李蓉蓉，孟景祥，張勇，魏永成，張捷，仲崇祿

1.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所熱帶林業(yè)研究實驗室，廣東廣州 510520；

2.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江哈爾濱150040

植物的生長發(fā)育需要與周圍環(huán)境進行物質(zhì)和能量交換，而環(huán)境的變化常常會對植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育及種質(zhì)分布產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[1-3]。植物資源對不同氣候條件的適應(yīng)性變異反映了植物對于特定氣候環(huán)境的局限性[4]。在植物生產(chǎn)實踐中，了解環(huán)境變異對于植物生長發(fā)育的影響是進行植物種質(zhì)利用培育和繁殖的重要基礎(chǔ)，對于引種區(qū)域的劃分，栽培技術(shù)研究以及相關(guān)育種工作的開展，都具有非常重要的參考意義[5，6]。

風(fēng)鈴木類植物原產(chǎn)于中美洲及南美洲的熱帶地區(qū)，共包含3 個屬99 個種，是世界著名的木本花卉[7，8]。中國引種風(fēng)鈴木始于20 世紀(jì)70 年代，多用作行道樹、庭院樹、園林景觀樹、綠化生態(tài)環(huán)境及造林等。其中黃花風(fēng)鈴木（Handroanthus chrysanthus）、紅花風(fēng)鈴木（H.impetiginosus）、金花風(fēng)鈴木（H.chrysotrichus）和洋紅風(fēng)鈴木（Tabebuia rosea）較為常見[9]。風(fēng)鈴木在中國的廣東、海南、廣西、福建、四川等地有較大的栽培區(qū)域，能夠跨越多種氣候類型種植[10]。作為重要的觀賞植物，風(fēng)鈴木類植物對于不同生境的適應(yīng)性對花卉的品質(zhì)和利用有著極為重要的影響[11，12]。與大多數(shù)園林植物一樣，風(fēng)鈴木的生長發(fā)育也可能受到環(huán)境條件的影響[13]。但截至目前，風(fēng)鈴木類植物在中國不同栽培區(qū)域的適應(yīng)性尚未見報道，對于具體的栽培與育種研究缺乏針對性的指導(dǎo)。

葉片是植物進行光合作用的主要器官，也是反映植物對不同環(huán)境適應(yīng)的重要形態(tài)學(xué)指標(biāo)[14]。為進一步了解風(fēng)鈴木類植物在中國主要栽培區(qū)域內(nèi)的適應(yīng)性現(xiàn)狀，該研究以中國東南沿海地區(qū)11 個大中城市中廣泛栽植的4 種風(fēng)鈴木為樣本，通過對比葉表型性狀在不同栽培條件下的表型變異，建立表型變異與環(huán)境變異的聯(lián)系，分析影響表型變異的主要環(huán)境因素，以此來研究風(fēng)鈴木類植物在中國不同栽培區(qū)域的葉表型性狀變異特征，揭示不同環(huán)境氣候條件對于風(fēng)鈴木類植物適應(yīng)性的主要影響，為風(fēng)鈴木的科學(xué)栽培以及園林設(shè)計應(yīng)用提供重要的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究材料

樣本群體采集自中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)試驗站風(fēng)鈴木種質(zhì)資源圃（海南樂東）以及中國東南沿海地區(qū)的11 個大中城市，覆蓋了北部栽培區(qū)、中北部栽培區(qū)、中南部栽培區(qū)和南部栽培區(qū)。參試風(fēng)鈴木共計4 種347 株，包括黃花風(fēng)鈴木96 株、洋紅風(fēng)鈴木66 株、紅花風(fēng)鈴木75 株、金花風(fēng)鈴木110 株。所有樣本均選擇6m～10m 的中型喬木（若數(shù)量不夠則采集范圍內(nèi)的所有植株）采集葉片。采樣地的城市分布和各物種的群體樣本信息如表1 所示。

表1 4 種風(fēng)鈴木樣本采集信息Tab.1 Collection Information of Samples from Four Species

1.2 樣本采集與性狀測量

樣本于2019 年12 月至2020 年1 月風(fēng)鈴木落葉前進行采集。每株采集不同方向、正常生長且無病蟲害的完整復(fù)葉3 片。葉片性狀測量借助于掃描儀形成電子圖像信息，并利用Image J 軟件進行圖像測定[15]。測定指標(biāo)包括：復(fù)葉長（CLL，cm）、復(fù)葉寬（CLW，cm）、復(fù)葉葉面積（CLA，cm2）、復(fù)葉葉柄長（CPL，cm），中間小葉的小葉長（LL，cm）、小葉寬（LW，cm）、小葉葉柄長度（LPL，cm）、小葉葉面積（LA，cm2）、葉先端長度（LAP，cm）。

