夏桂敏 汪千慶 張峻霄 吳 奇 遲道才 張更元

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學水利學院， 沈陽 110866； 2.沈陽市水域事務(wù)服務(wù)與行政執(zhí)法中心， 沈陽 110016)

0 引言

花生是我國重要的油料與經(jīng)濟作物，2018年遼寧省花生總產(chǎn)量91.38萬t，總種植面積28.6萬hm2，其中位于遼西北的阜新市是花生主要生產(chǎn)區(qū)[1-2]。該地區(qū)降雨年際間與年內(nèi)差異顯著、地區(qū)分布不均[3-4]，土壤資源是質(zhì)地較粗的風沙土(GB/T 17296—2009)，其土粒分散、結(jié)構(gòu)差、漏水嚴重、保水能力差，導(dǎo)致灌溉用水量需求大[5-7]。該地區(qū)以旱作雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)為主[8]，在干旱年份，同一地塊種植玉米幾乎絕收，花生也只能保證50%的產(chǎn)量[9]。干旱頻發(fā)、土壤保水性差導(dǎo)致該地區(qū)花生生長發(fā)育受到抑制，產(chǎn)量較低。因此，合理開發(fā)旱田節(jié)水潛力、有效調(diào)控水分精準分配對提高旱田的生產(chǎn)力具有重要意義。

調(diào)虧灌溉(Regulated deficit irrigation，RDI)的核心是在作物某一生育期施加一定程度的水分脅迫，通過調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物在不同器官間的分配比例來達到節(jié)水增產(chǎn)的目的，該理論自提出以來，已經(jīng)成功應(yīng)用于多種作物上[10-14]。相關(guān)研究表明，重度水分脅迫嚴重降低作物葉片凈光合速率(Net photosynthesis rate，Pn)和蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)，復(fù)水后均低于對照，收獲時整體生物量及產(chǎn)量顯著低于對照[15]；適時適度的水分脅迫有利于提高作物的抗旱能力[16]，在復(fù)水后產(chǎn)生光合作用的補償或超補償效應(yīng)，該效應(yīng)表現(xiàn)為光合產(chǎn)物的補償積累、根冠關(guān)系的調(diào)控[17-18]及光合補償現(xiàn)象的后效性，使作物在下一生長階段保持較高的光合性能和維持較高的根冠比[19-20]，從而保證作物高效用水并獲得高產(chǎn)[21-22]。調(diào)虧灌溉處理通過生理、生長補償提高作物產(chǎn)量及水分利用效率，有希望解決干旱頻發(fā)、風沙土條件下的遼西北花生減產(chǎn)、水分利用效率低的問題。但是，目前大多數(shù)研究只針對單生育期進行調(diào)虧灌溉，不適用于水資源緊張、土壤保水性差的遼西北風沙土區(qū)。

為了研究連續(xù)調(diào)虧灌溉對花生葉片光合特性、干物質(zhì)積累的影響，分析不同脅迫歷時下復(fù)水的補償效應(yīng)，本研究基于完全試驗設(shè)計的思路，采用不同生育期連續(xù)調(diào)虧灌溉模式，對花生需水關(guān)鍵期(花針期、結(jié)莢期)進行連續(xù)的水分脅迫處理，重點研究不同處理對花生復(fù)水后葉片凈光合速率、蒸騰速率的影響，以及對花生根冠干物質(zhì)積累、產(chǎn)量構(gòu)成和水分利用效率的影響，以期闡明連續(xù)調(diào)虧灌溉的區(qū)域適用性和節(jié)水增產(chǎn)機制，為連續(xù)調(diào)虧灌溉模式在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018—2019年在遼寧省重點試驗站——阿爾鄉(xiāng)灌溉試驗站進行，試驗站位于遼寧省阜新市彰武縣阿爾鄉(xiāng)鎮(zhèn)北甸子村(42°49′N，122°23′E，海拔257.63 m)，地處科爾沁沙地南緣，東、西、北三面與內(nèi)蒙古自治區(qū)科左后旗毗鄰。該地區(qū)屬于溫帶半干旱季風氣候，其主要特征是干燥，風沙大。年平均氣溫7.2℃，平均相對濕度61.0%，平均無霜期156 d；多年平均降雨量412 mm，蒸發(fā)量1 781 mm，降雨量年內(nèi)分布不均，夏季降雨量占全年降雨量的66.0%以上，多年平均風速3.2 m/s，最大風速24 m/s，干燥系數(shù)1.0～1.8。試驗區(qū)地下水埋深5.50～6.08 m，土壤理化性質(zhì)為：容重1.67 g/cm3、田間持水率21.29%(體積含水率)、凋萎系數(shù)7.57%(體積含水率)、pH值5.5、有機質(zhì)質(zhì)量比0.01 g/kg、堿解氮質(zhì)量比7.2 mg/kg、速效磷質(zhì)量比1.7 mg/kg、速效鉀質(zhì)量比19.1 mg/kg。

