張蓓蓓 何海芳 張澤龍 閆明輝 閆鳳鳴 李靜靜

摘? ? 要：近年來薊馬已hj經(jīng)成為我國果樹、花卉、蔬菜和糧食作物生產(chǎn)上的主要害蟲，薊馬除直接取食對(duì)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)造成危害外，還可傳播多種植物病毒，引起植物病毒病，使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)損失慘重。薊馬傳播病毒機(jī)制的研究及防控是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的重大問題和挑戰(zhàn)。綜述了近年來國內(nèi)外薊馬傳播的瓜菜和其他作物病毒種類（包括一些國內(nèi)尚未發(fā)生的病毒）、寄主范圍、危害癥狀、傳播途徑及傳播機(jī)制的研究進(jìn)展，總結(jié)了薊馬及其所傳播植物病毒的綜合防控措施。

關(guān)鍵詞：瓜菜植物;薊馬;植物病毒;傳毒機(jī)制;防治方法

中圖分類號(hào)：S63+S642+S65 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2021）06-001-10

Research and control advances in thrips-vectored viruses of cucurbits and vegetables

ZHANG Beibei， HE Haifang， ZHANG Zelong， YAN Minghui， YAN Fengming， LI Jingjing

（College of Plant Protection， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： In recent years， thrips have become the main pests in the production of fruit trees， flowers， vegetables and food crops in China. In addition to directly feeding resulting in great losses of the yield and quality of crops， thrips can transmit a variety of plant viruses， causing heavy losses in agricultural production. The research on thrips virus transmission mechanism is a major problem and challenge for agricultural production in China. In this paper， the virus species （including some viruses that have not yet occurred in China） transmitted by thrips in recent years were reviewed. The host range， damage symptoms， transmission routes and mechanism of these viruses were introduced. The comprehensive prevention and control measures of thrips and plant viruses transmitted by thrips were summarized for the reference of relevant scientists and production personnel.

Key words： Cucurbit and vegetable plants; Thrips; Plant virus; Virus transmission mechanism; Control measures

植物病毒病因難以防治一直被認(rèn)為是“植物癌癥”，嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)且缺乏有效的防控措施。近年來薊馬及其所傳播的植物病毒病在我國蔓延危害，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和植保領(lǐng)域受到高度關(guān)注。薊馬個(gè)體微小，行動(dòng)敏捷，繁殖率高，抗藥性強(qiáng)，其取食和繁殖的特點(diǎn)以及所傳播的植物病毒已經(jīng)成為我國和世界范圍內(nèi)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重大問題[1-2]。因此，加強(qiáng)對(duì)薊馬種類、危害特性、傳播植物病毒機(jī)制的研究可以使人們更清楚地認(rèn)識(shí)該類薊馬的習(xí)性，并采用合理的措施加以防治。筆者重點(diǎn)概述了薊馬傳播的瓜菜類植物病毒（包括我國尚未發(fā)生或?qū)儆跈z疫類別的病毒）、基本傳播規(guī)律，以及對(duì)其防控措施的研究進(jìn)展，以供相關(guān)科技工作者及生產(chǎn)一線人員參考。

1 薊馬簡(jiǎn)介

薊馬thrips是所有纓翅目Thysanoptera昆蟲的統(tǒng)稱，該目分為管尾亞目Tubulifera和鋸尾亞目Terebrantia兩個(gè)亞目。目前，全世界已記錄薊馬種類有7400余種[3]，我國記錄有157屬570多種[4]。薊馬體型細(xì)小，行動(dòng)敏捷，許多種類常棲息于植物（如大薊、小薊）花中，因而得名。薊馬成蟲的體長為0.5～5.0 mm，四翅狹長且具有長而整齊的纓狀緣毛（所屬目因此得名）。薊馬生活習(xí)性多樣，大多數(shù)在植物的花中取食花蜜和花粉粒，少數(shù)可起到傳粉作用;部分生活在植物的葉片、嫩芽、幼果等處，取食植物汁液，為植食性害蟲;少數(shù)生活在枯枝落葉中，取食真菌孢子，為菌食性;也有一些捕食其他薊馬或小型昆蟲，為捕食性。以植物為食的薊馬被認(rèn)為是從以真菌、落葉為食的薊馬進(jìn)化而來[5]。薊馬的危害習(xí)性與口器的構(gòu)造有關(guān)，植食性薊馬右上顎退化，若蟲和成蟲均用左上顎銼破寄主植物的表皮組織吮吸汁液，并留下銀白色取食疤痕，致使受害葉片萎蔫卷曲，植株發(fā)育受阻，花器、果實(shí)出現(xiàn)大量斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致花、果實(shí)大量脫落[6]。部分薊馬可以傳播植物病毒病，對(duì)瓜類作物和蔬菜造成的危害遠(yuǎn)大于其直接取食帶來的危害，例如，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成災(zāi)難性破壞的番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）、鳳仙花壞死斑病毒（Impatiens necrotic spot virus，INSV），以及近幾年在我國流行的番茄褪綠斑病毒（Tomato chlorotic spot virus，TCSV）均由薊馬傳播，且這些病毒病的流行與薊馬的暴發(fā)息息相關(guān)。目前研究發(fā)現(xiàn)，所有傳播植物病毒的薊馬均隸屬于薊馬科Thripidae、薊馬亞科Thripinae，經(jīng)薊馬傳播的植物病毒包括正番茄斑萎病毒屬Orthotospovirus、等軸不穩(wěn)環(huán)斑病毒屬Ilarvirus、香石竹斑駁病毒屬Carmovirus、南方菜豆花葉病毒屬Sobemovirus、玉米褪綠斑駁病毒屬M(fèi)achlomovirus和線蟲傳多面體病毒屬Nepovirus[7]（表1）。

