曹佳敏，郭亞亞，李娜娜，孫海榮，車昭碧，魯為華，2*

（1.石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子832003；2.省部共建綿羊遺傳改良與健康養(yǎng)殖國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子832003）

牲畜糞便是天然草地放牧生態(tài)系統(tǒng)中重要的養(yǎng)分來(lái)源之一［1］。放牧家畜通過(guò)消化只能吸收利用所采食牧草營(yíng)養(yǎng)成分的一部分，其余60%~90%的養(yǎng)分以糞便和尿液的方式返還到草原生態(tài)系統(tǒng)［2］，糞便在草地上的堆積能夠有效提高糞堆下土壤水分、有機(jī)質(zhì)、氮、磷和鉀的含量，降低土壤pH值，利于周圍植物生長(zhǎng)［3］，但是草食動(dòng)物新鮮糞便質(zhì)地黏稠，如無(wú)食糞昆蟲(chóng)參與分解，糞便破碎化和分解速度緩慢，會(huì)造成糞便下植物缺乏氧氣和光照而死亡，同時(shí)，糞便堆積導(dǎo)致糞便下植物生長(zhǎng)受阻，甚至?xí)凹S堆外圍3~5 cm處，造成糞便下及其周邊范圍內(nèi)的草地生產(chǎn)力降低，并且導(dǎo)致牲畜拒絕取食糞便周圍的牧草［4-5］，據(jù)統(tǒng)計(jì)，家畜排泄物占據(jù)放牧地30%~40%的面積［6］，如果糞便不能迅速分解，會(huì)損失大片的放牧區(qū)域，降低草地放牧利用率，因此，排泄到草地上的糞便必須及時(shí)分解才能實(shí)現(xiàn)草地的有效保護(hù)利用，同時(shí)實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分的正常循環(huán)。

糞甲蟲(chóng)作為食糞動(dòng)物最大的類群，主要包括金龜科（Scarabaeidae）、蜉金龜科（Aphodiidae）和糞金龜科（Geotrupidae），同時(shí)，根據(jù)糞便處理方式將糞甲蟲(chóng)分為4個(gè)功能類群：a）遠(yuǎn)生型糞甲蟲(chóng)（roller）將糞便團(tuán)成球狀，滾到一定距離后掘洞并把糞球埋到洞中，作為食物球或孵化球；b）外生型糞甲蟲(chóng)（tunneler）直接在糞便下掘洞，將糞便搬運(yùn)到洞中作為食物球，或產(chǎn)卵于其中，作為孵化球，成為后代繁殖場(chǎng)所和食物來(lái)源；c）內(nèi)生型糞甲蟲(chóng)（dweller）直接在糞中取食，一旦找到糞便便一頭扎進(jìn)糞便中，其整個(gè)生活史中的卵、幼蟲(chóng)和蛹發(fā)育都發(fā)生在糞便中［7］；d）偷竊寄生型糞甲蟲(chóng)（kleptoparasites）使用其他糞甲蟲(chóng)的資源，寄生于糞球中。糞甲蟲(chóng)通過(guò)取食和搬運(yùn)改變糞便內(nèi)部形狀，使其內(nèi)部穿有小孔，加速糞便內(nèi)部空氣流通，從而有利于微生物的取食和糞便的自然分解，微生物對(duì)糞便分解主要是對(duì)液體部分進(jìn)行采食和養(yǎng)分的釋放，此外，大型食草動(dòng)物對(duì)糞便的踩踏有利于糞便破碎使得碎屑進(jìn)入土壤，進(jìn)而加速糞便分解，糞便經(jīng)過(guò)分解進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，從而參與生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)［8-10］。盡管不同功能類群的糞甲蟲(chóng)對(duì)糞便處理方式不一樣，但最終能夠快速改變糞便的形狀，使其破碎化，加快糞便的分解速度［11］。

