譚振

海南東寨港國家級自然保護區(qū)管理局，海南?？?71129

紅樹林是指熱帶海岸潮間帶的木本植物群落[1]。分布在河口灘涂和陸地與海洋交界帶的海灘淺灘，其得天獨厚的地理位置決定了生態(tài)系統(tǒng)結構的特殊性和多樣性。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生存著大量的紅樹植物、底棲動物、鳥類和微生物等，生物多樣性十分豐富，同時也提供了高價值的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益[2-5]。紅海欖作為紅樹林恢復的常用樹種，經(jīng)常和海蓮、秋茄、海桑以及木欖等植物搭配，作用于紅樹林的林窗恢復，其胎生現(xiàn)象和對植株有加強和固定作用的支柱根為其在復雜生境內(nèi)的生存提供了有利條件。該研究主要針對選擇紅海欖種植恢復紅樹林時采用胚軸插植和幼苗栽植兩種種植方式的異同點比較和優(yōu)缺點分析，計算兩種種植樣地內(nèi)植株的存活數(shù)量、存活率和存活植株的密度，分別測量各個存活植株的高度、胸徑和冠幅，研究兩種種植方式形成的紅海欖群落在生物量和生物多樣性方面的異同和各自的特點。

1 研究區(qū)域概況

1.1 東寨港紅樹林保護區(qū)概況

圖1 海南省東寨港保護區(qū)恢復種植圖Fig.1 Restored planting map of Dongzhai gang Protected Area in Hainan Province

海南東寨港是中國典型的原始天然紅樹林分布區(qū)[6]。海南東寨港自然保護區(qū)位于海南省東北部，地理坐標為19°51′N～20°01′N，110°32′E～110°37′E。保護區(qū)總面積為3337.3hm2，其中紅樹林面積為1564hm2[7]。區(qū)內(nèi)有紅樹植物共計19 科37種，基本包含了中國紅樹的所有種類[8]。保護區(qū)屬于熱帶季風氣候，全年氣溫較高，干濕兩季分明，雨季多臺風。年平均氣溫為23.8℃（7 月份平均28.4℃，1 月份平均17.1℃）；年平均日照量超過2000h；年相對平均濕度為85%；年降雨量有1700mm。區(qū)內(nèi)的林下土質為沼澤鹽漬土，質地黏重，細膩均勻，透氣性差，富含大量不易分解的有機質，其內(nèi)所含以細菌和真菌為主種類豐富的微生物可通過分解作用為紅樹生長提供營養(yǎng)物質[9]。烘干土的真實pH 為強酸性，但由于林下淺灘長期受到周期性的海水浸淹，土壤pH 受海水影響一般呈微堿性[10]。保護區(qū)內(nèi)共有6 條河流經(jīng)過東寨港流入海洋，其中包括東部的馬陵溝、演洲河，南部的三江河，西部的演豐東、西河以及北部的桃蘭溪，還有一些流經(jīng)此地入海的小河道。

1.2 樣地概況

該研究的兩個紅海欖恢復種植基地位于演豐東河下游，靠近出?？冢釉诖藚R入使海水鹽度得到稀釋，同時水流的沖刷帶來了上游的大量泥沙，不斷堆積，日益淤泥沼澤化，為紅海欖的生長發(fā)育提供適宜的水質和土壤條件。其中采用胚軸插植的樣地于2009 年開始形成林窗，在2012 年進行了插植胚軸的恢復工作，距今已有6a 時間。另一個采用幼苗種植的樣地于2015 年形成林窗，在2016 年進行了幼苗栽植的恢復工作，距今有2a 時間。

兩個地塊的紅海欖恢復工作未在同一時期開展，因此兩地紅海欖植株的生長發(fā)育狀況有較大的差異。但在存活數(shù)量、存活率和密度，以及物種多樣性等各項指標方面，二者都已達到穩(wěn)定狀態(tài)，因此生長時間為6a 的插植胚軸的紅海欖群落和生長時間為2a 的幼苗栽植紅海欖群落在以上各項指標上具有相當意義的可比性，這為該研究的可行性提供了有力的理論支持。

