陳禹衡，陸雙飛，毛嶺峰

（1. 南京林業(yè)大學 生物與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037；2. 西南林業(yè)大學 林學院，云南 昆明 650224）

黃檀屬Dalbergia為豆科Leguminosae蝶形花亞科Papilionoideae下重要的一個屬。中國黃檀屬有28種1變種，產(chǎn)自中國西南部、南部至中部。該屬包括了眾多優(yōu)良的材用樹種，如降香黃檀D.odorifera和有著較高經(jīng)濟價值的紫膠蟲Laccifer lacca寄主樹種鈍葉黃檀D. obtusifolia[1]。黃檀屬喬木樹種在經(jīng)濟上的巨大價值，導致其長期遭受盜伐與過度采伐[2]。同時由于分布區(qū)內(nèi)土地的大規(guī)模開發(fā)與紫膠生產(chǎn)等的過度利用，黃檀屬喬木在中國的自然分布區(qū)正在不斷縮小，一些樹種甚至瀕臨滅絕，許多自然分布的地理種源也即將消失。《中國生物多樣性紅色名錄(高等植物卷)》對黃檀屬植物進行了全面的評估，結(jié)果表明：黃檀屬喬木樹種有7種受到了不同程度的威脅，1種極危、2種瀕危、2種易危、2種近危，其中鈍葉黃檀瀕危，而降香黃檀則極危[3]。因此，保護現(xiàn)有黃檀屬喬木的棲息地，同時為其尋找潛在分布區(qū)進行引種和撫育有著重要生態(tài)學意義與經(jīng)濟價值。物種的分布受到土壤、地形等多種環(huán)境因素的制約[4?5]，但氣候因素可能是決定區(qū)域尺度上植物地理分布的主要環(huán)境因素[6]。全球氣候變化已成為全球生物多樣性面臨的主要威脅之一[7]。氣候變化將對全球物種的分布帶來深遠的影響，政府間氣候變化專門委員會(IPCC)的第6次耦合模型比對項目(CMIP6)指出，在除最低排放情景外的所有排放情景中，全球平均溫度都將至少上升1 ℃，且厄爾尼諾等異常天氣現(xiàn)象將比以前大大增多[8]。據(jù)估計，受此影響，全球有20%～30%的物種可能會由于全球變暖而滅絕[9]。黃檀屬喬木樹種主要分布于中國的南方地區(qū)，氣候變化帶來的水熱條件的改變則會導致黃檀屬喬木適宜分布區(qū)的變更，它們較為狹窄的分布范圍可能預示著對棲息地環(huán)境因子更為嚴格的要求[10]，進而在未來氣候變化的背景下可能有著更高的滅絕風險。本研究通過地理信息系統(tǒng)(GIS)技術和最大熵(MaxEnt)物種分布模型研究黃檀屬珍稀喬木樹種的分布適宜區(qū)，并通過CMIP6未來氣候數(shù)據(jù)得出未來氣候背景下的適宜分布區(qū)，找出影響黃檀屬珍稀喬木樹種的主要環(huán)境因子，得出黃檀屬珍稀喬木樹種分布適宜區(qū)的變化趨勢，以期為應對未來氣候變化下的珍稀樹種保護區(qū)調(diào)整和生態(tài)安全建設提供依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)及研究方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)與影響因子

從《中國生物多樣性紅色名錄(高等植物卷)》篩選出了全部7種受威脅的黃檀屬喬木樹種作為珍稀喬木樹種進行研究。根據(jù)中國數(shù)字植物標本館(CVH, http://www.cvh.ac.cn/)、全球生物多樣性信息服務網(wǎng)絡平臺(GBIF, https://www.gbif.org/)、中國期刊全文數(shù)據(jù)庫(https://www.cnki.net/)及國家標本資源共享平臺(http://www.nsii.org.cn/)搜集了相關樹種的當前分布坐標數(shù)據(jù)。