草食動(dòng)物在采食植物營(yíng)養(yǎng)體的同時(shí)，會(huì)將成熟的種子一同吞咽并通過(guò)消化道后隨糞便排放到草地上，從而實(shí)現(xiàn)種子的消化道傳播（endozoochorous）。糞甲蟲(chóng)是絹蒿荒漠家畜糞便的主要分解者，在扮演分解者這一角色的同時(shí)，它們又會(huì)對(duì)糞便內(nèi)的種子進(jìn)行二次傳播。因此，糞甲蟲(chóng)會(huì)決定糞便內(nèi)種子的命運(yùn)和去向。由于糞甲蟲(chóng)有多個(gè)種類和生態(tài)功能類型，并且其種類和數(shù)量在時(shí)間和空間上存在特定的變化規(guī)律，這種變化規(guī)律又會(huì)對(duì)糞便的分解及糞便內(nèi)種子的二次傳播產(chǎn)生影響，在人為建立起來(lái)的絹蒿荒漠草地放牧系統(tǒng)中，由于有嚴(yán)格的季節(jié)選擇性［12］，使草食家畜密集性地集中在秋季放牧采食、糞便排泄，這種高強(qiáng)度、密集性的放牧過(guò)程顯然也會(huì)影響草地植物種子的傳播［13］，此外，在組成相對(duì)簡(jiǎn)單的荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，不僅糞便的分解過(guò)程強(qiáng)烈依賴于糞甲蟲(chóng)，而且糞便內(nèi)種子的再分配也由于缺乏其他有效的動(dòng)物傳播媒介而對(duì)糞甲蟲(chóng)有強(qiáng)烈的依賴性。本研究主要通過(guò)不同放牧季節(jié)（主要是春秋兩季）的野外調(diào)查和模擬控制試驗(yàn)，以期闡明：1）不同季節(jié)絹蒿荒漠的糞甲蟲(chóng)的種類和數(shù)量特征及其數(shù)量變化規(guī)律是什么？2）各類糞甲蟲(chóng)對(duì)糞便的進(jìn)駐和取食特征如何？3）通過(guò)模擬試驗(yàn)，探討種子在糞便內(nèi)被糞甲蟲(chóng)二次分配的特征。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)選取石河子紫泥泉種羊場(chǎng)的典型絹蒿荒漠放牧地（一大灘）（E 85°49'-85°58'，N 43°26'-45°20'），分布海拔980~1120 m。該牧場(chǎng)為重要的春秋牧場(chǎng)，放牧?xí)r間包括4-6月（春季）、9-11月（秋季）兩個(gè)時(shí)間段。屬于典型溫帶荒漠干旱氣候，年平均溫度8℃，月平均最高溫度集中在7月，為26.4℃。年降水集中在4、5、8月，年平均降水量180~200 mm。土壤為淡栗鈣土。植被組成以伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）為建群種，伴生種有草原苔草（Carex liparocarpos）、羊茅（Festuca ovina）、新疆針茅（Stipa sareptana）、駱駝蓬（Peganum harmala）以及一年生草本角果藜（Ceratocarpusarenarius）和豬毛菜（Salsola collina），植被結(jié)構(gòu)組成較為復(fù)雜。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣品采集

1.2.1 糞甲蟲(chóng)季節(jié)性群落組成和多樣性分析 研究時(shí)間為2019年4-10月，研究區(qū)為典型的絹蒿荒漠放牧地，為了盡可能覆蓋試驗(yàn)區(qū)域，保證在絹蒿荒漠中對(duì)物種多樣性調(diào)查的準(zhǔn)確性。利用GPS全球定位系統(tǒng)，在空間上將放牧地按海拔每升高20 m為一個(gè)調(diào)查梯度設(shè)置8個(gè)不同的海拔。分別為980、1000、1020、1040、1060、1080、1100和1120 m。在4-9月中每個(gè)月連續(xù)5 d對(duì)放牧區(qū)域進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查時(shí)首先在放牧區(qū)域內(nèi)的每一調(diào)查梯度上設(shè)置垂直于調(diào)查梯度的50 m×50 m的3個(gè)重復(fù)樣地，在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置10個(gè)5 m×5 m的樣方，對(duì)每個(gè)樣方內(nèi)馬、牛的糞便類型、單位面積重量進(jìn)行計(jì)算、統(tǒng)計(jì)，然后分別對(duì)不同家畜糞便內(nèi)及糞便下10 cm深土壤內(nèi)所存在的糞甲蟲(chóng)種類進(jìn)行手撿、記數(shù)，制作標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，通過(guò)《中國(guó)北方常見(jiàn)金龜子彩色圖鑒》［14］和李久文［15］的方法進(jìn)行分類鑒定。