2 薊馬傳播的瓜菜病毒

瓜菜上經(jīng)常發(fā)生的病毒均屬于正番茄斑萎病毒屬Orthotospovirus，該屬病毒屬于布尼亞病毒目Bunyavirales番茄斑萎病毒科Tospoviridae，目前該屬包含18個(gè)確定種和13個(gè)暫定種[53]。Orthotospovirus病毒為世界性分布病毒，寄主范圍廣泛，是一類對(duì)農(nóng)作物生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害的植物病毒，每年在世界范圍內(nèi)可造成數(shù)億美元的經(jīng)濟(jì)損失。Orthotospovirus病毒粒子為近球形，直徑80～110 nm，外層是一層脂質(zhì)包膜，膜上嵌有G1、G2兩種糖蛋白?；蚪M為負(fù)單鏈RNA（-ssRNA類型），根據(jù)分子質(zhì)量從大到小命名為L RNA，M RNA和S RNA;3個(gè)片段的5'和3'末端含有8個(gè)保守互補(bǔ)堿基，可形成假環(huán)狀結(jié)構(gòu)（pseudo circular structure）。L RNA為負(fù)義鏈，含1個(gè)開放閱讀框（open reading frame，ORF），可編碼病毒RNA依賴的聚合酶蛋白（L protein）。M RNA和S RNA為雙義RNA，其中M RNA病毒鏈編碼運(yùn)動(dòng)蛋白NSm，互補(bǔ)鏈編碼糖蛋白G1，G2的前體蛋白;S RNA病毒鏈編碼非結(jié)構(gòu)蛋白NSs，互補(bǔ)鏈編碼核殼體蛋白（nucleocapsid protein，N）[54]。

Orthotospovirus病毒的傳播介體為薊馬，傳播介體一旦攜帶該病毒則終身帶毒，屬于持久性傳毒，病毒可以在介體昆蟲體內(nèi)循環(huán)增殖，即以自行復(fù)制的方式提高傳播效率[55]。目前已知可傳播該屬病毒的薊馬有14種，均屬于薊馬科Thripidae、薊馬亞科Thripinae，分布在薊馬屬Thrips、花薊馬屬Frankliniella、硬薊馬屬Scirtothrips、小頭薊馬屬M(fèi)icrocephalothrips、角薊馬屬Ceratothripoides和網(wǎng)薊馬屬Dictyothrips。

薊馬由1～2齡若蟲在病株上取食獲毒，獲毒后病毒首先感染中腸，然后感染周圍肌肉組織，最后到達(dá)唾液腺[56]，獲毒時(shí)間需15 min或更短。帶毒若蟲通過蛻皮、化蛹后將病毒傳給成蟲，最終成蟲在攝食過程中通過唾液將病毒傳播給健康植物，而未獲毒的薊馬成蟲即使取食染毒植株也不能獲毒[57]。介體薊馬所獲得病毒量、病毒在中腸表皮復(fù)制速率和唾液腺的病毒負(fù)載量是決定其傳毒效率的主要因子[58]。部分2齡若蟲也能偶爾傳播病毒，但病毒的迅速傳播主要依賴薊馬成蟲，因?yàn)槌上x階段具有飛行能力，使其活動(dòng)性大大提高。但是，薊馬成蟲傳播病毒的能力隨時(shí)間推移會(huì)有所下降[59]。

2.1 番茄斑萎病毒

TSWV是Orthotospovirus的代表種，其寄主范圍廣泛，可侵染15個(gè)科的單子葉、69個(gè)科的雙子葉植物共1090種[8]。1984年在中國大陸地區(qū)首次報(bào)道TSWV，隨后在云南、廣東、廣西、臺(tái)灣等多個(gè)省份傳播，對(duì)菜椒、番茄、煙草、花卉等經(jīng)濟(jì)作物和觀賞植物的生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。據(jù)相關(guān)學(xué)者保守估計(jì)，1996—2006年期間，美國因TSWV所造成的經(jīng)濟(jì)損失已超過14億美元[9]，全球每年因TSWV所造成的經(jīng)濟(jì)損失已超過10億美元[10]，TSWV已被列為世界10種危害性最大的植物病毒之一，在我國已被列為進(jìn)境植物檢疫的危險(xiǎn)性有害生物。

