秦佳雙 顧大形 倪隆康 何文 阮楊春 黃玉清 王權(quán)

摘 要： 葉片水分狀況是反映植被生理狀況的重要指標(biāo)，構(gòu)建高普適性的植物葉片含水率高光譜反演模型對(duì)準(zhǔn)確評(píng)價(jià)巖溶和非巖溶植被生態(tài)功能具有重要意義。該文以我國(guó)西南典型區(qū)域內(nèi)巖溶區(qū)與非巖溶區(qū)共17種植物694個(gè)樣品為研究對(duì)象，同步測(cè)量葉片含水率和反射光譜，采用單波段、差值型、比值型、歸一化型等四類光譜指數(shù)模型，對(duì)反射光譜及一階導(dǎo)數(shù)光譜進(jìn)行全波段搜索分析。結(jié)果表明：光譜指數(shù)D2048-D1733的建模與驗(yàn)證結(jié)果均最好，為巖溶植物葉片含水率的最佳估計(jì)光譜指數(shù);對(duì)于非巖溶植物，光譜指數(shù)D2356/D1885和（D2356-D1885）/（D2356+D1885）建模與驗(yàn)證結(jié)果均相差很小，均可作為葉片含水率最佳估計(jì)模型。該研究結(jié)果還表明葉片絨毛對(duì)巖溶植物葉片含水率反演光譜指數(shù)構(gòu)建影響不大?？傮w上，新構(gòu)建的最優(yōu)光譜指數(shù)對(duì)巖溶區(qū)與非巖溶區(qū)植物葉片含水率的擬合效果優(yōu)于傳統(tǒng)指數(shù)，具有較好的普適性，可為精準(zhǔn)評(píng)估桂北地區(qū)植被水分狀態(tài)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 巖溶區(qū)， 葉片含水率， 葉片絨毛， 光譜指數(shù)， 高光譜

中圖分類號(hào)： Q945.17

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2021）05-0726-12

Hyperspectral inversion of leaf water content at karst

and non-karst areas in North Guangxi

QIN Jiashuang1， GU Daxing1*， NI Longkang1， HE Wen1，

RUAN Yangchun2， HUANG Yuqing2， WANG Quan3

（ 1. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Chinese Academy of

Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China; 2. Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences，

Key Laboratory of Earth Surface Processes and Intelligent Simulation， Nanning Normal University， Nanning

530001， China; 3. Department of Agriculture， Shizuoka University， Shizuoka 422-8529， Japan ）

Abstract：? Leaf water content is a key indicator that reflects the physiological conditions of vegetation. It is of great significance to construct a highly universal hyperspectral inversion model of the water content of leaves to accurately evaluate the ecological functions of karst and non-karst vegetation. As a result， developing hyperspectral inversion models of leaf water content for karst and non-karst vegetation， respectively is becoming more necessary. In total， 694 samples from 17 plant species were taken at karst and non-karst areas in North Guangxi. Leaf water content and reflectance spectrum ranging from 350 nm to 2 500 nm of all leaf samples were measured simultaneously. Four model structures including single-band， difference， ratio， and normalized difference were employed in this study. All possible index models with single waves and couple of two waves based on both reflectance spectrum and first derivative spectrum were related to leaf water content for karst and non-karst vegetation， respectively. The results were as follows： The spectral indexes of D2048-D1733 had the best modeling and verification result， and was the best index model for estimating leaf water content of karst plants; For non-karst plants， the spectral index of D2356 / D1885 and （D2356-D1885） / （D2356 + D1885） had similar results， and both of them could be used as the best estimation indexes of leaf water content. This results also showed that， for karst plants， the leaf pubescence had little effect on the construction of inversion model of leaf water content. Generally， the newly constructed optimal spectral index has a better fitting effect on the leaf water content in karst and non-karst areas than the traditional index， and has a good general applicability， which could provide a scientific basis for the accurate assessment of vegetation water state in North Guangxi.