采用計(jì)數(shù)法對(duì)糞便中糞甲蟲(chóng)的數(shù)量進(jìn)行確定，將糞甲蟲(chóng)裝入不密封的管中饑餓12 h排除體內(nèi)殘?jiān)?，在水浴鍋中加熱，待蟲(chóng)子僵直后取出放置于無(wú)水乙醇中，置于4℃冰箱中保存，用體式顯微鏡對(duì)糞甲蟲(chóng)進(jìn)行拍攝并測(cè)量記錄體尺數(shù)據(jù)。用形態(tài)學(xué)分類法對(duì)糞甲蟲(chóng)進(jìn)行分類和鑒定。

1.2.2 糞甲蟲(chóng)進(jìn)駐糞便行為觀察 糞甲蟲(chóng)的行為學(xué)研究在典型絹蒿荒漠放牧地進(jìn)行，時(shí)間為6、10月。在清晨收集牛的新鮮糞便，糞便收集后進(jìn)行充分?jǐn)嚢杌靹颉Ｃ糠菁S便為500 g，設(shè)置在直徑為30 cm的圓形區(qū)域，間隔2 m各6份，共需等量糞便12份。在9：00將糞便放置在指定區(qū)域，同時(shí)開(kāi)始用攝影機(jī)進(jìn)行連續(xù)拍攝觀察。從9：00開(kāi)始，每隔15 min對(duì)環(huán)境條件進(jìn)行記錄，包括溫度、濕度、風(fēng)速、光照強(qiáng)度。試驗(yàn)開(kāi)始后，在2、6、12、24、48 h時(shí)采用全收糞法收集前5份糞便，直至糞便內(nèi)再無(wú)任何糞甲蟲(chóng)個(gè)體存在，將最后一份糞便小心回收裝袋。

通過(guò)觀察，明確糞甲蟲(chóng)的到達(dá)時(shí)間、到達(dá)順序以及不同的糞甲蟲(chóng)是如何處理糞便的。結(jié)合不同時(shí)間段對(duì)糞甲蟲(chóng)的收集，確定糞便中糞甲蟲(chóng)的數(shù)量高峰。

1.2.3 糞甲蟲(chóng)進(jìn)駐對(duì)糞便內(nèi)種子的分配 用圓形塑料珠作種子模擬物［16］。種子模擬物比真實(shí)種子更可取，這樣可以防止糞便中的種子與自然存在的種子相混淆。使用了3種不同直徑的珠子：?。?.3~1.9 mm；每重復(fù)n=100），中（3.3~3.7 mm；n=40）和大（4.8~5.8 mm；n=5）。試驗(yàn)當(dāng)天，在研究區(qū)放置500 g新鮮糞便，其中帶有嵌入的種子模擬物。糞便沉積至無(wú)糞甲蟲(chóng)活動(dòng)采集土壤樣品。在每個(gè)采樣點(diǎn)，在以糞便為圓心半徑為20 cm的圓形區(qū)域內(nèi)以0~1 cm、2~5 cm、5~10 cm深度對(duì)土壤層進(jìn)行采樣。通過(guò)篩分土壤樣品對(duì)珠子進(jìn)行計(jì)數(shù)，以計(jì)算在不同深度被糞甲蟲(chóng)掩埋的珠子的比例。本研究認(rèn)為未收回的珠子是被糞甲蟲(chóng)傳播垂直距離大于10 cm或水平距離大于20 cm。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel軟件計(jì)算多樣性指標(biāo)Margalef豐富度指數(shù)（d Ma）、Simpson指數(shù)（D）、Shannon-Wiener指數(shù)（H'）、Pielou均勻度指數(shù)（J）。