1.2 試驗材料

試驗所種植的花生品種為小白沙1016，采用測坑試驗，每個小區(qū)面積為5 m2(2.5 m×2.0 m)，試驗采用大壟雙行和膜下滴灌結(jié)合的種植方式，每個小區(qū)種植花生2壟4行，壟臺寬0.8 m，壟溝寬0.4 m，深0.2 m。播種深度5 cm，每穴2～4粒，株距8～10 cm。在五月中旬，土壤表層(5 cm)溫度達到8～9℃時開始播種。試驗選擇0.008 mm的地膜，覆膜和鋪設(shè)滴灌帶同步進行，滴灌帶選用北京綠源公司生產(chǎn)的內(nèi)鑲片式滴灌帶，0.1 MPa下滴頭標稱流量為2.0 L/h，滴頭間距30 cm，滴灌帶沿花生行向鋪設(shè)于壟間，每根滴灌帶控制兩行花生。試驗所用基肥為緩釋控釋肥(N、P2O5、K2O比例為13∶6∶6，總養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)大于等于50%，控釋氮質(zhì)量分數(shù)大于等于22%)，在播種時一次性施入，用量為600 kg/hm2。

1.3 試驗設(shè)計

花生整個生育期劃分為4個生育階段，即苗期、花針期、結(jié)莢期、飽果期，對應(yīng)的計劃濕潤層深度分別為30、40、50、50 cm。本試驗采用裂區(qū)試驗設(shè)計，共設(shè)9個處理，重復(fù)3次，試驗設(shè)計方案見表1，在花生的需水關(guān)鍵期(花針期、結(jié)莢期)進行不同程度的水分脅迫處理?；ㄡ樒谒置{迫為主區(qū)，設(shè)3個水平：土壤相對含水率下限分別為田間持水率(Field capacity，F(xiàn)C)的55%(重度虧水處理)、65%(適度虧水處理)和70%(無虧水處理)，灌水上限為田間持水率的90%(低于下限灌至上限)，結(jié)莢期水分脅迫為副區(qū)，設(shè)置水平同上，各生育期灌水量見表2。

表1 試驗設(shè)計

表2 各生育期灌水量

1.4 觀測項目與方法

土壤含水率：每個小區(qū)選擇2個觀測點并預(yù)埋土壤水分監(jiān)測管，使用德國TRIME-PICO 64/32型TDR便攜式土壤水分測量儀進行土壤含水率觀測，按照每10 cm一個層次測定0～60 cm土層的土壤含水率，在降雨前后加測，同時分別在每個生育期前取土，采用干燥法測量含水率，標定儀器含水率數(shù)值。