Key words： karst area， leaf water content， leaf pubescence， spectral index， hyperspectrum

水是植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要組成部分，是光合作用中的反應(yīng)原料和代謝溶劑（張峰和周廣勝， 2018），其在葉片中的含量對(duì)外界土壤和大氣環(huán)境響應(yīng)敏感，是植物生理狀態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)功能評(píng)價(jià)的關(guān)鍵參數(shù)。對(duì)植被葉片含水率的快速精確估算，有助于及時(shí)了解植物生理狀況、植被干旱脅迫程度、森林潛在火災(zāi)風(fēng)險(xiǎn)、生態(tài)系統(tǒng)功能評(píng)價(jià)以及農(nóng)業(yè)灌溉與產(chǎn)量評(píng)估等（張佳華等， 2010; Asner et al.， 2016; Luo et al.， 2019）。與傳統(tǒng)的葉片含水率測(cè)定方法（烘干法）相比，高光譜遙感技術(shù)具有獲取信息量大、經(jīng)濟(jì)、快速、無損等優(yōu)點(diǎn)，能夠迅速準(zhǔn)確地連續(xù)監(jiān)測(cè)大范圍植被水分含量，已成為研究植被含水率的重要工具（吾木提·艾山江等， 2019）。目前已有大量研究基于不同方法針對(duì)單一作物（Krishna et al.， 2019; Sun et al.， 2019; Kovar et al.， 2019）或單一經(jīng)濟(jì)林木（程志慶等， 2016; 潘慶梅等， 2019）構(gòu)建了有效的葉片水分含量高光譜反演模型。由于不同植物間葉片結(jié)構(gòu)和化學(xué)特征等差異會(huì)不可避免地引起葉片水分敏感波段的變化（吳見等， 2015），從而導(dǎo)致現(xiàn)有水分光譜指數(shù)具有特異性較強(qiáng)和適用性較差等缺點(diǎn)（楊勇等， 2011; 劉小軍等， 2012; 梁亮等， 2013; 朱西存等， 2014）。同時(shí)，基于單一或少量植物構(gòu)建的反演模型也無法應(yīng)用到更大尺度。為提高模型在大尺度（群落或生態(tài)系統(tǒng)）上的適用性，針對(duì)研究地區(qū)開發(fā)對(duì)區(qū)域多種植物具有普適性的光譜指數(shù)模型顯得十分必要。尤其在植物生物多樣性豐富的西南地區(qū)，構(gòu)建具有一定普適性的葉片水分高光譜反演模型，對(duì)于提高自然植被功能的遙感評(píng)價(jià)精度具有重要意義。

中國(guó)巖溶區(qū)分布廣泛（袁道先， 2009），其中尤以西南地區(qū)的連片分布和發(fā)育程度最高（蔡運(yùn)龍， 1996）。西南巖溶區(qū)特殊的地質(zhì)結(jié)構(gòu)導(dǎo)致地表土壤持水能力差（黃甫昭等， 2019），因此盡管中國(guó)西南地區(qū)年降雨量充沛，但相對(duì)于相同氣候條件下的非巖溶區(qū)域，巖溶區(qū)植物葉片多具有革質(zhì)、蠟質(zhì)、被有絨毛、葉片較厚等旱生特征（倪隆康等， 2019）。同時(shí)巖溶區(qū)土壤的富鈣特征，也影響了植被葉片的化學(xué)組成（陳洪松等， 2013; 魏興琥等， 2017）。巖溶區(qū)植物的旱生性和鈣生性導(dǎo)致其葉片結(jié)構(gòu)和化學(xué)特征與非巖溶區(qū)植被差異較大，進(jìn)而可能影響葉片水分含量的敏感波段。而目前植物葉片含水率高光譜反演研究主要集中在農(nóng)林等經(jīng)濟(jì)作物，對(duì)巖溶區(qū)與非巖溶區(qū)自然植被含水量研究未見報(bào)道。因此，本研究目的為以下三點(diǎn)：（1）探究巖溶區(qū)與非巖溶區(qū)植被葉片含水率反演模型分別構(gòu)建的必要性;（2）分析不同生境以及葉表結(jié)構(gòu)等對(duì)植被含水率反演的影響;（3）針對(duì)研究地區(qū)開發(fā)對(duì)區(qū)域多種植物具有普適性的葉片水分高光譜反演模型，以期為區(qū)域尺度上監(jiān)測(cè)西南生態(tài)脆弱區(qū)植被生理狀況、生態(tài)功能評(píng)估等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和實(shí)驗(yàn)材料