2 結(jié)果與分析

2.1 糞甲蟲(chóng)季節(jié)性群落組成和多樣性分析

在8個(gè)海拔梯度覆蓋整個(gè)研究區(qū)采集到食糞昆蟲(chóng)14797頭。其中捕獲糞甲蟲(chóng)分屬3科17種，蜉金龜科9種：黃緣蜉 金龜（Aphodius sublsmbatus）、黑蜉金龜（A.breviassulus）、血斑蜉金龜（A.haemorrhoidalis）、紅亮蜉金龜（A.impunctatus）、黑格（三斑）蜉金龜（Aphodiidae nigrotessellatus）、直蜉金龜（A.rectus）、蜉金龜科一種（Aphodiidae sp.1）蜉金龜科一種（Aphodiidae sp.2）、蜉金龜科一種（Aphodiidae sp.3）；金龜科7種：小駝嗡蜣螂（Onthophagusgibbulus）、獨(dú)行嗡蜣螂（O.solivagus）、三開(kāi)蜣螂（Copristripartitus）、北方 蜣 螂（C.lunaris）、粗 紋 彎 邊 蜣 螂（Gymnopleurus flayellates）、金龜科一種（Scarabaeidae sp.1）、金龜科一種（Scarabaeidae sp.2）；糞 金 龜 科1種 ：糞 金 龜（Geotrupeslaeristriatus）。

研究區(qū)4月牛糞生境中的優(yōu)勢(shì)種為金龜科的三開(kāi)蜣螂，個(gè)體數(shù)占牛糞生境的34.09%。5月優(yōu)勢(shì)種為蜉金龜科的黃緣蜉金龜，個(gè)體數(shù)占牛糞生境的22.21%。6月優(yōu)勢(shì)種為蜉金龜科的紅亮蜉金龜，個(gè)體數(shù)占牛糞生境的21.67%。7月優(yōu)勢(shì)種為金龜科的北方蜣螂，個(gè)體數(shù)占牛糞生境的30.42%。8-10月優(yōu)勢(shì)種均為蜉金龜科的直蜉金龜，個(gè)體數(shù)分別占各自生境49.90%、93.55%、99.6%（圖1）。

6月牛糞中捕獲的食糞昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)在7個(gè)月中僅排第5位，但擁有最多的物種和豐富度（圖2），Simp?son指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)也高于其他月份（表1）。8月牛糞中捕獲食糞昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)最少，但各項(xiàng)指數(shù)不是最低的。10月牛糞中捕獲的食糞昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量最多（圖1），但各項(xiàng)指數(shù)均最低。不同月份物種的豐富度與物種的數(shù)量呈正相關(guān)，物種的數(shù)量越多其測(cè)度值也越高。各月牛糞中食糞昆蟲(chóng)的物種數(shù)與各地的豐富度是相一致的：6月>5月>7月>4月>8月>9月>10月（表1）。在物種總數(shù)相同的條件下，多樣性指數(shù)與各物種個(gè)體數(shù)量的平均程度呈正相關(guān)。物種的均勻度指數(shù)則受各物種個(gè)體數(shù)量分布的均勻性影響。因此，盡管10月有最大的個(gè)體數(shù)量，但因各物種的個(gè)體數(shù)量分布極不均勻，即直蜉金龜占了捕獲個(gè)體數(shù)的絕大部分，致使其多樣性和均勻度指數(shù)均最低。

表1 不同月份牛糞中食糞昆蟲(chóng)的多樣性Table 1 The diversity of insects in cattle dung in different months

圖1 各科昆蟲(chóng)不同月份數(shù)量變化Fig.1 Insects of different families in different months

圖2 各科昆蟲(chóng)不同月份種類動(dòng)態(tài)變化Fig.2 The dynamic change of insects of differ ent families in different months