TSWV引起的葉片癥狀包括壞死（棕色）、褪綠和環(huán)斑，壞死和萎黃病變也會(huì)出現(xiàn)在莖上。感染TSWV的番茄幼葉會(huì)變成棕黃色，隨后出現(xiàn)許多小的、深褐色的壞死斑，葉片下垂、萎蔫、嚴(yán)重畸形，受害植株可能發(fā)生單側(cè)生長，整個(gè)植株發(fā)育遲緩，新梢也可能死亡。番茄在生長早期感染TSWV可能不會(huì)結(jié)果，而在果實(shí)已形成后感染，果實(shí)可能褪綠、出現(xiàn)壞死環(huán)斑。未成熟的綠色果實(shí)有輕微凸起的部分，有模糊的同心環(huán);成熟的果實(shí)會(huì)變色并有明顯的同心環(huán)。辣椒感染TSWV后會(huì)出現(xiàn)與番茄相似的癥狀[11]。

TSWV通過薊馬以循回增殖型方式實(shí)現(xiàn)在植株間的傳播，據(jù)目前的文獻(xiàn)報(bào)道，可傳播TSWV的薊馬有12種，分別為西花薊馬、花薊馬、首花薊馬、梳缺花薊馬、佛羅里達(dá)花薊馬、褐花薊馬、禾薊馬、煙薊馬、棕櫚薊馬、粗毛薊馬、茶黃硬薊馬、蔗腹齒薊馬[12]。

通過西花薊馬對(duì)TSWV傳播的研究表明，大多數(shù)傳毒是由帶毒若蟲發(fā)育而成的成蟲取食傳毒。西花薊馬成蟲對(duì)TSWV的傳毒率存在一定的性別差異，雄蟲對(duì)TSWV的傳毒率為57%，雌蟲的傳毒率為32%，傳毒時(shí)間可持續(xù)22～30 d，但不能經(jīng)卵傳至后代[60]。

2.2 鳳仙花壞死斑病毒

INSV是一種能夠引起多種農(nóng)業(yè)和園藝觀賞植物嚴(yán)重病害的植物病毒。INSV寄主范圍廣泛，在Orthotospovirus病毒中排第二，緊隨TSWV。INSV最早從發(fā)生癥狀的鳳仙花上分離鑒定出來，可以侵染50科648種植物，其中觀賞植物39個(gè)屬、蔬菜6個(gè)屬[13]，主要寄主有：非洲紫羅蘭、紫苑、蒲包花、菊花、仙客來、天竺葵等花卉以及黃瓜、辣椒、萵苣、煙草等重要經(jīng)濟(jì)作物。INSV侵染癥狀因寄主及寄主生長的時(shí)期不同而有所差別，通常表現(xiàn)為矮化、同心環(huán)紋、壞死斑、褪綠、葉片畸形、莖腐、碎色花。侵染觀賞植物時(shí)，癥狀表現(xiàn)為葉片和莖上一般有環(huán)斑、紫褐色斑，碎色花，植株矮化最終死亡;有的出現(xiàn)萎蔫癥狀，不同生長時(shí)期癥狀不同。侵染蔬菜作物時(shí)，如辣椒，則葉片畸形，果實(shí)上有嵌入環(huán)斑;番茄則葉片有斑點(diǎn)并且變黑，尤其在頂部小葉癥狀明顯，生長點(diǎn)可能壞死，整株萎蔫，果實(shí)上的癥狀多種多樣[14]。

INSV主要通過花薊馬屬的西花薊馬、花薊馬、梳缺花薊馬和褐花薊馬以循回增殖型持續(xù)方式在植株間傳毒[15]，其中西花薊馬的獲毒率和傳毒效率最高，分別為93.3%和80%，因此西花薊馬是INSV的主要傳播媒介。INSV還可以通過汁液傳播、機(jī)械摩檫接種傳播、種子傳播[13]。

2.3 西瓜銀色斑駁病毒

WSMoV屬于Orthotospovirus，于1982年在日本首次被發(fā)現(xiàn)，我國最早在臺(tái)灣省被報(bào)道，隨后在廣東、云南等省份也相繼被報(bào)道檢出[16]，該病毒病可造成瓜菜的產(chǎn)量和品質(zhì)顯著下降，造成西瓜產(chǎn)業(yè)嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[17-18]。

WSMoV的自然寄主目前僅發(fā)現(xiàn)西瓜、甜瓜、黃瓜、冬瓜以及茄科植物的番茄。機(jī)械接種試驗(yàn)表明，該病毒還可以侵染甜椒、煙草、千日紅等其他重要經(jīng)濟(jì)作物。WSMoV侵染植株后引起多種多樣的病害癥狀，表現(xiàn)為葉皺、銀色斑駁、黃斑、生長點(diǎn)受阻、節(jié)間縮短、幼枝直立生長、葉尖壞死，嚴(yán)重影響果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量[19]。迄今為止，棕櫚薊馬是唯一可以傳播WSMoV的介體昆蟲，以循回增殖型持續(xù)方式在植株間傳毒。