降雨量：采用自動氣象站(TRM-ZS2型，錦州陽光氣象科技有限公司)自動采集數(shù)據(jù)(圖1)。

灌水量：采用重力滴灌的方式進行灌溉，并記錄每次的灌水日期及灌水量。

花生葉片光合特性：于每個小區(qū)選擇具有代表性的植株中上部位的葉片，采用英國ADC LC Pro-SD型全自動便攜式光合儀，在花生花針期和結(jié)莢期復(fù)水之后，每隔2～4 d選擇晴天于10：00—12：00連續(xù)觀測相關(guān)數(shù)據(jù)，測定參數(shù)包括葉片凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)。

干物質(zhì)測定：在每個生育期末期，于每個小區(qū)選取3株具有代表性的植株，采用干燥稱量法測定各植株的根、莖、葉、莢果質(zhì)量，按植物形態(tài)學對花生根冠比進行計算。

產(chǎn)量：每個小區(qū)單獨測產(chǎn)，產(chǎn)量折算為花生質(zhì)量含水率為14%的標準理論產(chǎn)量。

耗水量與水分利用效率：耗水量計算公式為

ET=W0-Wt+WT+P0+K+M

(1)

其中

WT=1 000(H2-H1)γθ

(2)

P0=σP

(3)

式中ET——時段內(nèi)作物田間耗水量，mm

W0——生育期始土壤計劃濕潤層的儲水量，mm

Wt——生育期末土壤計劃濕潤層的儲水量，mm

WT——土壤計劃濕潤層增加而增加的水量，mm

P0——時段內(nèi)計劃濕潤層中保存的有效降雨量，mm

K——時段內(nèi)地下水補給量，mm

M——時段內(nèi)灌水量，mm

H1——生育期始土壤計劃濕潤層深度，cm

H2——生育期末土壤計劃濕潤層深度，cm

γ——土壤容重，g/cm3

θ——深度(H2-H1)內(nèi)土層的平均含水率(質(zhì)量含水率)，g/g

P——次降雨量，mm

σ——降雨有效利用系數(shù)，P≤5 mm時，σ=0；P為5～50 mm時，σ=1；P≥50 mm時，σ=0.75

試驗區(qū)地下水位深度足夠，無地下水補給量，K為0。根據(jù)各處理產(chǎn)量和耗水量計算產(chǎn)量水分利用效率，計算公式為

WUE=Y/ET

(4)

式中WUE——產(chǎn)量水分利用效率，kg/m3

Y——產(chǎn)量，kg/hm2

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和DPS v7.05處理系統(tǒng)進行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析，采用Duncan’s新復(fù)極差法進行多重比較，采用Origin 2018軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)虧灌溉處理對花生葉片光合特性的影響

兩年中，花針期各處理復(fù)水后葉片凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)變化如圖2a、2b所示。由圖可知，2018、2019年，花針期復(fù)水后不同處理花生葉片Pn和Tr的恢復(fù)趨勢相似，在0 d時，受到水分脅迫的H1和H2處理的葉片Pn和Tr均低于H3處理，H1處理葉片Pn和Tr比H3處理兩年分別降低25.97%(p<0.05)、25.88%(p<0.05)和19.78%(p<0.05)、19.85%(p<0.05)，H2處理的葉片Pn和Tr比H3處理兩年分別降低6.99%、7.51%和3.89%、1.86%，均無顯著差異，這說明水分脅迫程度越大，葉片Pn和Tr下降程度越大，在受到水分脅迫時，葉片Pn的下降程度大于Tr。在復(fù)水1 d時，H2處理葉片Pn和Tr基本恢復(fù)到H3處理水平，H1處理的葉片Pn和Tr比H3處理兩年分別降低24.97%、25.03%和11.50%、13.29%。復(fù)水5 d時，H2處理的葉片Pn和Tr出現(xiàn)超補償現(xiàn)象。復(fù)水7 d時，H2處理葉片Pn和Tr較H3處理兩年分別提高6.00%、1.77%和4.96%、4.22%，均無顯著差異，H1處理的葉片Pn和Tr兩年分別恢復(fù)至H3處理的83.52%(p<0.05)、83.26%(p<0.05)和93.76%(p>0.05)、96.94%(p>0.05)，不能恢復(fù)到正常水平，并且Tr的恢復(fù)程度大于Pn。綜合說明，花針期重度水分脅迫處理對花生光合系統(tǒng)造成損害，復(fù)水后不能恢復(fù)，適度水分脅迫復(fù)水后花生葉片能更好地進行光合作用。