2.2 糞甲蟲(chóng)進(jìn)駐糞便行為觀察

行為觀察試驗(yàn)在6月糞甲蟲(chóng)物種數(shù)最多和10月糞甲蟲(chóng)個(gè)體數(shù)最大的兩個(gè)月進(jìn)行。主要觀察糞甲蟲(chóng)拜訪糞便的方式，不同種類的糞甲蟲(chóng)到達(dá)糞便的先后順序。不同時(shí)間段糞便中累計(jì)活動(dòng)的糞甲蟲(chóng)數(shù)量以及被糞甲蟲(chóng)分解的糞便狀態(tài)。6月糞甲蟲(chóng)種類多數(shù)量少，在糞便中活動(dòng)時(shí)間主要集中在新鮮糞便放置的前24 h，數(shù)量高峰在糞便放置8 h左右（累計(jì)100+）。優(yōu)勢(shì)種為內(nèi)生型糞甲蟲(chóng)紅亮蜉金龜，其次是遠(yuǎn)生型糞甲蟲(chóng)粗紋彎邊蜣螂。10月糞甲蟲(chóng)種類少數(shù)量多，在糞便中活動(dòng)時(shí)間主要集中在新鮮糞便放置的前8 h，數(shù)量高峰在糞便放置4 h左右（累計(jì)2800+），糞便放置23 h糞甲蟲(chóng)完全結(jié)束在糞便中的活動(dòng)。優(yōu)勢(shì)種為內(nèi)生型糞甲蟲(chóng)直蜉金龜（表2）。

表2 糞甲蟲(chóng)進(jìn)駐糞便行為觀察Table 2 Observation on the behavior of dung beetle in d

6月的溫度與糞甲蟲(chóng)數(shù)量沒(méi)有顯著相關(guān)性（表3）；濕度與糞甲蟲(chóng)數(shù)量沒(méi)有顯著的相關(guān)性；風(fēng)速與糞甲蟲(chóng)數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；光照強(qiáng)度與糞甲蟲(chóng)數(shù)量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；10月溫度與糞甲蟲(chóng)數(shù)量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；濕度與糞甲蟲(chóng)數(shù)量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；風(fēng)速與糞甲蟲(chóng)數(shù)量沒(méi)有顯著的相關(guān)性；光照強(qiáng)度與糞甲蟲(chóng)數(shù)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

表3 糞甲蟲(chóng)數(shù)量與環(huán)境因子之間的皮爾森相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearson’s correlation coefficient between the number of dung beetles and environmental factors

2.3 糞甲蟲(chóng)進(jìn)駐對(duì)糞便內(nèi)種子的分配

80%的珠子被埋藏在水平距離20 cm以內(nèi)及范圍0~10 cm的土壤深度中（圖3），主要處理珠子的糞甲蟲(chóng)為內(nèi)生型糞甲蟲(chóng)、外生型糞甲蟲(chóng)和遠(yuǎn)生型糞甲蟲(chóng)。有20%的珠子被糞甲蟲(chóng)埋藏到10 cm以下或移動(dòng)到水平范圍20 cm以外，主要處理珠子的糞甲蟲(chóng)為遠(yuǎn)生型糞甲蟲(chóng)。3種尺寸的珠子在0~1 cm、2~5 cm、5~10 cm的埋藏深度中均表現(xiàn)出顯著性差異（P<0.05）。在0~1 cm的埋藏深度中大、中、小3種尺寸的珠子埋藏率呈逐漸降低的趨勢(shì)，且差異顯著（P<0.05）。在2~5 cm的埋藏深度中小珠子的埋藏率最高，與大、中珠子差異顯著（P<0.05）。在5~10 cm埋藏深度中，大珠子的埋藏率為0，與中、小珠子差異顯著（P<0.05）。3種尺寸的珠子在>10 cm的埋藏深度中差異不顯著（P>0.05）。

圖3 糞甲蟲(chóng)對(duì)不同尺寸珠子的埋藏率Fig.3 Burial rate of dung beetle to different bead sizes

3 討論

3.1 糞甲蟲(chóng)的多樣性特征

糞甲蟲(chóng)多樣性的研究主要集中在熱帶雨林和非洲稀樹(shù)草原中，研究發(fā)現(xiàn)草原上糞甲蟲(chóng)的數(shù)量是森林的8倍，草原上遠(yuǎn)生型糞甲蟲(chóng)白天主導(dǎo)，外生型糞甲蟲(chóng)晚上主導(dǎo)。森林里外生型糞甲蟲(chóng)在白天和晚上都是主導(dǎo)，物種豐富度很低［17］。在印度的牧區(qū)研究中，內(nèi)生型糞甲蟲(chóng)在春天至秋天活動(dòng)頻繁，遠(yuǎn)生型糞甲蟲(chóng)在春至夏季以及冬天之前活動(dòng)頻繁［18］。溫帶草原的研究發(fā)現(xiàn)低緯度地區(qū)遠(yuǎn)生型糞甲蟲(chóng)和外生型糞甲蟲(chóng)占主導(dǎo)地位，北部溫帶地區(qū)內(nèi)生型糞甲蟲(chóng)占主導(dǎo)地位并有少量的外生型糞甲蟲(chóng)伴隨，本研究結(jié)果與此一致。干燥地區(qū)的遠(yuǎn)生型糞甲蟲(chóng)數(shù)量比潮濕地區(qū)的多，可能是因?yàn)槌睗竦貐^(qū)的土質(zhì)濕黏不易滾動(dòng)以及樹(shù)葉凋落物過(guò)厚阻礙其活動(dòng)［19］。