2.4 甜瓜黃斑病毒

MYSV屬于Orthotospovirus，于1992年首次在日本報(bào)道，甜瓜和黃瓜損失嚴(yán)重[20]。隨后，泰國、印度、厄瓜多爾等多地相繼報(bào)道出MYSV侵染甜瓜、西瓜、黃瓜等多種葫蘆科作物。我國最早在臺(tái)灣省報(bào)道[21]，隨后在廣東、海南、山東、浙江、上海等多個(gè)省份傳播[22-23]，該病毒有普遍發(fā)生的趨勢(shì)，危害面積也在逐年增大。

MYSV主要侵染黃瓜、甜瓜、西瓜、冬瓜、絲瓜等葫蘆科作物，部分雜草也是其中間寄主。該病毒侵染植株后引起多樣的病害癥狀，如嫩葉卷曲皺縮、出現(xiàn)明脈和斑點(diǎn)、沿葉脈褪綠，嚴(yán)重時(shí)會(huì)形成大的黃色壞死斑，導(dǎo)致葉片下卷、發(fā)黃、干枯，果實(shí)出現(xiàn)顏色不均的花臉圖案，嚴(yán)重降低了果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量[24]。

MYSV主要通過棕櫚薊馬以持久增殖方式傳播，也可通過汁液機(jī)械傳播。已有研究發(fā)現(xiàn)在感染MYSV的黃瓜溫室內(nèi)33.3%的棕櫚薊馬攜帶MYSV，且植株感病率隨帶毒薊馬數(shù)量和取食時(shí)間的增加而明顯升高[25]。

2.5 花生芽壞死病毒

在亞洲GBNV被認(rèn)為是Orthotospovirus中最具經(jīng)濟(jì)價(jià)值的病毒之一，除花生外，它還可以危害馬鈴薯、大豆、豌豆、綠豆、豇豆、番茄、辣椒等多種蔬菜作物和觀賞植物[26]。

GBNV主要通過棕櫚薊馬以循回增殖型持續(xù)方式在植株間傳毒。梳缺花薊馬可以在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)傳播GBNV，但傳毒效率極低。Meena通過分子生物學(xué)手段確認(rèn)茶黃薊馬Scirtothrips dorsalis也能在番茄和辣椒上傳播GBNV[27]。

2.6 番茄環(huán)紋斑點(diǎn)病毒

2008年在云南辣椒上首次分離得到TZSV[28]，其寄主范圍較廣，可以侵染34個(gè)科的166種植物，包括番茄、辣椒、煙草、馬鈴薯、蘿卜等重要的經(jīng)濟(jì)作物[29]。TZSV在寄主植物的整個(gè)生長期均可侵染危害，幼苗受害后1周內(nèi)即可枯萎或死亡，如侵染番茄2～4 d后開始顯癥。植株感病后，新葉上首先出現(xiàn)黃色同心環(huán)紋或環(huán)形帶狀褪綠斑點(diǎn)，以后病斑逐漸壞死而變成紅褐色，病斑常相互連接，從而造成整葉或半葉呈紅褐色壞死，葉片破碎，僅殘留葉脈。感病植株矮化，頂芽萎蔫下垂。幼葉染病后常半葉壞死或生長停滯，使葉片生長不平衡呈鐮刀形。重病植株頂芽常在幾周內(nèi)壞死，葉片脫落，最終死亡。一些植株會(huì)出現(xiàn)隱癥或二次生長，但再生葉片仍會(huì)產(chǎn)生壞死斑，重病株基本絕收。其癥狀的輕重與感病時(shí)間和環(huán)境條件密切相關(guān)。植株苗齡愈小，環(huán)境溫度愈高，發(fā)病程度愈重[61]。

目前，已發(fā)現(xiàn)3種薊馬可以傳播TZSV，分別為西花薊馬、梳缺花薊馬和煙薊馬，西花薊馬和煙薊馬是TZSV主要傳播介體[29]。

2.7 鳶尾環(huán)斑病毒

IYSV屬于Orthotospovirus，在世界許多地區(qū)造成鱗莖作物、種子作物（蔥屬植物）的嚴(yán)重減產(chǎn)[30-31]。IYSV的寄主范圍廣泛，包括單子葉植物，如洋蔥、大蒜、韭菜、細(xì)香蔥和一些觀賞植物，一些雜草也是自然寄主，是該病毒的替代宿主。蔥屬植物感染IYSV癥狀為：葉片和花葶變?yōu)辄S色至稻草色，出現(xiàn)菱形病變。菱形病變?cè)谥仓晟咸貏e明顯。隨著病毒病的發(fā)展，病變合并，最終導(dǎo)致葉片脫落。鱗莖作物一般在生長早期至中期感染，生長發(fā)育受到抑制，植株矮化，鱗莖縮小[32]。