兩年中，結(jié)莢期各處理復(fù)水前后葉片凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)變化如圖2c、2d所示，兩年變化規(guī)律相似。由圖分析可知，結(jié)莢期復(fù)水后不同處理花生葉片Pn和Tr都有不同程度的恢復(fù)。在0 d時，由H1J1、H3J1、H3J3處理的對比結(jié)果可知，結(jié)莢期的重度水分脅迫處理會使花生葉片的光合過程受到抑制，而且會加重花針期重度水分脅迫處理對花生光合系統(tǒng)的破壞；由H2J1、H3J1、H3J3處理的對比結(jié)果可知，花針期的適度水分脅迫處理對花生進行抗旱訓(xùn)練，使花生在結(jié)莢期遭受重度水分脅迫時葉片Pn和Tr降低幅度減小；由H2J2、H3J2、H3J3處理的對比結(jié)果可知，結(jié)莢期的適度水分脅迫同樣會使花生葉片的光合過程受到抑制，但H3J2處理與H3J3處理之間無顯著差異，H2J2處理的葉片Pn兩年均大于H3J3處理，分別提高2.88%、1.95%，均無顯著差異，說明花針期的適度調(diào)虧處理產(chǎn)生的光合超補償現(xiàn)象一直延續(xù)到了結(jié)莢期的水分脅迫階段，具有后效性；由H1J2、H3J2、H3J3處理的對比結(jié)果可知，結(jié)莢期的適度水分脅迫處理沒有消除花針期的重度水分脅迫對花生光合系統(tǒng)的破壞。在復(fù)水階段，各處理Pn和Tr的恢復(fù)情況較為復(fù)雜，但是各處理的Pn和Tr的補償效應(yīng)在5 d時基本達到峰值，隨著時間的推進，土壤含水率下降，造成Pn和Tr降低。在復(fù)水5 d時，由H1J1、H2J1、H3J1、H3J3處理的對比結(jié)果可知，結(jié)莢期重度水分脅迫后的復(fù)水不能讓花生的光合系統(tǒng)恢復(fù)正常，H1J1處理的葉片Pn的恢復(fù)程度最低，兩年分別恢復(fù)至H3J3處理的75.11%(p<0.05)、76.40%(p<0.05)，不及單生育期H3J1處理的87.93%(p<0.05)、88.25%(p<0.05)，說明花針期重度水分脅迫對花生光合系統(tǒng)的破壞，不利于結(jié)莢期復(fù)水后光合性能的恢復(fù)，具有后效性，H2J1處理的葉片Pn和Tr兩年分別恢復(fù)至H3J3處理的89.02%(p<0.05)、89.24%(p<0.05)和93.33%(p>0.05)、91.77%(p>0.05)，說明花針期的適度調(diào)虧灌溉處理有利于結(jié)莢期復(fù)水后光合性能的恢復(fù)；由H1J2、H3J2、H3J3處理的對比結(jié)果可知，結(jié)莢期適度水分脅迫后的復(fù)水不能消除花針期重度水分脅迫處理對花生光合系統(tǒng)的破壞，H1J2處理的葉片Pn兩年分別恢復(fù)至H3J3處理的87.73%(p<0.05)、87.66%(p<0.05)；由H2J2、H3J2、H3J3處理的對比結(jié)果可知，H2J2處理的葉片Pn出現(xiàn)超補償現(xiàn)象，較H3J3處理兩年分別提高5.33%、5.55%，均無顯著差異，說明花針期的適度調(diào)虧灌溉處理有利于結(jié)莢期復(fù)水過程中光合作用的補償。

