蔡華成，王 騫，楊廷楨，李春燕，杜學(xué)梅，高敬東

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所，果樹種質(zhì)創(chuàng)制與利用山西省重點實驗室，太原 030031）

通過嫁接，可以使果樹砧木和接穗形成新的復(fù)合體，雙方相互促進，又相互制約，新植株會出現(xiàn)既不同于砧木，又不同于接穗的生長發(fā)育新規(guī)律[1]。而作為嫁接復(fù)合體重要組成部分的砧木對接穗品種的生長發(fā)育、生理特性具有顯著影響，這些性狀的改變會影響果實的產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性，進而影響經(jīng)濟效益[2]。隨著土地資源的緊缺和勞動力成本的增加，矮砧密植正日益成為蘋果栽培的新模式，利用矮化砧是實現(xiàn)這一模式的主要途徑之一[3-4]。目前，我國利用最多的矮化砧木還是國外引進的M系，其次是SH 系、‘GM256’及其他砧木，自育矮化砧木應(yīng)用比率不足30%，且受地域限制較為明顯。在生產(chǎn)中，M 系砧木肥水需求高、易倒伏[5]，SH 系砧木在黃土高原地區(qū)有黃化現(xiàn)象[6]，這些均限制了我國蘋果矮砧密植的進一步發(fā)展。因此，篩選綜合性狀優(yōu)良的矮化砧木就成為蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵。Y 系是山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所利用晉西北山定子資源采用大群體實生選育的蘋果砧木優(yōu)系，部分系號具有矮化、早果豐產(chǎn)、抗寒、抗旱、耐瘠薄等特點[7-8]。關(guān)于Y 系砧木的機理研究尚處于起步階段，本研究以4種Y 系砧木嫁接‘長富2號’為試材，探討其樹體高度、枝類組成、葉片理化性質(zhì)等營養(yǎng)生長指標(biāo)的差異，比研究砧木本身性狀更具說服力，從而為該系列砧木的進一步篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所蘋果砧木鑒定圃（山西省太谷縣）進行。供試材料以八棱海棠作基砧，分別以Y-1、Y-2、Y-3、Y-4（暫定名）作中間砧，嫁接‘長富2號’蘋果，中間砧長度25 cm 左右，以八棱海棠作喬化砧，嫁接‘長富2號’為對照。鑒定圃2013 年建立，行株距4.0 m×1.5 m，自由紡錘形整形，肥水一體化管理。隨機選擇各砧穗組合蘋果樹各5 株，掛牌標(biāo)記，單株小區(qū)。

1.2 測定指標(biāo)與方法

（1）樹體生長量。2014—2017 年，每年在休眠期用塔尺測量各處理樹高，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量品種和中間砧干徑，計算穗砧比，所有數(shù)據(jù)取平均值。

（2）樹體枝類組成。2017 年秋季，新梢停長后各處理樹隨機選擇3個主枝，掛牌標(biāo)記，分別統(tǒng)計長枝（＞15 cm）、中枝（5～15 cm）、短枝（＜5 cm）的數(shù)量及比率，所有數(shù)據(jù)取平均值。

（3）春秋梢生長量。2017 年秋季，新梢停長后各處理樹隨機選取東、南、西、北4個方位外圍延長枝，用卷尺分別測量春梢和秋梢的長度、節(jié)間長度，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量春梢和秋梢的粗度。

（4）葉片理化指標(biāo)。2017 年6 月中旬，各處理樹隨機選取距地面1.5 m 處營養(yǎng)枝，選從基部數(shù)第5 或第6 片功能葉，共20 片葉，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定10 片葉厚度，計算單葉厚度；3 片葉用于氣孔密度測定，方法參照“指甲油印跡法”[9]，在顯微鏡（奧林帕斯BX50F3）下隨機選取20個視野進行觀察拍照，氣孔密度＝個數(shù)/視野面積＝個數(shù)/（14.12 mm2）；選取3 片葉，在葉片基部，避開主脈處用直徑0.5 cm 的打孔器切取小塊，立即投入FAA 固定液，采用常規(guī)石蠟切片法制片，用光學(xué)顯微鏡分別測量柵欄組織和海綿組織厚度，每個樣片觀測20個視野，并計算柵海比；其余葉片用于葉綠素含量測定，使用80%丙酮溶液進行提取，參照高俊鳳[10]的方法測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2007 和DPS 7.05 統(tǒng)計分析軟件進行處理和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種中間砧對‘長富2號’樹體生長的影響