IYSV可通過煙薊馬、西花薊馬和褐花薊馬3種薊馬以循回增殖型持續(xù)方式在植株間傳毒，其中煙薊馬是主要傳毒介體，且煙薊馬若蟲傳播IYSV的效率與成蟲相當(dāng)[33]。

2.8 辣椒褪綠病毒

CaCV最早在澳大利亞班德堡的甜椒、辣椒和番茄中被發(fā)現(xiàn)，隨后在澳大利亞其他地區(qū)，以及美國等多個(gè)國家報(bào)道檢出[62]。2002年在我國廣東地區(qū)的花生上首次報(bào)道檢測(cè)出CaCV[34]，隨后在臺(tái)灣、云南地區(qū)也有報(bào)道[35-36]。CaCV目前僅發(fā)現(xiàn)于我國氣候較熱的地區(qū)[35]。

CaCV在自然條件下能侵染花生、番茄、辣椒、蝴蝶蘭、文心蘭等多種重要的經(jīng)濟(jì)作物和觀賞植物，引起嚴(yán)重癥狀，并造成減產(chǎn)[34]。CaCV侵染辣椒植株，幼葉邊緣和葉脈褪綠，葉面變窄、卷曲、出現(xiàn)典型環(huán)斑，莖部和葉脈出現(xiàn)壞死條紋，植物生長點(diǎn)受阻，發(fā)育遲緩，節(jié)間縮短，果實(shí)小而畸形，果實(shí)表面形成壞死斑。侵染番茄植株后引起的癥狀與TSWV的類似，植株發(fā)育不良，葉片和葉柄上褪綠，出現(xiàn)壞死環(huán)斑和斑點(diǎn)。

對(duì)番茄角薊馬Ceratothripoides claratris與CaCV之間關(guān)系的研究表明，番茄角薊馬能有效傳播CaCV，成蟲的傳毒效率與性別無顯著差異，但不同齡期的若蟲獲毒后發(fā)育為成蟲的傳毒效率存在差異，1齡若蟲獲毒比2齡若蟲獲毒之后的成蟲傳毒效率要高。此外，在實(shí)驗(yàn)室條件下證明棕櫚薊馬也能有效傳播CaCV[37]。

2.9 西瓜芽壞死病毒

WBNV屬于Orthotospovirus中的新成員，已成為瓜類作物生產(chǎn)的主要限制因素之一。WBNV寄主范圍廣泛，可以侵染多種作物，如葫蘆科作物的西瓜、黃瓜、甜瓜、南瓜、苦瓜、絲瓜;豆科作物的豇豆、豌豆;茄科作物的番茄、辣椒、煙草等。WBNV還可以侵染雜草，如馬齒莧、月見草、猩猩草等。WBNV在侵染植株后全株或局部出現(xiàn)典型環(huán)斑，幼葉失綠，葉脈上有壞死條紋，葉面有壞死斑點(diǎn)，葉面黃化，生長點(diǎn)受阻，藤蔓發(fā)育遲緩，節(jié)間縮短，茸毛發(fā)黑，芽梢枯萎死亡，嚴(yán)重時(shí)癥狀會(huì)出現(xiàn)在果實(shí)上，幼果黃化環(huán)斑和老果有壞死病變和畸形，大量危害時(shí)無法開花、結(jié)果[38]。WBNV在植株生長后期發(fā)病率高，且發(fā)病率隨溫度的升高呈線性增長[39]。

WBNV通過棕櫚薊馬持久性傳播，對(duì)棕櫚薊馬的發(fā)育歷期、成蟲壽命、繁殖力及存活率均有一定負(fù)面影響。有研究表明，雌成蟲對(duì)WBNV更有利，可能與薊馬傳播病毒有間接影響相關(guān)[40]。在高溫干旱的時(shí)節(jié)，薊馬活動(dòng)增強(qiáng)，傳毒率升高，會(huì)加劇WBNV的擴(kuò)散。

2.10 番茄萎黃斑病毒

TCSV最初在巴西和阿根廷的番茄植株中被發(fā)現(xiàn)，隨后于2012年在美國佛羅里達(dá)州被報(bào)道，致使該地區(qū)30%～40%的番茄植株受到感染，且品質(zhì)下降，帶來極大的經(jīng)濟(jì)損失[63]。TCSV的自然寄主目前僅發(fā)現(xiàn)番茄、辣椒、曼陀羅、花生、鳳仙花、香菜、生菜，還有部分雜草。番茄和辣椒在感染TCSV后出現(xiàn)環(huán)斑、壞死和綠斑等癥狀，嚴(yán)重影響果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量[41]。