2.2 調(diào)虧灌溉處理對花生干物質(zhì)積累量的影響

不同處理花生根冠干物質(zhì)積累量的方差及主效應(yīng)分析如表3所示。由表3可知，2018、2019年，花針期、結(jié)莢期的調(diào)虧灌溉處理及其交互作用均對花生的根冠干物質(zhì)積累量產(chǎn)生顯著影響，在花針末期，H1處理的地上部和根系干物質(zhì)積累量兩年分別較H3處理降低7.77%(p<0.05)、8.44%(p<0.05)和14.06%(p<0.05)、14.06%(p<0.05)，且在生長后期也小于H3處理，說明花針期的重度水分脅迫處理造成的光合系統(tǒng)損害抑制了花生根冠干物質(zhì)積累，且對根系的抑制更大，不利于花生生長；H2處理的根冠干物質(zhì)積累量及根冠比與H3處理無顯著差異，但是根冠比較H3處理大，有利于花生抗旱和后期生長。兩年中，結(jié)莢期處理結(jié)果與花針期處理結(jié)果相似。

表3 不同處理花生干物質(zhì)積累量的方差及主效應(yīng)分析

不同處理根冠干物質(zhì)積累量的交互效應(yīng)分析如表4所示。由表4可知，2018、2019年，在結(jié)莢末期，H1J1處理地上部和根系干物質(zhì)積累量兩年分別為H3J3處理的93.76%(p<0.05)、94.14%(p<0.05)和84.71%(p<0.05)、84.55%(p<0.05)，H1J2處理地上部和根系干物質(zhì)積累兩年分別為H3J3處理的96.97%、96.82%和88.62%、88.87%，說明結(jié)莢期的適度調(diào)虧灌溉處理能夠緩解花針期重度水分脅迫處理對花生造成的傷害，但是仍然沒有達到H3J3水平，且兩處理根冠比都顯著小于H3J3處理，不利于花生后期生長。兩年中，在結(jié)莢末期，H2J1處理的根冠干物質(zhì)積累量及根冠比都顯著小于H3J3處理，H2J2與H2J3處理根冠干物質(zhì)積累都較H3J3處理高，其中H2J2處理的地上部和根系干物質(zhì)積累量較H3J3處理兩年分別提高3.39%、3.34%和7.97%、8.31%，且根冠比較H3J3大，在生育后期補償現(xiàn)象依然存在，H2J3處理與H3J3處理間的各指標均無顯著差異，說明H2J1處理不利于花生生長，H2J2處理有利于花生根冠干物質(zhì)的積累，具有促進根系發(fā)育的效果。在結(jié)莢末期，2018年，H3J1處理的根冠比小于H3J3處理，無顯著差異，2019年H3J1處理的根冠比顯著小于H3J3處理，均不利于花生生長；H3J2處理的根冠干物質(zhì)積累量都較H3J3處理大，無顯著差異，根冠比持平于H3J3處理，無顯著差異。