2 研究方法

2.1 樣地設置

針對研究紅海欖兩種種植方式的特征對比，采用隨機取樣、做樣方法的實驗設計。在保護區(qū)的林窗內(nèi)隨機選取6 個起壟種植且株間距為1m 的紅海欖樣地（經(jīng)查證，預留較寬的株間距是因為長大后紅海欖的支柱根需占用較大空間），包括3 個利用胚軸插植種植紅海欖的恢復樣地和3 個利用幼苗栽植種植紅海欖的恢復樣地，按種植方式歸為2 組，分別記作樣地1、樣地2、樣地3。在每個樣地內(nèi)鋪設1 個面積為10m×10m 的小樣方。

2.2 測定方法

2.2.1 數(shù)量

主要采用目測法，分別統(tǒng)計每個樣方內(nèi)成活紅海欖和死亡紅海欖的株數(shù)，以及各樣方內(nèi)出現(xiàn)樹種的類型和各類樹種的數(shù)量，并記錄下來。

2.2.2 密度

借助計算工具，計算每個樣地內(nèi)成活植株的密度，計算方法為：

活立木株數(shù)（棵）÷樣方面積（m2）=密度（棵/m2）

2.2.3 高度

利用卷尺測得每棵植株的自然高，做好記錄。（單位：cm）

2.2.4 胸徑

利用胸徑尺測每棵植株的胸徑（地上部分1.3m處，不足的從枝下0.2m 處測），讀出數(shù)值，并做好記錄。（單位：cm）

2.2.5 冠幅

利用卷尺分別測得每棵植株樹冠南北走向和東西走向的直徑，借助計算工具算出冠幅。（單位：cm）

2.3 植株生物量的測定和計算

植株的生物量可采用收割法來測定，分別采集植株的地上部分和地下部分并將其烘干稱得質量[22]。由于研究區(qū)域位于保護區(qū)內(nèi)，所測植株又是林窗中用于恢復紅樹林的紅海欖小苗，需要保護，且地下部分采集和分離困難，因此該研究利用公式法計算紅海欖植株的地上部分生物量[23]：

公式中B（kg）為單株生物量；h（m）為樹高；DBH（cm）為胸徑；A（m2）為樣地面積；d（m）為平均間距。

2.4 群落特征指標計算

2.4.1 物種多樣性（Shannon-Wiener 指數(shù)）

描述種的個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，該指數(shù)值越高，表明多樣性越高[24]。計算公式為：

H：群落多樣性；

S：樣地內(nèi)物種數(shù)量；

Pi：第i 種在樣地中出現(xiàn)的概率。

2.4.2 物種均勻度（Pielou 指數(shù)）

該指數(shù)是反映研究區(qū)域內(nèi)紅樹植物分布的不均勻程度。計算公式為：

J：樣地中的物種均勻度，

H`：群落的實測多樣性；

H`max：最大多樣性；

Pi：第i 種在樣地中出現(xiàn)的概率。

2.4.3 物種優(yōu)勢度（Simpson 指數(shù)）

D：樣地中的物種優(yōu)勢度；

S：樣地中的物種數(shù)量；

Pi：第i 種在樣地中出現(xiàn)的概率。

2.5 數(shù)據(jù)處理

得到數(shù)據(jù)后，用spss 軟件計算出Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 指數(shù)和Simpson 指數(shù)，并用excel 軟件將所得的所有數(shù)據(jù)分類做表，匯總分析[25]。

3 結果與分析

3.1 紅海欖存活數(shù)量、存活率和密度的比較

經(jīng)過前期的實地調查和后期的數(shù)據(jù)分析，得出兩種種植方式下紅海欖的存活數(shù)量、存活率和密度，具體數(shù)據(jù)如表1 所示：

表1 兩種種植方式下紅海欖的生長情況Tab.1 The growth of Rhizophora Stylosa under two planting methods