TCSV主要通過薊馬以循回增殖型持續(xù)方式在植株間傳毒，可以傳播TSCV的薊馬有西花薊馬、梳缺花薊馬、褐花薊馬、花薊馬、佛羅里達(dá)花薊馬、棕櫚薊馬、煙薊馬和茶黃硬薊馬[42]，其中西花薊馬和梳缺花薊馬是TCSV的主要傳播介體。西花薊馬在傳播TSMV時(shí)存在明顯的性別差異，雄成蟲的傳毒效率高于雌成蟲[64]。梳缺花薊馬存在深色型和淺色型兩種生物型，其中傳播TCSV的是深色型[65]。

2.11 小西葫蘆致死褪綠病毒

目前ZLCV只在巴西報(bào)道發(fā)生，其自然寄主主要是葫蘆科植物，包括南瓜、筍瓜、雜交南瓜、西葫蘆、西印度黃瓜、黃瓜、西瓜、甜瓜、佛手瓜、絲瓜等[43]，對(duì)巴西瓜類作物的生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。

ZLCV的癥狀因植株種類的不同而有所差異，包括葉片褪綠和全身壞死、頂部葉片向上卷曲、葉片脫落、果實(shí)畸形、果皮變黑和整個(gè)植株發(fā)育不良，受感染的植物會(huì)在短時(shí)間內(nèi)死亡，特別是在開花前被感染[66]。ZLCV感染甜瓜后，葉片和果實(shí)出現(xiàn)同心環(huán)斑，果實(shí)發(fā)育不良。感染西葫蘆后葉片褪綠，葉質(zhì)變硬，部分子葉出現(xiàn)全身性壞死，葉片邊緣向上彎曲[67]，西葫蘆在出苗23 d后無法結(jié)實(shí)，出苗42 d左右才能從出現(xiàn)癥狀的植株上結(jié)出果實(shí)，并致使產(chǎn)量下降78.5%[68]。迄今為止只有在巴西報(bào)道的西葫蘆花薊馬Frankliniella zucchini將ZLCV傳給了南瓜植株[44]。

3 薊馬傳播的其他植物病毒

3.1 花生黃斑病毒

GYSV也稱PYSY（Peanut yellow spot virus），屬于Orthotospovirus，于1978年首次在印度被報(bào)道[69]，主要在南美、南亞、中國臺(tái)灣和中國南方花生生產(chǎn)區(qū)以及局部花生地流行危害。GYSV侵染植株后表現(xiàn)為：葉片和莖出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)和黃色斑塊，葉片皺縮，幼苗發(fā)育不良，植物矮化，嚴(yán)重時(shí)形成大的黃色壞死斑，致使葉片大量脫落。在田間受GVSV感染的植株上端或頂部葉片均無癥狀，但中間2～3片葉會(huì)出現(xiàn)癥狀。GYSV僅由茶黃硬薊馬以循回增殖型持續(xù)方式在植株間傳毒[45]。

3.2 煙草條斑病毒

TSV屬于Ilarvirus，其寄主包括黃瓜、西芹、番茄、秋葵、洋蔥、蓖麻、大豆、非洲菊、蔓越莓、向日葵、花椒、龍須草、花生等。TSV引起局部和全身癥狀因寄主和品種的不同而有所不同，局部表現(xiàn)為：葉脈壞死、葉片黃變萎蔫、葉柄壞死、黃斑、葉尖壞死。全身表現(xiàn)為：花葉萎蔫、莖上條紋、芽枯萎、腋芽增生等。薊馬傳播TSV是一種不同于傳播Orthotospovirus病毒的機(jī)制，它牽涉染毒花粉從一個(gè)植株到另一個(gè)植株的機(jī)械活動(dòng)，并通過取食傷口傳播到健康植株。將感染TSV的向日葵的花粉撒在豇豆葉片上，讓梳缺花薊馬取食，豇豆全身感染TSV[46]，表明薊馬取食對(duì)寄主植株造成的破壞導(dǎo)致了該病害的傳播。

目前確定能傳播TSV的薊馬有花薊馬屬中的西花薊馬、梳缺花薊馬，小頭薊馬屬中的腹小頭薊馬，薊馬屬中的煙薊馬、小鬃薊馬和硬薊馬屬中的茶黃硬薊馬，傳毒率因受毒花粉的影響而存在較大差異[47]。

3.3 煙草環(huán)斑病毒

TRSV屬于Nepovirus，它可侵染54科300多種草本和木本植物，自然寄主有豆類、瓜類、花卉、果樹和煙草等重要的經(jīng)濟(jì)作物[48]。TRSV既是我國進(jìn)境植物檢疫性有害生物，也是全國農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物，因此對(duì)其研究具有重要的經(jīng)濟(jì)意義。

TRSV傳播途徑多樣，可通過種子傳播、嫁接傳播、機(jī)械接種傳播和媒介傳播[70]。目前，確定能傳播TRSV的薊馬只有煙薊馬，煙薊馬可以將病毒從大豆傳到另一株大豆上，其傳毒率達(dá)26%[48]。