研究地點(diǎn)位于桂北區(qū)域的黃冕桉樹人工林（109°53′ E、24°48′ N）、桂林植物園常綠闊葉林（110°17′ E、25°01′ N）和會(huì)仙喀斯特灌叢（110°13′ E、25°06′ N）等3個(gè)生態(tài)定位研究站及其周圍相似生境，土壤主要是砂頁巖發(fā)育而成的紅壤。該地區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫19.2 ℃，極端最高氣溫40 ℃，極端最低氣溫-6 ℃，年均降雨量1 865.7 mm，主要集中在4—8月，無霜期320 d以上，年日照時(shí)間達(dá)1 699 h以上。選擇在巖溶區(qū)以及非巖溶區(qū)分布的主要喬木和灌木植物共17種為研究對(duì)象。

于2018年11月至2019年11月期間每?jī)蓚€(gè)月進(jìn)行一次采樣，每種植物選取至少3片成熟健康葉片裝入保鮮袋，并立即放入低溫采樣箱中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)量。樣品總量為694個(gè)，物種和樣品含水率分布信息見表1。

1.2 葉片光譜與含水率測(cè)定

采用美國(guó)ASD FieldSpec 4 Hi-Res光譜儀（測(cè)定波長(zhǎng)范圍為350～2 500 nm，光譜分辨率最高為3 nm）自帶光源的葉片夾，夾取葉片樣本中間部位（避開葉片主脈）測(cè)量葉片反射光譜，對(duì)同一樣本連續(xù)測(cè)量3條原始光譜并進(jìn)行平均處理得到該樣本的反射率光譜。在測(cè)定過程中，每隔5 min進(jìn)行一次標(biāo)準(zhǔn)白板校正。采用上海梅特勒-托利多國(guó)際有限公司的天平（型號(hào)為AE240-S，稱重范圍為0～320 g，分度值為0.1 mg）稱量葉鮮重和干重;使用電熱鼓風(fēng)干燥箱（型號(hào)為DHG-9030，控溫范圍為10～200 ℃，恒溫波動(dòng)范圍為 ±1 ℃）進(jìn)行葉片烘干，105 ℃殺青30 min后，于70 ℃烘至質(zhì)量恒定。葉片含水率（%）=（葉片鮮重-葉片干重）/ 葉片鮮重×100。

1.3 光譜指數(shù)結(jié)構(gòu)

為尋找能準(zhǔn)確估算葉片含水率的光譜指數(shù)模型，選取四種常用的光譜指數(shù)結(jié)構(gòu)進(jìn)行反演模型構(gòu)建：?jiǎn)尾ǘ?、差值型、比值型、歸一化型（表2）。此外，一階導(dǎo)數(shù)光譜可以通過分離重疊吸收峰和降低背景噪聲有效提高光譜應(yīng)用精度，因此其對(duì)于巖溶區(qū)非巖溶區(qū)植物葉含水量準(zhǔn)確估算有一定的應(yīng)用潛力。本文基于原始反射光譜及一階導(dǎo)數(shù)光譜按以上四種光譜指數(shù)結(jié)構(gòu)，分析所有可能波段組合模型與葉片含水率的關(guān)系，進(jìn)而篩選不同生境下多種典型植物的含水率最優(yōu)反演模型。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

相同生境下從每種植物樣本數(shù)量中隨機(jī)選擇三分之二構(gòu)成巖溶區(qū)/非巖溶區(qū)植物建模數(shù)據(jù)庫，用于模型構(gòu)建，剩余三分之一用于模型驗(yàn)證。巖溶區(qū)植物共采集樣本數(shù)據(jù)520組，其中346組數(shù)據(jù)用于巖溶區(qū)模型的構(gòu)建，剩余的174組數(shù)據(jù)用于模型檢驗(yàn);非巖溶區(qū)植物共采集樣本數(shù)據(jù)174組，其中116組數(shù)據(jù)用于非巖溶區(qū)模型構(gòu)建，剩余的58組數(shù)據(jù)用于模型檢驗(yàn)。選用決定系數(shù)（R2）和均方根誤差（RMSE）作為模型的檢驗(yàn)指標(biāo)，R2越大，RMSE越小，模型反演精度越高。

