīng)用提供理論依據(jù)。