3.4 藜草花葉病毒

SoMV屬于Sobemovirus，它可以侵染5個(gè)屬的24種植物，包括菠菜、蘋果、葡萄、酸櫻桃、無花果、覆盆子、黑莓、甜菜等經(jīng)濟(jì)作物和藜科雜草。主要分布于歐洲及南、北美洲國家及南非、日本、土耳其等國家或地區(qū)，被我國列為禁止進(jìn)境的檢疫性有害生物。SoMV在不同寄主上的危害癥狀不同，有些寄主表現(xiàn)為無癥狀或潛隱癥狀;有些寄主則具有明顯的癥狀，如昆諾藜和菠菜植株矮化，葉片褪綠、斑駁、畸形;甜菜花葉、覆盆子葉尖向下卷曲;黑莓葉片斑點(diǎn)狀褪綠[49]。SoMV除了可以通過汁液、花粉、種子和機(jī)械進(jìn)行傳播外，還可以通過昆蟲介體以非持久性方式傳播。目前，確定能傳播SoMV的薊馬只有煙薊馬，且SoMV既能通過染毒花粉的機(jī)械活動(dòng)，又能通過薊馬取食時(shí)的唾液從感毒植株傳播到健康植株上。SoMV的高穩(wěn)定性、高傳染性及其在植物中的高濃度均有助于它在介體昆蟲的口器上存活[71]。

3.5 玉米褪綠斑駁病毒

MCMV是Machlomovirus的唯一成員，在全球廣泛分布，對(duì)玉米產(chǎn)業(yè)構(gòu)成很大威脅，是我國重要的對(duì)外檢疫性病毒。MCMV寄主主要為禾本科作物，包括玉米、甘蔗和高粱。其單獨(dú)侵染玉米僅能引起輕微癥狀，但其與玉米矮花葉病毒（Maize dwarf mosaic virus，MDMV），甘蔗花葉病毒（Sugarcane mosaic virus，SCMV）或小麥線條花葉病毒（Wheat streak mosaic virus，WSMV）等馬鈴薯Y病毒科病毒復(fù)合侵染會(huì)引起嚴(yán)重的玉米病害——玉米致死性壞死?。∕aize lethal necrosis，MLN），造成玉米產(chǎn)量損失慘重，并嚴(yán)重影響玉米制種和糧食生產(chǎn)安全。

MCMV除了可以通過根、葉、種子機(jī)械接種傳播外，還可以通過介體昆蟲傳播，如甲蟲和薊馬[50]。夏威夷暴發(fā)的MCMV就是由威廉斯花薊馬以半持久的方式傳播的[51]。在研究西花薊馬傳播MCMV的實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)西花薊馬體內(nèi)存在MCMV病毒粒子，從而確認(rèn)西花薊馬也是傳播MCMV的介體[52]。

4 薊馬及其所傳播病毒的防控

薊馬的直接危害程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于其所傳播的植物病毒造成的危害程度，但是由于到目前為止病毒型病害還沒有有效的治療手段，因此防治病毒病的傳播很大程度上依賴于對(duì)其介體的有效防治。常用的防治手段有農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治、物理防治、生物防治等，但由于薊馬具有體型微小、繁殖快、抗逆性強(qiáng)、耐藥性強(qiáng)、易于逃脫農(nóng)藥毒害等特點(diǎn)，單一的防治措施難以取得理想的控制效果。因此，應(yīng)采取“預(yù)防為主、綜合防治”的策略進(jìn)行綜合防控。

4.1 農(nóng)業(yè)防治

寄主植物周邊的雜草、寄主植物交錯(cuò)種植的方式以及寄主植物的生長期均會(huì)影響薊馬對(duì)Orthotospovirus病毒病的傳播，如雜草和間作的農(nóng)作物是薊馬或病毒的寄主，寄主植物主要生長期的溫度與薊馬生長發(fā)育的溫度相適應(yīng)等因素均有利于Orthotospovirus病毒病的發(fā)生流行。作物在育苗時(shí)應(yīng)遠(yuǎn)離前茬受害作物的田塊;定植時(shí)應(yīng)將寄主植物與生長周期較短的非寄主植物間作，并根據(jù)當(dāng)?shù)靥鞖鉅顩r，調(diào)整定植時(shí)間;生長期間需鏟除周圍的苦苣菜、曼陀羅等雜草，拔除發(fā)病植株，同時(shí)加強(qiáng)水肥管理，提高作物自身抗性[72];收獲后應(yīng)及時(shí)翻耕清除殘葉枯枝及雜草，消滅薊馬孳生和越冬場(chǎng)所。此外，選擇抗蟲、抗病毒品種也是防治薊馬危害及其傳播病毒病最安全、經(jīng)濟(jì)、有效的手段之一，這不僅保護(hù)環(huán)境而且對(duì)天敵有利，符合當(dāng)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的理念。