本試驗(yàn)在取樣過(guò)程中除糞甲蟲(chóng)外還在糞便中采集到不少食糞性昆蟲(chóng)，在數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果中會(huì)直接影響到牛糞中物種豐富度，但由于采集到的糞甲蟲(chóng)數(shù)量龐大，所以對(duì)其他指數(shù)影響較小。作為荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)的主要成員，糞甲蟲(chóng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的平衡有重要意義。通過(guò)本試驗(yàn)分析認(rèn)為導(dǎo)致不同月份牛糞中糞甲蟲(chóng)群落多樣性差異的主要因素有2個(gè)。一是氣候因素決定了糞甲蟲(chóng)群落的主要組成，溫度、濕度、風(fēng)速和光照強(qiáng)度都對(duì)糞甲蟲(chóng)有影響。二是季節(jié)性放牧影響糞甲蟲(chóng)的種類和數(shù)量，研究地作為春秋牧場(chǎng)，承擔(dān)了兩季放牧壓力。糞甲蟲(chóng)依靠嗅覺(jué)尋找糞便［20］，糞便的數(shù)量和密度會(huì)直接影響糞甲蟲(chóng)種類和數(shù)量。

3.2 糞甲蟲(chóng)拜訪行為的日變化及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系

影響6和10月糞甲蟲(chóng)拜訪行為日變化不同的主要原因是糞甲蟲(chóng)的種類和數(shù)量，6月的牛糞中活動(dòng)的優(yōu)勢(shì)種為內(nèi)生型糞甲蟲(chóng)紅亮蜉金龜，其次是遠(yuǎn)生型糞甲蟲(chóng)粗紋彎邊蜣螂。10月的優(yōu)勢(shì)種為內(nèi)生型糞甲蟲(chóng)直蜉金龜。不同功能類群的糞甲蟲(chóng)對(duì)糞便處理方式的差異導(dǎo)致利用時(shí)長(zhǎng)不一致。6月糞甲蟲(chóng)數(shù)量少競(jìng)爭(zhēng)小，因而能在糞便中獲得足夠的食物再離開(kāi)。但10月個(gè)體數(shù)量大糞便是稀缺資源，當(dāng)糞便中的養(yǎng)分不能維持取食或產(chǎn)卵育幼時(shí)糞甲蟲(chóng)也會(huì)自行離開(kāi)。其次環(huán)境因子也對(duì)糞甲蟲(chóng)的活動(dòng)有重要影響，隨著氣溫的升高或風(fēng)速過(guò)大糞便失水干燥，開(kāi)始結(jié)塊，糞甲蟲(chóng)很難利用此類糞便也會(huì)離開(kāi)。糞甲蟲(chóng)數(shù)量與環(huán)境因子之間的皮爾森相關(guān)系數(shù)有明確的季節(jié)性差異。6月物種豐富度高，溫度和濕度對(duì)糞甲蟲(chóng)數(shù)量沒(méi)有表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。10月的糞甲蟲(chóng)物種較為單一且數(shù)量大，環(huán)境因子對(duì)其影響較純粹，糞甲蟲(chóng)表現(xiàn)出喜熱喜干的特性。這與熱帶雨林研究的糞甲蟲(chóng)喜熱喜濕情況不符，可能的原因是環(huán)境和氣候的差異造成不同地區(qū)不同物種的聚集，而絹蒿荒漠炎熱干燥，物種不斷適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂蛩隆?/p>