由表1 可知，兩種種植方式共選取的6 個樣地面積同為100m2，每個樣地內(nèi)種植100 棵紅海欖。在成活數(shù)量和成活率方面，采用胚軸插植紅海欖的3個樣地分別存活80 棵、82 棵、85 棵，成活率分別為80%、82%、85%；采用幼苗栽植紅海欖的3 個樣地則分別存活95 棵、97 棵、98 棵，成活率分別是95%、97%、98%，后者存活數(shù)量和存活率的3 個數(shù)值均大于前者。兩種種植方式形成的紅海欖種群在植株密度方面也大有差距。采用胚軸插植成活的紅海欖密度分別為0.78、0.82、0.85，采用幼苗栽植成活的紅海欖種群密度則分別表現(xiàn)為0.95、0.97、0.98，后者3 個數(shù)值同樣大于前者。在其他條件相同的情況下：插植胚軸的時間跨度為6a，共成活247 棵，平均密度為0.82 棵/m2，6a 間的成活率為82%；種植幼苗時間跨度為2a，平均密度為0.97 棵/m2，較插植胚軸大0.15 棵/m2，成活數(shù)量為287 棵，有97%的成活率，比插植胚軸多出15%。

圖2 兩種種植方式下紅海欖的種植棵數(shù)、平均成活率、平均密度的對比Fig.2 Comparison of plant number，average survival rate and average density in two planting methods of Rhizophora Stylosa

從表1 和圖2 中可以看出，相同種植條件下，兩種種植方式經(jīng)過數(shù)年過渡達到穩(wěn)定狀態(tài)后，在存活數(shù)量、存活率和密度方面的對比可得出以下結果：在存活數(shù)量方面：胚軸插植＜幼苗栽植；在存活率方面：胚軸插植＜幼苗栽植；在密度方面：胚軸插植＜幼苗栽植。

表2 兩種種植方式下紅海欖平均成活棵樹、平均成活率、平均密度的差異性Tab.2 The difference of mean survival，mean survival rate and mean density of Rhizophora Stylosa trees under two planting methods

由表2 可知，兩種種植方式在平均成活棵樹、平均成活率和平均密度方面都有極顯著性差異。（P＜0.01，表現(xiàn)為極顯著性差異）

由此可見，采用插植胚軸的種植方式在成活率和成活密度方面比種植幼苗更有優(yōu)勢。

3.2 紅海欖種群基本特征和生物量的分析

通過對兩種種植方式下紅海欖種群內(nèi)單株的株高、胸徑、冠幅的調查和測量，得出其平均株高、平均胸徑、平均冠幅，以及使用經(jīng)驗公式法計算出兩種種植方式下紅海欖種群的生物量，具體數(shù)據(jù)如表3：

表3 兩種種植方式下紅海欖種群的基本特征和生物量Tab.2 Basic characteristics and biomass of Rhizophora Stylosa populations under two cropping patterns

由表3 可知，在利用胚軸插植紅海欖的樣地中，紅海欖植株的平均株高為166.2cm±21.38cm，波動幅度較大；胸徑和冠幅的范圍分別為2.7±0.8cm 和72.5±12cm。而在利用幼苗種植紅海欖的樣地中，平均株高則低至73.6±9cm，平均胸徑和冠幅也相對較低，分別為1.8±0.3cm 和25.6±7cm。在所選株間距為30cm 的紅海欖樣地中，利用公式法計算出插植胚軸的紅海欖種群的地上（下）部分生物量分別為5767.44kg 和2827.85kg；栽植幼苗種植的紅海欖種群的地上（下） 部分生物量分別為794.63kg 和389.62kg。

從表3 中可以看出，兩種樣地類型中紅海欖群落的基本特征具有明顯差異。就紅海欖植株的平均株高而言，胚軸插植約是幼苗種植的2.5 倍；在平均胸徑和冠幅方面，胚軸插植分別比幼苗種植多出約0.5 倍和2 倍，仍占據(jù)優(yōu)勢。兩種種植方式下紅海欖種群的生物量也相差較大，胚軸插植的種群約為幼苗栽植種群的8 倍。

由于插植胚軸的紅海欖種群生長年限為6a，而種植幼苗的紅海欖種群生長年限為2a，二者生長年限相差4a，在生長發(fā)育程度上有較大差異。插植胚軸的6 年生紅海欖種群在株高、胸徑、冠幅和生物量方面明顯均優(yōu)勝于種植幼苗的2 年生紅海欖種群。因此，關于兩種種植方式下紅海欖種群基本特征和生物量的對比不具有絕對性，僅作了解和參考使用。但也可看出，在采用幼苗栽植種植紅海欖時，各植株的高度、胸徑和冠幅上下波動幅度較小，生長發(fā)育程度較為一致，種群的整齊度和均勻度相對較高。