2 結(jié)果與分析

2.1 已知光譜指數(shù)在巖溶區(qū)與非巖溶區(qū)植物葉片含水率中的應(yīng)用

將文獻(xiàn)中基于特定植物提出的估算葉片含水量的部分光譜指數(shù)應(yīng)用于桂北巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)植物葉片含水率估算結(jié)果（表3）顯示，大部分光譜指數(shù)與本數(shù)據(jù)庫葉片含水率擬合效果較差，對(duì)巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)的擬合 R2大于0.5的指數(shù)占所有試驗(yàn)指數(shù)的比例分別僅為3.33%和13.33%。其中，指數(shù)DVI（1445，2305）在巖溶區(qū)與非巖溶區(qū)均表現(xiàn)最好，擬合 R2分別達(dá)到0.52和0.61。

2.2 巖溶區(qū)植物葉片含水率反演

從圖1可以看出，巖溶區(qū)植物反射光譜在單波段和不同波段組合中對(duì)葉片含水率擬合較好的區(qū)域并不多。單波段反射光譜擬合中，所有波段擬合R2均小于 0.30（圖1：a）。不同波段組合的指數(shù)模型中，差值型模型表現(xiàn)較好的組合波段較多，主要集中在Ra=1 470～1 920 nm、Rb=1 380～1 880 nm，Ra=2 220～2 400 nm、Rb=1 400～1 520 nm和1 970～2 120 nm區(qū)域（圖1：b）;比值型和歸一化型模型中，表現(xiàn)較好的組合波段相似，主要集中在Ra=2 220～2 400 nm、Rb=1 400～1 520 nm和1 820～2 120 nm區(qū)域（圖1：c， d）。

由圖2可知，對(duì)葉片反射光譜進(jìn)行一階求導(dǎo)后，單波段反射光譜擬合效果整體提升，其中3個(gè)波段的擬合R2均大于0.5（圖2：a），在波段1 730 nm左右擬合效果最好。差值型、比值型和歸一化型光譜指數(shù)的葉片水分敏感波段組合表現(xiàn)變得較為分散（圖2：b-d），不如原始光譜集中。差值型模型中，擬合效果最好的波段組合主要集中在Da=2 000～2 100 nm、Db=1 700～1 860 nm區(qū)域（圖2：b）;比值型模型中，擬合效果最好的波段組合主要分布在Da=1 580～1 900 nm、Db=1 300～1 900 nm區(qū)域（圖2：c）;歸一化型模型中，擬合效果較好的組合主要在Da=2 000～2 120 nm、Db=1 830～2 020 nm區(qū)域（圖2：d）。

基于各指數(shù)結(jié)構(gòu)對(duì)巖溶植物葉片含水率擬合的最優(yōu)指數(shù)以及驗(yàn)證結(jié)果表4所示，R735在所有模型中的建模和驗(yàn)證結(jié)果均最差，D2048-D1733最好?；谝浑A導(dǎo)數(shù)光譜構(gòu)建的單波段、比值型和差值型模型的擬合效果均比基于反射光譜的擬合效果好，其中單波段模型的擬合效果提升最為明顯。

2.3 非巖溶區(qū)植物葉片含水率反演

從圖3可以看出，非巖溶區(qū)植物反射光譜在單波段和不同波段組合中對(duì)葉片含水率擬合較好的區(qū)域很少。反射光譜的單波段指數(shù)擬合效果整體很差（R2<0.14），在1 300 nm左右波段擬合最好，最大R2也僅為0.13（圖3：a）。不同波段組合模型的葉片水分敏感波段分布較為相似（圖3：b-d），都主要集中在Ra=1 400～1 850 nm、Rb=1 320～1 420 nm區(qū)域，以及Ra=1 850～2 500 nm、Rb=1 390～1 520 nm和Rb=1 800～1 920 nm區(qū)域內(nèi)的波段組合。

由圖4可知，對(duì)葉片反射光譜進(jìn)行一階導(dǎo)數(shù)處理后，單波段指數(shù)擬合效果整體提升，有3個(gè)波段對(duì)葉片含水率擬合的R2大于0.5，在2 350 nm波段擬合效果最好（圖4：a）。基于一階光譜的差值型、比值型和歸一化型模型的敏感波段組合表現(xiàn)的較為分散（圖4：b-d），不如原始光譜擬合時(shí)集中。差值型模型中，擬合效果最好的波段組合主要在Da=1 700～1 850 nm、Db=1 600～1 720 nm區(qū)域（圖4：b）;比值型和歸一化型模型中，擬合效果較好的波段組合主要在Da=2 300～2 460 nm、Db=1 830～1 900 nm區(qū)域（圖4：c， d）。