3.3 糞甲蟲(chóng)對(duì)種子的搬運(yùn)和埋藏特征

隨著種子大小的增加，埋入種子的比例降低［21］。模擬試驗(yàn)結(jié)束，在土壤表面僅可見(jiàn)少量珠子。不同功能類群的糞甲蟲(chóng)對(duì)糞便處理方式的差異導(dǎo)致不同尺寸珠子的埋藏率不同。本試驗(yàn)認(rèn)為0~1 cm層的珠子大部分是由內(nèi)生型糞甲蟲(chóng)加工的［22］，3種尺寸的珠子在此深度埋藏率最高，與6月的優(yōu)質(zhì)種內(nèi)生型糞甲蟲(chóng)紅亮蜉金龜相對(duì)應(yīng)。2~10 cm的珠子則由糞金龜加工，多數(shù)糞金龜會(huì)將珠子埋在2~5 cm糞便下方挖掘的洞中，少數(shù)糞金龜會(huì)因競(jìng)爭(zhēng)將珠子深埋。遺失的珠子或被掩埋深度大于10 cm被認(rèn)為是遠(yuǎn)生型糞甲蟲(chóng)粗紋彎邊蜣螂移出了試驗(yàn)區(qū)。粗紋彎邊蜣螂將糞便團(tuán)成球狀，滾到一定距離后掘洞并把糞球埋到洞中，作為食物球或孵化球，其中珠子會(huì)摻雜在糞球中被二次傳播。

在主要通過(guò)哺乳動(dòng)物排便傳播種子的情況下，糞甲蟲(chóng)雖然不是專性主動(dòng)的種子傳播者，但通過(guò)利用哺乳動(dòng)物糞便在多階段種子擴(kuò)散過(guò)程中起關(guān)鍵作用。糞甲蟲(chóng)對(duì)于微環(huán)境主動(dòng)而嚴(yán)格的選擇性使得糞便內(nèi)種子的存活率大大增加，具有傳播方式上的優(yōu)越性。糞甲蟲(chóng)在將其用于喂養(yǎng)或產(chǎn)卵之前將其掩埋。在此過(guò)程中，嵌入糞便中的一?；驇琢７N子可能會(huì)意外地埋在糞便下的隧道中或遠(yuǎn)離糞便的糞球中［23］。從糞甲蟲(chóng)的角度來(lái)看，糞便中存在的種子是污染物［24］。從種子的角度來(lái)看，離開(kāi)母株和埋葬可能會(huì)極大地影響其生存［25-26］。埋在地下的種子比地面上殘留的種子更有可能逃脫捕食［21］。此外，種子最終可能處于潮濕的環(huán)境中，更適合發(fā)芽。糞甲蟲(chóng)對(duì)種子的埋藏有利于建立土壤種子庫(kù)，種子在土中休眠，隨后成功發(fā)芽［27］。從植物的角度來(lái)看，深度很重要，因?yàn)楫?dāng)種子被更深地埋藏時(shí)，它們更容易被掠食者發(fā)現(xiàn)［28］。然而，糞甲蟲(chóng)深埋種子也會(huì)抑制出苗［29］，即使深度小于5 cm的微小增加也可以顯著降低出苗和成功建植的可能性［30］。

4 結(jié)論

1）絹蒿荒漠糞甲蟲(chóng)的物種多樣性特征存在季節(jié)性差異，春季糞甲蟲(chóng)物種豐富度高但個(gè)體數(shù)量少。秋季糞甲蟲(chóng)物種豐富度低但個(gè)體數(shù)量大。

2）6月的糞甲蟲(chóng)對(duì)糞便的拜訪行為數(shù)量高峰在8 h，累計(jì)100+，24 h后數(shù)量開(kāi)始減少，活動(dòng)持續(xù)48 h完全結(jié)束。10月的糞甲蟲(chóng)對(duì)糞便的拜訪行為數(shù)量高峰在4 h，累計(jì)2800+，6 h后數(shù)量開(kāi)始減少，活動(dòng)持續(xù)23 h完全結(jié)束；糞甲蟲(chóng)的拜訪數(shù)量與環(huán)境因子之間存在顯著相關(guān)性。

3）不同尺寸的珠子之間的埋藏率差異顯著，不同深度之間的埋藏率有顯著性差異。隨著種子大小的增加，埋入種子的比例逐漸降低。