表4 不同處理干物質(zhì)積累量的交互效應(yīng)分析

2.3 調(diào)虧灌溉處理對花生產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

不同處理花生產(chǎn)量構(gòu)成的方差及主效應(yīng)分析如表5所示。由表5可知，兩年中，花針期、結(jié)莢期調(diào)虧處理及其交互作用對花生產(chǎn)量及其構(gòu)成都具有顯著影響，2018年花生產(chǎn)量由大到小表現(xiàn)為：H3、H2、H1和J2、J3、J1，與H3處理相比，H1和H2處理產(chǎn)量分別減少13.68%(p<0.05)和0.62%(p>0.05)，與J3處理相比，J2處理產(chǎn)量增加16.03%(p>0.05)，H2處理的單株莢果數(shù)、百果質(zhì)量和百仁質(zhì)量都顯著高于H1處理，單株莢果數(shù)與百仁質(zhì)量與H3無顯著差異，百果質(zhì)量顯著高于H3處理；J2處理的單株莢果數(shù)、百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量顯著高于J1處理，但是與J3處理無顯著差異，這也是H2、H3、J2、J3產(chǎn)量較高的原因。2019年花生產(chǎn)量由大到小表現(xiàn)為：H3、H2、H1和J3、J2、J1，H1和H2處理較H3處理產(chǎn)量分別減少18.49%(p<0.05)和1.61%(p>0.05)，J1和J2處理較J3處理產(chǎn)量分別減少11.70%(p<0.05)和0.59%(p>0.05)，同時產(chǎn)量構(gòu)成方面的差異性也與2018年相似。而在出仁率方面，兩年中，花針期的處理對其無顯著影響，結(jié)莢期對其有顯著影響，交互作用不顯著。綜上所述，花生在花針期H2水平、結(jié)莢期J2水平的調(diào)虧灌溉處理均能有效保證花生的產(chǎn)量。

表5 不同處理花生產(chǎn)量構(gòu)成的方差及主效應(yīng)分析

不同處理花生產(chǎn)量構(gòu)成的交互效應(yīng)分析如表6所示。由表6可知，2018、2019年中，H1J1、H1J2處理產(chǎn)量顯著低于H3J3處理，H1J3處理產(chǎn)量高于H3J3處理，無顯著差異。H2J1處理產(chǎn)量較H3J3處理兩年分別減少2.99%(p>0.05)和3.38%(p>0.05)，H2J2和H2J3處理產(chǎn)量較H3J3處理兩年分別增加12.44%(p<0.05)、11.98%(p<0.05)和6.72%(p>0.05)、9.92%(p<0.05)。在花針期調(diào)虧處理水平為H3時，J1、J2水平之間產(chǎn)量差異不顯著，同時兩者均大于J3處理水平。2019年花生總產(chǎn)量較2018年減少8.96%，2019年全生育期內(nèi)有效降雨量比2018年高136.8 mm，而花生是喜旱作物，這可能是導(dǎo)致2019年花生減產(chǎn)的原因。兩年中，H1J1處理的產(chǎn)量均是最低，分別是2 013.35、1 748.16 kg/hm2。2018年中H1J3、H2J2、H2J3、H3J1、H3J2處理的產(chǎn)量較高，產(chǎn)量為2 826.67～3 013.36 kg/hm2，之間無顯著差異，2019年中H2J2、H2J3、H3J1、H3J2處理的產(chǎn)量較高，產(chǎn)量為2 659.04～2 715.28 kg/hm2，之間無顯著差異，2018年和2019年最高產(chǎn)量均為H2J2處理。

表6 不同處理產(chǎn)量構(gòu)成的交互效應(yīng)分析

2.4 連續(xù)調(diào)虧灌溉對花生耗水量及水分利用效率的影響

不同處理耗水量及水分利用效率的交互作用分析如表7所示。由表7可知，兩年中，花針期、結(jié)莢期調(diào)虧灌溉處理及其交互作用對花生的耗水量及水分利用效率都具有顯著影響。兩年的氣象條件相差較大，2019年降雨較多，存在多個連續(xù)降雨情況，且極端降雨較多，導(dǎo)致被花生直接利用的降雨較少，2019年花生總體耗水量小于2018年。在所有處理中，H1J1處理的耗水量最小，H3J3處理的耗水量最大，其中H2J2處理能夠在降低耗水量的同時，使花生增產(chǎn)。2018年和2019年，H2J2處理較H3J3處理兩年分別節(jié)水9.32%(p>0.05)和14.23%(p<0.05)，增產(chǎn)12.44%(p<0.05)和11.98%(p<0.05)。兩年中，H2J2處理的水分利用效率均較其他處理高，分別為1.37、1.61 kg/m3，較H3J3分別提高22.32%、27.78%(p<0.05)。