使用不同結(jié)構(gòu)的光譜指數(shù)對(duì)非巖溶植物葉片含水率進(jìn)行全波段搜索得到的最優(yōu)指數(shù)模型以及驗(yàn)證結(jié)果顯示（表5），R1320的建模和驗(yàn)證結(jié)果均最差，D2356/D1885最好，（D2356-D1885）/（D2356+D1885）與D2356/D1885的結(jié)果比較接近?；谝浑A導(dǎo)數(shù)光譜構(gòu)建的單波段、比值型和歸一化型模型均比基于反射光譜構(gòu)建的擬合效果好，其中單波段模型擬合效果提升最為明顯。

2.4 巖溶區(qū)毛葉和亮葉葉片含水率反演

采用相同方法對(duì)巖溶區(qū)毛葉和亮葉植物葉片含水率分別進(jìn)行全波段搜索得到的最優(yōu)光譜指數(shù)如表6所示。毛葉含水率的最優(yōu)擬合指數(shù)的擬合效果小于亮葉。對(duì)巖溶區(qū)亮葉和毛葉植物分別進(jìn)行模型構(gòu)建后，其擬合效果較巖溶區(qū)植物總體建模的擬合效果沒有得到明顯提升。

2.5 巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)植物葉片含水率最優(yōu)反演模型的檢驗(yàn)

為了檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷姆€(wěn)定性和精準(zhǔn)性，分別對(duì)巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)植物所有樣本葉片含水率的測(cè)量值與基于最優(yōu)模型的預(yù)測(cè)值進(jìn)行比較（圖5）。圖5結(jié)果表明，基于最優(yōu)模型的預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值之間在巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)均具有極顯著的線性相關(guān)性（P<0.001），說明基于D2048-D1733和D2356/D1885分別建立的巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)植物葉片含水率模型均具有較好的穩(wěn)定性和反演能力。

3 討論與結(jié)論

基于特定數(shù)據(jù)庫構(gòu)建的葉片含水率光譜模型一般具有一定的適用局限，即在其他數(shù)據(jù)庫中的反演效果不夠理想。本文結(jié)果表明文獻(xiàn)中已有的葉片水分反演光譜指數(shù)在本研究區(qū)域植物中的應(yīng)用效果均不佳，且?guī)r溶區(qū)與非巖溶區(qū)植物葉片含水率與光譜指數(shù)擬合的最佳波段并不相同，說明有必要針對(duì)巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)分別建立植物葉片含水率反演模型。處于不同生境條件下的植被，在環(huán)境的影響下植物葉性狀（結(jié)構(gòu)性狀和化學(xué)性狀）會(huì)發(fā)生改變來適應(yīng)環(huán)境（盤遠(yuǎn)方等， 2018），因此，其目標(biāo)敏感光譜信息也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的改變。本研究中，不同結(jié)構(gòu)的光譜指數(shù)對(duì)非巖溶區(qū)植物的擬合效果整體比巖溶區(qū)植物的擬合效果要好，最優(yōu)葉片水分反演光譜指數(shù)分別為D2356/D1885（R2=0.76） 和D2048-D1733（R2=0.68）。一方面，可能是與巖溶區(qū)植物干濕季節(jié)間葉片結(jié)構(gòu)和組分的強(qiáng)烈動(dòng)態(tài)變化有關(guān)（葛昊等， 2012; 吳見， 2015; 劉玉冰等， 2016; Sun et al.， 2019）。相對(duì)于非巖溶區(qū)而言，巖溶區(qū)土壤持水能力差，使巖溶區(qū)植被易受到干旱脅迫，且旱季時(shí)干旱脅迫更為明顯，從而導(dǎo)致植物水分狀態(tài)的季節(jié)差異較大。另一方面，可能由于巖溶區(qū)植物個(gè)體間葉片結(jié)構(gòu)差異較大所致。裸露型巖溶區(qū)特殊的地質(zhì)結(jié)構(gòu)阻斷了土壤斑塊之間的水分和養(yǎng)分關(guān)聯(lián)，生境島嶼化嚴(yán)重（陳洪松等，2013），從而導(dǎo)致植物個(gè)體間生長(zhǎng)差異較大。這與潘慶梅等（2019）與胡珍珠等（2016）得出的不同區(qū)域核桃葉片含水率敏感波段存在差異的研究結(jié)果相似。但通過對(duì)巖溶區(qū)毛葉和亮葉葉片含水率的分類反演結(jié)果顯示，分類反演后亮葉植物的最優(yōu)光譜指數(shù)擬合效果提升不明顯，而毛葉植物擬合效果反而明顯降低，說明葉片絨毛對(duì)水分反演影響不明顯，這可能是由于本研究中毛葉植物的絨毛均在葉片背面，并且部分植物在葉片成熟后絨毛有逐漸褪去的趨勢(shì)。