不同中間砧‘長富2號’樹體生長量差異明顯。由表1 可知，在不同年份，4種中間砧‘長富2號’樹體高度、品種干徑、中間砧干徑基本顯著低于對照，定植第4 年（2017 年），4種砧穗組合樹高分別為對照的70.7%、63.9%、89.1%、71.1%，矮化效果依次為Y-2＞Y-1、Y-4＞Y-3；各砧穗組合的穗砧比范圍在1.05～1.17，均在1 以上，略有“小腳”現(xiàn)象，2014—2017 年，4種砧穗組合穗砧比大于對照，2015—2017 年，4種砧穗組合穗砧比間均無顯著差異。

表1 4種中間砧‘長富2號’及對照2014—2017 年樹體生長量

2.2 4種中間砧對‘長富2號’樹體枝類組成的影響

由表2 可以看出，Y-2 中間砧‘長富2號’短枝數(shù)量最多，平均11.70個，顯著高于Y-1、Y-3中間砧‘長富2號’和對照；Y-1 中間砧‘長富2號’中枝數(shù)量最多，顯著高于Y-2、Y-3 中間砧‘長富2號’，但顯著低于對照；Y-3 中間砧‘長富2號’抽生長枝最多，平均為7.10個，顯著高于其余中間砧‘長富2號’和對照；Y-1、Y-2、Y-3、Y-4中間砧‘長富2號’中短枝比率分別為85.2%、87.4%、67.1%、86.4%，除Y-3 中間砧‘長富2號’ 外，均高于對照，對照中短枝比率為81.6%。

表2 4種中間砧‘長富2號’及對照2017 年枝類組成

2.3 4種中間砧對‘長富2號’春秋梢的影響

由表3 可知，中間砧對‘長富2號’春秋梢生長影響明顯。Y-2 中間砧‘長富2號’春梢長度、節(jié)間長度分別為24.90、2.65 cm，分別是對照的44.1%、63.1%；秋梢長度、節(jié)間長度分別為2.70、0.41 cm，分別是對照的9.8%、12.8%，樹體生長勢最弱，表明Y-2 控冠能力最強。Y-3 中間砧‘長富2號’春梢和秋梢長度、粗度、節(jié)間長度均顯著高于其余3個中間砧‘長富2號’，且春梢長度、粗度和秋梢粗度、節(jié)間長度與對照無顯著差異。

表3 4種中間砧‘長富2號’及對照2017 年春梢和秋梢生長情況

2.4 4種中間砧對‘長富2號’葉片形態(tài)指標(biāo)的影響

由表4 可知，4種中間砧‘長富2號’葉片厚度均顯著高于對照，分別比對照厚9.88%、13.06%、3.88%、9.74%，以Y-2 中間砧‘長富2號’葉片最厚，顯著高于其他處理。4種中間砧‘長富2號’葉片氣孔密度均顯著高于對照，其中，Y-1 中間砧‘長富2號’葉片氣孔密度最大，達4.50個/mm2，顯著高于其他處理；其次為Y-2 和Y-4 中間砧‘長富2號’，葉片氣孔密度均為4.40個/mm2；Y-3 中間砧‘長富2號’氣孔密度最小，為3.80個/mm2，但也顯著高于對照。

表4 4種中間砧‘長富2號’及對照葉片相關(guān)指標(biāo)

4種中間砧‘長富2號’葉片柵欄組織厚度均顯著高于對照，分別比對照厚18.41%、24.27%、12.31%、14.96%，以Y-2 中間砧‘長富2號’最厚，顯著高于其他處理。4種中間砧‘長富2號’葉片海綿組織厚度均顯著高于對照，以Y-2 中間砧‘長富2號’最厚，顯著高于其他處理；其余3個中間砧‘長富2號’葉片海綿組織厚度差異不顯著?！L富2號’葉片柵海比按中間砧由大到小依次為Y-2＞Y-1＞Y-4＞Y-3＞對照，各處理間差異顯著（表4）。

2.5 4種中間砧對‘長富2號’葉片葉綠素含量的影響

由表5 可以看出，Y-1、Y-2、Y-4 中間砧‘長富2號’葉片葉綠素a 含量均顯著高于對照，Y-3中間砧‘長富2號’葉片葉綠素a 含量與對照差異不顯著；Y-1 中間砧‘長富2號’葉片葉綠素b 含量最高，顯著高于Y-2、Y-3 中間砧‘長富2號’和對照；Y-1、Y-2、Y-4 中間砧‘長富2號’葉片葉綠素a＋b 含量差異不顯著，但顯著高于Y-3 中間砧‘長富2號’和對照。