3.3 紅海欖群落特征指標的分析

經(jīng)過調查，發(fā)現(xiàn)在采用胚軸插植形成的紅海欖群落內(nèi)出現(xiàn)了3 個樹種，分別是海蓮（Bruguiera sexangula）、桐花樹（Aegiceras corniculatum）和秋茄（Kandelia obovata），而在幼苗種植形成的紅海欖群落內(nèi)只出現(xiàn)了海蓮和桐花樹2 個樹種，出現(xiàn)樹種的數(shù)量如表4 所示：

表4 兩種種植方式的紅海欖群落中出現(xiàn)不同樹種的數(shù)量Tab.4 The number of different species in the Rhizophora Stylosa communities under two planting patterns

將表4 中的數(shù)據(jù)進行處理，可得出圖3。

圖3 兩種種植方式下紅海欖群落特征指標Fig.3 Community characteristics of Rhizophora Stylosa under two planting modes

由圖3 可知，采用胚軸插植的方式種植紅海欖時，形成群落的shannon 指數(shù)、pielou 指數(shù)和simpson 指數(shù)分別為1.398、0.699 和0.536；而采用幼苗種植的方式時，3 個指數(shù)則分別為1.076、0.416和0.457，均小于前者。由此可看出：在物種多樣性方面：胚軸插植＞幼苗種植；在物種均勻度方面：胚軸插植＞幼苗種植；在物種優(yōu)勢度方面：胚軸插植＞幼苗種植。

因此，采用胚軸種植形成的紅海欖群落，在物種多樣性、物種均勻度和物種優(yōu)勢度方面均較采用幼苗種植的方式更為優(yōu)越。

4 結論

（1）相同種植條件下，采用幼苗種植紅海欖的方式在群落形成后的植株成活率與種群密度方面比插植胚軸更具有可行性。兩種種植方式形成的紅海欖種群經(jīng)過數(shù)年生長達到穩(wěn)定狀態(tài)后，平均存活數(shù)量方面：胚軸插植為82 棵，幼苗栽植為97 棵，胚軸插植＜幼苗栽植；平均存活率方面：胚軸插植為82%，幼苗栽植為97%，胚軸插植＜幼苗栽植；平均密度方面：胚軸插植為0.82 棵/m2，幼苗栽植為0.97 棵/m2，胚軸插植＜幼苗栽植。

（2）在生物量方面，胚軸插植形成的紅海欖種群地上（下）部分生物量5767.44±3.22、2827.85±2.48，幼苗栽植形成的紅海欖種群地上（下）部分生物量794.63±1.97、389.62±4.01，胚軸插植＞幼苗栽植?？紤]到胚軸插植的群落有6a 的生長時間而幼苗栽植有僅2a，因此二者可比性不強。

（3）在群落組成上，胚軸插植的shannon 指數(shù)為1.398，幼苗栽植為1.076，胚軸插植＞幼苗栽植，因此胚軸插植形成的群落更優(yōu)質，具有較豐富的物種多樣性；胚軸插植的紅海欖群落中pielou 指數(shù)為0.699，幼苗栽植為0.416，胚軸插植＞幼苗栽植，故胚軸插植形成的紅海欖群落中單株的生長發(fā)育程度大多處于同一水平，種群更為均勻整齊，而幼苗栽植形成的紅海欖群落內(nèi)，更容易出現(xiàn)優(yōu)勢單株和劣勢單株；胚軸插植群落的simpson 指數(shù)為0.536，幼苗種植為0.457，胚軸插植＞幼苗栽植，可看出胚軸插植形成的紅海欖群落的物種優(yōu)勢度方面較強，且胚軸插植的紅海欖種群與其他紅樹植物有更強的共生能力。

該研究在自然種植條件下得到以上結論，有些許影響因素并未詳細分析，如采用胚軸插植時不但要考慮其發(fā)育的成熟度，還要考慮土壤條件和蟲害威脅等方面，這些都會影響到插植胚軸的成活率。另外，未能選用生長年限相同的兩種種植方式的樣地做對比是該研究的不足之處，但鑒于要使選取的樣地處于同一地理位置從而使試驗結果不受其他因素干擾，相比之下只有受試樣地最為合適。