組合波段與單波段指數(shù)相比，其增加了信息的負(fù)載量，同時(shí)降低了外界因素的影響，實(shí)現(xiàn)了光譜差異信息的放大，因此，組合波段模型一般比單波段模型具有較高的反演精度（李珺和宋文龍， 2016; 徐道青等， 2017; Corte et al.， 2017）。本研究中，與波段組合相比， 單波段指數(shù)與葉片含水率擬合效果均最差，說明波段組合能更準(zhǔn)確地反映目標(biāo)敏感光譜的信息，體現(xiàn)了植被指數(shù)的優(yōu)點(diǎn)。反射光譜的一階導(dǎo)數(shù)有利于消除測(cè)量過程中產(chǎn)生的噪音等對(duì)葉片反射光譜信息造成的干擾，能更好地反映植被光譜的特征，有利于植被信息的反演（Damson et al.， 1992; Yi et al.， 2013; 林毅等， 2015）。其中，單波段光譜指數(shù)的表現(xiàn)在一階導(dǎo)數(shù)處理后擬合效果提升尤為明顯。不同波段組合中，基于反射光譜擬合較好的波段組合區(qū)域比基于一階光譜的更為連續(xù)和集中，但精度略差。因此，說明一階導(dǎo)數(shù)光譜能較好地消除相鄰光譜信息的干擾，可以有效提高光譜的應(yīng)用精度。

綜上所述，D2048-D1733為巖溶植物葉片含水率的最佳反演光譜指數(shù)，D2356/D1885和（D2356-D1885）/（D2356+D1885）均可作為非巖溶植物葉片含水率的最佳反演光譜指數(shù)。本研究中，巖溶區(qū)植物葉片絨毛對(duì)水分反演影響不明顯，但蠟質(zhì)晶體等葉表結(jié)構(gòu)是否為影響巖溶植物水分反演的重要因素有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

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（責(zé)任編輯 李 莉）

收稿日期：? 2020-12-22

基金項(xiàng)目： 廣西創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)發(fā)展專項(xiàng)（桂科AA-17204087-9）;廣西自然科學(xué)基金（2018GXNSFAA294023， 2019GXNSFBA245036）;廣西科技計(jì)劃項(xiàng)目（桂科AD20159068）;國(guó)家自然科學(xué)基金（41830648， 31870382）;廣西植物研究所基本業(yè)務(wù)費(fèi)（桂植業(yè)18005）;廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主研究課題（18-A-02-01，19-050-6）;廣西科學(xué)院基本業(yè)務(wù)費(fèi)（2019YJJ1009） [Supported by the Science and Technology Major Project of Guangxi （AA-17204087-9）; Natural Science Foundation of Guangxi （2018GXNSFAA294023， 2019GXNSFBA245036）; Science and Technology Program of Guangxi （AD20159068）; the National Natural Science Foundation of China （41830648， 31870382）; Fundamental Research Fund of Guangxi Institute of Botany （18005）; Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain （18-A-02-01， 19-050-6）; Fundamental Research Fund of Guangxi Academy of Sciences （2019YJJ1009）]。

作者簡(jiǎn)介： 秦佳雙（1992- ），碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）jones_qin@163.com。

通信作者： 顧大形，博士，副研究員，研究方向?yàn)橹脖簧砩鷳B(tài)及植被高光譜，（E-mail） gudaxing2008@163.com。