表5 4種中間砧‘長富2號’及對照葉片葉綠素含量

3 結(jié)論與討論

蘋果砧木對接穗品種的生長勢影響差異很大。以國內(nèi)應(yīng)用最早的矮化砧木M 系為例，李巖等[11]研究表明，‘M9’和‘M26’在控制樹體高度、品種干周方面明顯優(yōu)于‘M2’‘M4’‘M7’‘MM106’。本研究中，通過成齡樹的田間調(diào)查，根據(jù)蘋果砧木分級標(biāo)準(zhǔn)[12]，Y-2 屬于矮化砧，Y-1 和Y-4 為半矮化砧，Y-3 屬于半喬化砧，顯示了同一系列不同砧木對接穗品種生長勢影響的復(fù)雜性。不同系列砧木對接穗品種的生長勢影響更加明顯，袁仲玉等[13]研究了10種不同矮化中間砧對‘長富2號’幼樹樹體生長特性及早花早果性的影響，結(jié)果表明，‘SH6’和‘SH38’為中間砧嫁接‘長富2號’樹高、冠幅、新梢生長量均最小，樹勢相對較弱，控冠能力明顯強于M 系、‘JM7’及‘遼砧2號’。張強等[14]以‘SH6’矮化中間砧為試材，研究了其對‘宮藤富士’蘋果幼樹至結(jié)果初期樹冠結(jié)構(gòu)、產(chǎn)量和品質(zhì)的形成，結(jié)果顯示，隨著樹齡的增長，樹高在定植2～4 年迅速增加，第4 年時就可以達到理想高度，第5 年開始樹高需通過修剪控制，樹體干徑隨著樹齡增長而增大。這與本研究結(jié)果相似，供試砧穗組合樹高在前期（定植后第1～3 年）增加明顯，定植后第4年后增速明顯放緩，這表明砧木的致矮性在定植后第4～5 年即可做出判斷，從而縮短砧木鑒定評價時限。

很多研究[15-17]表明，矮化砧木可以增加接穗品種的中短枝比率，這既是樹體矮化的原因，也是樹體早果豐產(chǎn)的基礎(chǔ)。本研究結(jié)果顯示，除Y-3 外，其余3種中間砧‘長富2號’樹體中短枝比率均在85%以上，這可能是由于這3種砧木影響了生長素的極性運輸規(guī)律[18]，從而限制了根系對氮素營養(yǎng)的吸收[19]，進而減少了接穗品種的營養(yǎng)生長。一般來說，新梢長度、粗度、節(jié)間長度等都可以作為評價蘋果砧木對接穗品種生長勢影響的指標(biāo)[20-22]。鄭書旗等[23]研究表明，矮化性越強的砧木，接穗品種春秋梢比值越大。劉惠平等[24]發(fā)現(xiàn)，富士/SH6/八棱海棠的春梢特別長，而秋梢很短或幾乎沒有。本研究結(jié)果也表明，4種中間砧‘長富2號’春梢顯著長于秋梢，除Y-3 外，其余3種中間砧‘長富2號’秋梢長度均在5 cm 以下，且枝條充實健壯，明顯提高了樹體的抗逆性和抗病蟲能力。

已有研究證實，葡萄[25]、甜櫻桃[26]砧木可以通過影響葉片厚度、百葉重、柵海比等，進而影響葉片光合作用。本研究中，隨著砧木致矮能力的增強，‘長富2號’葉片厚度增加，柵欄組織加厚，柵海比增大。這與侯玉玨[27]的研究結(jié)果一致，表明矮化砧木可以顯著改善接穗品種的葉片形態(tài)，為樹體高效利用光能奠定堅實基礎(chǔ)。葉綠素是綠色植物進行光合作用的重要色素，受外界環(huán)境因素、水肥管理狀況等影響較大，同時，不同砧穗組合間差異也較大[28-30]。本研究中，Y-1、Y-2、Y-4‘長富2號’葉綠素a 含量、葉綠素a＋b 含量顯著高于Y-3 中間砧‘長富2號’和對照，這表明矮化砧木可以明顯提升接穗品種的葉綠素含量，進而提高其光合能力[31]。

綜上所述，通過砧穗組合的樹高、干徑、新梢生長量的綜合評價，4種供試砧木的矮化性大小順序為Y-2＞Y-1、Y-4＞Y-3。