表7 不同處理耗水量及水分利用效率的交互效應(yīng)分析

3 討論

3.1 連續(xù)調(diào)虧灌溉對花生葉片光合特性的影響

有關(guān)不同生育期水分脅迫對花生葉片光合特性的影響已有較多研究，嚴美玲等[23]研究表明，花生幼苗的葉片凈光合速率(Pn)在水分脅迫處理下會隨著脅迫程度的增加而降低，復(fù)水后，中度和重度脅迫處理的葉片Pn會顯著增加；湯笑[24]研究表明，花生花針期的水分脅迫處理導(dǎo)致葉片Pn降低，在復(fù)水后，Pn第1天恢復(fù)到較高水平，第3天接近對照水平，第8天達到或超出對照水平；吳曉茜[11]研究表明，花生花針期中度、結(jié)莢期輕度、飽果期中度的水分脅迫處理在復(fù)水后葉片能保持較高的光合性能。這些結(jié)論都是在單生育期調(diào)虧灌溉模式下得出的，關(guān)于多生育期連續(xù)的水分脅迫處理對花生葉片光合特性的影響鮮有報道。本研究結(jié)果表明，花針期、結(jié)莢期水分脅迫處理都會降低花生葉片的Pn和Tr，降低程度隨著脅迫程度的增大而增大，復(fù)水后，葉片Pn和Tr恢復(fù)程度隨著復(fù)水后時間的增加而增加，在花針期復(fù)水后7 d達到穩(wěn)定，在結(jié)莢期復(fù)水后5 d達到穩(wěn)定，復(fù)水有利于花生花針的下針和莢果的形成，這與顧學花等[25]的研究結(jié)果一致。水分脅迫處理降低葉片Pn主要有兩個因素：①氣孔因素，由于氣孔關(guān)閉阻礙了CO2進入葉片參與光合過程。②非氣孔因素，光照破壞了得不到外界CO2葉片的光合器官，造成光合過程受到抑制[26-27]。本研究結(jié)果表明，花針期重度水分脅迫處理復(fù)水后不能恢復(fù)至無虧處理水平，可能是非氣孔因素造成的，導(dǎo)致結(jié)莢期的水分脅迫處理會加重該傷害，不利于結(jié)莢期復(fù)水后葉片Pn和Tr的恢復(fù)；花針期適度水分脅迫處理有利于提高花生的抗旱能力，H2處理復(fù)水后葉片Pn和Tr較H3處理兩年分別提高6.00%(p>0.05)、1.77%(p>0.05)和4.96%(p>0.05)、4.22%(p>0.05)，H2J2處理在水分脅迫階段葉片Pn較H3J3處理兩年分別提高2.88%(p>0.05)、1.95%(p>0.05)，在復(fù)水后葉片Pn較H3J3處理兩年分別提高5.33%(p>0.05)、5.55%(p>0.05)，說明花針期適度水分脅迫復(fù)水后葉片Pn的超補償效應(yīng)一直延續(xù)到結(jié)莢期水分脅迫階段，有利于結(jié)莢期復(fù)水后葉片Pn的補償。