4.2 物理防治

合理的物理防治可以在總體上有效降低傳毒薊馬的種群密度。使用粘蟲板誘集薊馬成蟲是田間簡(jiǎn)單有效的物理防治方法，棕櫚薊馬和西花薊馬嗜藍(lán)，可以將藍(lán)色粘板插在或懸掛在溫室內(nèi)，起到預(yù)警和誘殺雙重作用[73]。在溫室中可以在植株上方使用霧化噴灌設(shè)備增加小環(huán)境濕度，同時(shí)沖刷植株表面的成蟲和若蟲，從而減緩若蟲到成蟲的羽化過程。薊馬若蟲有落土化蛹的習(xí)性，露地和設(shè)施栽培地鋪設(shè)地膜可以減少出土成蟲的數(shù)量。已有實(shí)驗(yàn)證明，在覆蓋銀色地膜的溫室里棕櫚薊馬的蟲口密度低，黑色地膜可以阻止若蟲在土中化蛹，趨避成蟲[74]。此外，使用紫外線反射膜和合適強(qiáng)度的紫外線對(duì)土壤和植物葉片消毒，以及適時(shí)悶棚均能有效降低薊馬及其所傳播的病毒對(duì)作物造成的危害程度。

4.3 生物防治

薊馬的生物防治主要通過捕食性天敵、蟲生真菌和致病性線蟲進(jìn)行防治。針對(duì)危害瓜菜的薊馬，利用捕食性天敵的研究較多。其中，利用小花蝽Orius similis、中華微刺盲蝽Campylimma chinensis、東亞小花蝽Orius sauteris防控棕櫚薊馬有較好的效果[75]。小花蝽、塔煙盲蝽Dicyphustamanini、胡瓜鈍綏螨Amblyseius cucumeris和中華草蛉Chnrysoperla sinica對(duì)西花薊馬的防控有很好的利用價(jià)值。在防治蔬菜薊馬煙薊馬中，利用兩種捕食螨巴氏鈍綏螨Amblyseius barkeri和胡瓜鈍綏螨進(jìn)行田間試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)二者均可以使甘藍(lán)上的薊馬數(shù)量顯著減少[76]，而且胡瓜鈍綏螨已被商業(yè)化大規(guī)模飼養(yǎng)，已廣泛應(yīng)用于溫室內(nèi)防治黃瓜、辣椒、茄子、番茄等蔬菜主要害蟲——薊馬[77]。利用天敵昆蟲防治薊馬害蟲是最直接高效的辦法，但是既需要充分利用當(dāng)?shù)靥鞌常忠紤]引進(jìn)新的天敵種類，同時(shí)做好風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，防止產(chǎn)生新的生態(tài)問題。

在利用蟲生真菌防控薊馬的研究中發(fā)現(xiàn)，球孢白僵菌Beauveria bassian、蠟蚧輪枝菌Verticillium lecanii和Neozyhites parvispor對(duì)棕櫚薊馬有一定的防控作用[78]。綠僵菌Metarhicium anisopliae、白僵菌、蠟蚧輪枝菌和一些食蟲真菌對(duì)防治西花薊馬有較好的效果[79]，而且綠僵菌、白僵菌兩種真菌已經(jīng)可以商品化生產(chǎn)。然而，利用蟲生真菌進(jìn)行生物防治受環(huán)境的影響較大，蟲生真菌孢子只有在適宜的溫度和濕度條件下才能萌發(fā)，而這些適宜的溫濕度條件可能同樣適合于植物病原菌的生長，從而有造成病害流行的風(fēng)險(xiǎn)。另外，還可以釋放線蟲，這對(duì)阻止薊馬種群快速生長，減少薊馬對(duì)農(nóng)藥的抗性均有較理想的效果。

4.4 化學(xué)防治

對(duì)傳毒薊馬及其傳播的病毒病的有效防治措施仍要依賴于化學(xué)藥劑。在采用藥劑防治薊馬時(shí)，應(yīng)根據(jù)田間薊馬的生物習(xí)性、種群密度和天氣狀況等因素合理選擇殺蟲劑。薊馬偏好將卵產(chǎn)在葉片內(nèi)部，應(yīng)優(yōu)先選用內(nèi)吸性殺蟲劑，采用葉面噴霧結(jié)合藥劑熏蒸的方法殺滅薊馬成蟲和卵?；ㄋE馬屬的薊馬成蟲偏愛在花內(nèi)危害，噴施化學(xué)農(nóng)藥易造成落花，應(yīng)優(yōu)先選擇生物源農(nóng)藥，在有效殺滅薊馬的同時(shí)，還能減少或避免對(duì)環(huán)境的污染。但薊馬由于具有分布廣、繁殖快、易積累抗性等特點(diǎn)，使用單一化學(xué)方法防治已不是最好的選擇。建議選擇內(nèi)吸性殺蟲劑與其他作用機(jī)制的殺蟲劑輪換交替使用或復(fù)配使用，將在一定程度上延緩抗藥性的產(chǎn)生[80]。藥劑可選擇乙基多殺菌素、甲維鹽、噻蟲胺、啶蟲瞇等。此外，對(duì)種子使用種衣劑拌種也是作物苗期有效防治薊馬的重要手段。

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