圖1 4 種風(fēng)鈴木葉形態(tài)Fig.1 The Leave Morphology of The 4 Species

1.3 統(tǒng)計分析

分別統(tǒng)計4 種風(fēng)鈴木各測量指標(biāo)在不同城市的均值和標(biāo)準(zhǔn)差，并進行巢式方差分析和Duncan 多重比較檢驗。巢式方差分析模型為：y（ijk）=μ+Ci+Ij（i）+eijk，其中，y（ijk）代表測量值；μ 代表試驗均值；Ci代表每個物種在第i 個城市的效應(yīng)值（固定），Ij（i）代表第j個城市中第i 個個體應(yīng)值（隨機），eijk代表剩余效應(yīng)。

利用Climate AP[16]軟件收集樣品采集地點的氣候因子，并與葉表型變異數(shù)據(jù)進行Person 關(guān)聯(lián)分析。主要氣候因子包括：年均溫（MAT）、年溫濕比（AHM，（MAT+10）/（MAP/1000））、最熱月均溫（MWMT）、最冷月均溫（MCMT）、月均溫差（TD）、5℃以上積溫（DDH5）、18℃以下積溫（DDL18）、18℃以上積溫（DDM18）、無霜期（NFFD）。所有統(tǒng)計分析均使用SPSS 26.0 軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 4 種風(fēng)鈴木在不同栽培區(qū)域的葉表型變異

洋紅風(fēng)鈴木和金花風(fēng)鈴木的所有葉表型性狀在不同城市間均達到極顯著水平（表2），說明二者在不同栽培環(huán)境下有豐富的葉表型變異。黃花風(fēng)鈴木和紅花風(fēng)鈴木的大部分性狀在城市間也達到了顯著（P＜0.05）或極顯著差異（P＜0.01），但黃花風(fēng)鈴木的LAP 指標(biāo)和紅花風(fēng)鈴木的LL 指標(biāo)在城市間差異不明顯，說明二者的部分葉表型性狀在不同生境下表型變異較小。

表2 4 種風(fēng)鈴木葉表型性狀在不同栽培區(qū)域的方差分析Tab.2 Variance of Leaf Phenotypic Traits of Four Species in Different Cultivated Areas

從多重比較的結(jié)果來看（圖2），黃花風(fēng)鈴木的CLL、CPL、LPL 這3 個性狀存在明顯由北到南逐漸增加的趨勢，且北部的莆田樣本在絕大部分指標(biāo)上明顯小于其他城市（LAP 除外）。紅花風(fēng)鈴木的指標(biāo)性狀沒有明顯的隨緯度變異的規(guī)律，中北部廈門的樣本在CLW、CLA、LL、LW、LPL、LAP 和LA 指標(biāo)明顯高于其他城市，北部莆田的CLL、CLW、CPL 最小，而中南部惠州的LPL、LAP、LA 值最小。洋紅風(fēng)鈴木在泉州的指標(biāo)測量值最小，而在南部樂東的測量值最大。金花風(fēng)鈴木的絕大部分葉表型指標(biāo)由北到南逐漸增大。但LAP 指標(biāo)在海南樂東明顯小于廣州、饒平、漳州和泉州，與北部的寧德和福州表現(xiàn)相近。

圖2 4 種風(fēng)鈴木在不同栽培城市間的葉表型性狀對比Fig.2 Leaf Phenotypic Character Variation of Four Species in Different Cultivated Cities

2.2 4 種風(fēng)鈴木葉表型變異與氣候因子間的相關(guān)性

黃花風(fēng)鈴木的絕大部分葉表型性狀與DDH18 呈顯著正相關(guān)（表3），說明DDH18 對黃花風(fēng)鈴木的葉表型性狀變異有顯著影響。此外，MAT、MCMT、DDH5 對葉表型性狀有正相關(guān)，而TD、DDL18 對葉表型性狀有負(fù)相關(guān)。從性狀指標(biāo)上看，CLL、CPL、LW 與多數(shù)氣候因子的相關(guān)性達到顯著水平，說明上述葉表型性狀變異受環(huán)境因子的影響比較大。

表3 黃花風(fēng)鈴木葉表型性狀與氣候因子的相關(guān)性分析Tab.3 Correlation Analysis between Leaf Phenotypic Traits and Climatic Factors of H.chrysanthus