3.2 連續(xù)調(diào)虧灌溉對花生根冠干物質(zhì)積累的影響

作物根冠生長受遺傳因素控制，環(huán)境變化影響遺傳特性的表達，光合作用是作物干物質(zhì)形成和積累的重要途徑，調(diào)虧灌溉可有效調(diào)整作物營養(yǎng)生長和生殖生長的關(guān)系，調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物在根冠間的分配[28]，根冠比能反映作物在調(diào)虧灌溉處理下光合產(chǎn)物的分配情況。SUCKER等[29]研究表明，光合產(chǎn)物會在水分脅迫下優(yōu)先分配給根系，根冠比增大，相反，根冠比會減小。但是在嚴重的水分脅迫下，根系的生長會受到抑制[30-31]。李明達等[32]研究表明，水分脅迫抑制了豌豆根冠的生長發(fā)育，復(fù)水后，豌豆根系和冠層的干物質(zhì)積累速率加快，根冠比降低。一般認為，較大的根系和根冠比有利于作物抗旱，但是過于龐大的根系會影響地上部生長，從而影響最終產(chǎn)量，因此作物根系不僅存在數(shù)量上而且存在質(zhì)量上的冗余[33]。所以在連續(xù)水分脅迫下確定合理根冠比對提高花生產(chǎn)量和水分利用效率具有重要意義。本研究表明，花針期、結(jié)莢期重度水分脅迫處理抑制了花生根冠生長，根冠比減小，復(fù)水后也不能恢復(fù)到正常生長狀態(tài)，而適度水分脅迫處理復(fù)水后能夠恢復(fù)正常生長，根冠比也與無虧處理無顯著差異。兩年中，在結(jié)莢末期，H2J2、H2J3、H3J1、J3J2處理的地上部干物質(zhì)積累量較H3J3處理提高1.02%～3.39%，H2J2、H2J3、J3J2處理的根系干物質(zhì)積累量較H3J3處理提高1.41%～8.31%，其中H2J2處理的根冠比最大，這種趨勢一直保持到生育后期。

3.3 連續(xù)調(diào)虧灌溉對花生產(chǎn)量構(gòu)成及水分利用效率的影響

不同生育期水分脅迫對花生產(chǎn)量構(gòu)成及水分利用效率具有不同影響[30,34-35]。有研究表明，苗期、花針期水分脅迫主要影響了花生的單株莢果數(shù)，結(jié)莢期、飽果期的水分脅迫主要影響了花生的百仁質(zhì)量、出仁率，從而分別對產(chǎn)量造成不同程度的影響[36]。吳曉茜[11]研究表明，花針期、結(jié)莢期和飽果期的調(diào)虧灌溉處理可顯著減小花生全生育期耗水量，且耗水量隨著水分脅迫程度的增大而減小，但水分利用效率不會隨著耗水量的減少而降低。本研究結(jié)果表明，連續(xù)適度調(diào)虧灌溉處理能夠提高花生單株莢果數(shù)、百果質(zhì)量、莢果飽滿度，從而提高花生產(chǎn)量，比單一生育期調(diào)虧灌溉處理提高單株莢果數(shù)或百仁質(zhì)量具有優(yōu)勢，能最大程度增產(chǎn)，而且連續(xù)適度調(diào)虧灌溉處理能減少全生育期耗水量，從而表現(xiàn)出最大的水分利用效率。

4 結(jié)論

(1)花針期重度水分脅迫處理復(fù)水后，葉片不能恢復(fù)正常的光合作用，而適度水分處理脅迫復(fù)水后產(chǎn)生的補償效應(yīng)使葉片能夠更好地進行光合作用，并且延續(xù)到結(jié)莢期的水分脅迫階段，有利于結(jié)莢期水分脅迫復(fù)水后光合性能的補償。

(2)花針期重度水分脅迫處理造成葉片光合系統(tǒng)的損害，抑制了花生根冠干物質(zhì)的積累，且對根系生長的抑制更大，根冠比降低；而適度水分脅迫處理能夠形成較大的根冠比，有利于結(jié)莢期抗旱；連續(xù)適度水分調(diào)虧處理的根冠比較大，能夠延續(xù)到花生生育末期，有利于后期產(chǎn)量的形成。

(3)連續(xù)適度調(diào)虧灌溉處理的產(chǎn)量構(gòu)成優(yōu)于單生育期處理，能夠在降低耗水量的同時提高花生產(chǎn)量，顯著提高WUE。因此，連續(xù)適度調(diào)虧灌溉處理能夠更好地解決遼西北地區(qū)花生減產(chǎn)、水分利用效率低下的問題。