洋紅風(fēng)鈴木的葉表型性狀與MWMT、TD、AHM、DDL18 呈顯著負(fù)相關(guān)（表4），與MCMT 呈顯著正相關(guān)，說明MWMT、TD、AHM、DDL18、MCMT 對葉表型性狀變異有顯著影響。此外NFFD 對葉表型性狀有正相關(guān)，DDH18 對葉表型性狀有負(fù)相關(guān)，從葉表型性狀上看，LW、LPL、LAP 與大多數(shù)氣候因子的相關(guān)性達到顯著水平，說明這3 個性狀受氣候因子的影響較大。

表4 洋紅風(fēng)鈴木葉表型性狀與氣候因子的相關(guān)性分析Tab.4 Correlation Analysis between Leaf Phenotypic Traits and Climatic Factors of T.rosea

紅花風(fēng)鈴木的絕大部分葉表型性狀與AHM 呈顯著負(fù)相關(guān)（表5）。從葉表型性狀上看，CLA、LAP、LA 與多數(shù)氣候因子呈顯著相關(guān)，說明上述性狀變異受復(fù)雜環(huán)境因素的綜合影響。

表5 紅花風(fēng)鈴木葉表型性狀與氣候因子間的相關(guān)性分析Tab.5 Correlation Analysis between Leaf Phenotypic Traits and Climatic Factors of H.impetiginosus

金花風(fēng)鈴木的絕大多數(shù)葉表型性狀與DDH5 呈顯著正相關(guān)（表6），與AHM 呈顯著負(fù)相關(guān)，說明DDH5、AHM 對葉表型變異的影響較大，從葉表型性狀上看，CLL、LW、LAP、LA 與多數(shù)環(huán)境因子呈顯著相關(guān)，說明CLL、LW、LAP、LA 受環(huán)境影響較大。

表6 金花風(fēng)鈴木葉表型性狀與氣候因子間的相關(guān)性分析Tab.6 Correlation Analysis between Leaf Phenotypic Traits and Climatic Factors of H.chrysotrichus

3 結(jié)論

3.1 4 種風(fēng)鈴木在中國不同栽培區(qū)域的適應(yīng)性變化

葉片是植物進行光合作用、蒸騰作用以及多種營養(yǎng)代謝的重要器官，其表型變異與環(huán)境變異密切相關(guān)，并多用于研究植物的地理變異及種群適應(yīng)性[17-18]。黃花風(fēng)鈴木、金花風(fēng)鈴木以及洋紅風(fēng)鈴木的部分葉表型性狀都存在從北向南逐漸增大的緯度漸變模式，說明隨緯度變異的氣候環(huán)境可能是影響風(fēng)鈴木類植物的生長適應(yīng)性的主要因素。一般而言，緯度梯度對植物適應(yīng)性的影響主要通過溫度與光周期的變化[19-20]，其中溫度的變異對于植物營養(yǎng)器官的發(fā)育具有非常重要的影響[21-22]。早期研究表明，低溫狀態(tài)下較小葉片能夠有效降低植物的維持消耗和代謝速率，從而增強植物的抵抗能力[23-24]。在早期研究中，植物的葉柄長度對于植物葉片發(fā)育有著極為重要的作用，通常情況下高溫環(huán)境會有助于葉柄的伸長，并助于葉片的抖動，避免高溫灼傷[25]，同時葉柄長度的增加能夠使更多葉片伸展到冠層以外，減少葉片間的互相遮蔽，有利于植物更有效地獲取光能，提高光合效率[26]。該研究中黃花風(fēng)鈴木的復(fù)葉長、復(fù)葉葉柄長、小葉葉柄長，洋紅風(fēng)鈴木的復(fù)葉長、復(fù)葉寬、小葉長和金花風(fēng)鈴木性狀的地理變異較為明顯，說明隨緯度變化的溫度條件很有可能對黃花風(fēng)鈴木、洋紅風(fēng)鈴木和金花風(fēng)鈴木的物質(zhì)代謝和物質(zhì)運輸產(chǎn)生了明顯的影響。

此外，風(fēng)鈴木是典型的喜光植物，其生長發(fā)育受光照條件影響[9]。在溫帶和寒帶地區(qū)，植物的萌芽、開花、封頂?shù)任锖蛐誀钍芄庵芷诘恼{(diào)控較為明顯[27-28]。在一些植物的栽培過程中，通過人工補光提前或推遲植物的萌發(fā)或封頂時間能夠有效的促進苗木的年度生長[29-30]。風(fēng)鈴木類植物隨緯度變化的特征說明光周期的變化也有可能對風(fēng)鈴木的生長有關(guān)，而補光和物候管理措施也有可能被用于風(fēng)鈴木的苗木繁育和物候控制。此外，廈門地區(qū)的紅花風(fēng)鈴木雖處于中北部分布區(qū)，卻在多個葉表型性狀上大于其他栽培區(qū)。紅花風(fēng)鈴木并沒有表現(xiàn)出明顯的緯度變異規(guī)律，說明一些栽培環(huán)境可能比氣候因子對風(fēng)鈴木適應(yīng)性產(chǎn)生顯著影響，例如栽植密度、管理措施、小氣候環(huán)境等。

3.2 環(huán)境因子對4 種風(fēng)鈴木葉表型性狀的影響

風(fēng)鈴木類植物的葉表型指標(biāo)多與水分和溫度因素顯著相關(guān)，但具體的相關(guān)因子又在不同物種間存在差異。黃花風(fēng)鈴木原產(chǎn)于南美洲北部，該區(qū)域?qū)儆诘湫偷臒釒Р菰瓪夂?，相對炎熱干燥[11，31]。黃花風(fēng)鈴木的大部分葉表型性狀受18℃以上積溫影響顯著，反映出該物種對于高溫環(huán)境的適應(yīng)性；而復(fù)葉大小與年降水明顯相關(guān)，也反映了黃花風(fēng)鈴木的生長發(fā)育對于水分條件的敏感性。紅花風(fēng)鈴木的天然分布可跨越多氣候類型[13]。早期研究表明，紅花風(fēng)鈴木的種子萌發(fā)和早期生長在半干旱環(huán)境下和濕潤環(huán)境下有著明顯的變異[13]。研究結(jié)果中紅花風(fēng)鈴木的葉表型性狀受溫濕比的影響較大，說明水分對于紅花風(fēng)鈴木生長發(fā)育也具有極為重要的影響，一般來講，溫濕比主要影響植物的蒸騰作用，葉面積減小可以改變?nèi)~片的氣體傳導(dǎo)率，從而降低高蒸騰帶來的傷害[32]。作為重要的花卉植物，控制溫濕比將有可能是影響紅花風(fēng)鈴木生長發(fā)育的重要手段。

洋紅風(fēng)鈴木原產(chǎn)于熱帶山地地區(qū)，其生長環(huán)境的晝夜和季節(jié)波動較其他物種分布區(qū)更大[12]。洋紅風(fēng)鈴木的葉片受極端溫度、溫差、溫濕比以及積溫影響最為明顯。一般來講環(huán)境波動產(chǎn)生的溫差影響植物的呼吸作用與可溶性糖的積累[33]，而溫濕比會影響植物的蒸騰作用和水分運輸[34]。在實踐中，洋紅風(fēng)鈴木的生長速度遠(yuǎn)快于其他3 個物種，這種快速生長極有可能與這種對于波動環(huán)境的適應(yīng)性有著密切聯(lián)系。金花風(fēng)鈴木通常被認(rèn)為是耐寒性較強的風(fēng)鈴木物種[35]。金花風(fēng)鈴木的葉表型性狀受5℃以上積溫影響顯著，說明5℃以上的溫度就可以對金花風(fēng)鈴木的葉片發(fā)育產(chǎn)生影響。相對其他3 種風(fēng)鈴木，金花風(fēng)鈴木葉片發(fā)育過程對低溫的適應(yīng)性也反映出其具有更好的耐寒性。

4 討論

風(fēng)鈴木類植物在中國不同栽培地區(qū)的生長適應(yīng)性存在較大差異，隨緯度變異的溫度和光照因素可能是影響黃花風(fēng)鈴木、洋紅風(fēng)鈴木、金花風(fēng)鈴木的生長適應(yīng)性的主要原因。不同風(fēng)鈴木類植物受環(huán)境條件的影響可能與種質(zhì)的適應(yīng)性有關(guān)。黃花風(fēng)鈴木的栽培條件可能著重考慮溫度影響，而紅花風(fēng)鈴木則需同時考慮溫度和濕度影響，洋紅風(fēng)鈴木受環(huán)境效應(yīng)的影響需要綜合考慮，而金花風(fēng)鈴木的適應(yīng)性則有可能是最抗寒的物種。研究通過對比不同性狀指標(biāo)在不同栽培條件下的葉表型變異，揭示了在不同環(huán)境條件下4 種風(fēng)鈴木類植物在中國主要栽培區(qū)域間的適應(yīng)性變異及主要氣候影響因子，為風(fēng)鈴木類植物的栽培管理及園林應(yīng)用提供指導(dǎo)與參考。