為了全面評估物種分布受到的環(huán)境因素影響，本研究選取了19個氣候數(shù)據(jù)、15個土壤數(shù)據(jù)與3個地形數(shù)據(jù)作為環(huán)境因子參與模型運算。氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候網(wǎng)(http://www.worldclim.org/)，數(shù)據(jù)空間分辨率為1 km，共有19個氣候因子(表1)。使用1970?2000年19個氣候因子的平均值作為當前氣候建模數(shù)據(jù)(表2)，未來氣候數(shù)據(jù)為CMIP6發(fā)布的2061?2080年的平均氣候數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)可以更準確地展示在未來氣候長期影響下的響應[11]。本研究選取中國國家氣象中心開發(fā)的BCC-CSM2-MR模式作為未來氣候的數(shù)據(jù)源，其對中國降水與氣溫的模擬較為可靠[12]。氣候情景則選取與當前經(jīng)濟社會發(fā)展相符合的中等溫室氣體排放情景 (SSPs 245, Shared Socioeconomic Pathways 245)，該模式情景與目前排放趨勢相對應，具有較高的準確性[13]。

土壤數(shù)據(jù)來源于中國科學院寒區(qū)旱區(qū)科學數(shù)據(jù)中心(http://westdc.westgis.ac.cn)，是南京土壤研究所基于第2次全國土地調(diào)查所提供的1∶100萬土壤數(shù)據(jù)制作，柵格大小約為1 km，共有15個指標(表1)。坡度、海拔與坡向數(shù)據(jù)來源于中國科學院計算機網(wǎng)絡信息中心國際科學數(shù)據(jù)鏡像網(wǎng)站(http://www.gscloud.cn)提供的數(shù)字高程模型(DEM)，空間分辨率為90 m，利用ArcGIS(版本10.2，www.esri.com)的表面分析工具提取得到地形數(shù)據(jù)(表1)。這些環(huán)境因子數(shù)據(jù)坐標統(tǒng)一為WGS1984，分辨率重采樣為30"。氣候數(shù)據(jù)與土壤地形數(shù)據(jù)按照研究區(qū)裁剪。同時，模型運算時使用中國科學院資源環(huán)境數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn)中國地理數(shù)據(jù)對氣候圖層進行掩膜裁剪后作為底圖進行處理。

表1 環(huán)境因子及其編號Table 1 Environment factors and their codes

1.2 物種分布模型

物種地理分布的預測模型在生態(tài)學和自然保護等領域得到了廣泛應用，可用于分析物種潛在分布區(qū)并預測其未來分布[14?15]。其中最大熵模型是PHILLIPS等[16?17]開發(fā)用于模擬給定環(huán)境條件下物種出現(xiàn)概率的物種分布模型。其原理是根據(jù)物種所有已知分布點的環(huán)境變量建立多種分布函數(shù)，從中選取熵值最大者，進而計算其在整個預測范圍內(nèi)的潛在分布情況[18]。模型采用受試者工作特征曲線(ROC曲線)下的面積 (AUC, the area under the ROC curve)檢驗模型模擬效果[19?20]。與其他物種分布模型對比，如GARP、ENFA和BIOCLIM等，MaxEnt模型的AUC值更高，即預測結(jié)果更優(yōu)，因此本研究使用該模型進行物種分布模擬[21?23]。

依據(jù)PHILLIPS等[17]對模型預測精度判斷標準的研究，當受試者工作特征曲線中AUC值大于0.9時說明預測效果極好，預測結(jié)果精度高。本研究設置75%數(shù)據(jù)用于構(gòu)建模型，25%的數(shù)據(jù)用于模型檢驗。根據(jù)樣本訓練集的AUC值及測試集的AUC值來評價模型擬合效果。通過模型提供的刀切法(jackknife)得出因子百分貢獻率，以考察各環(huán)境因子對于模型的貢獻率及重要性，得出各因子貢獻率排序以篩選關鍵環(huán)境因子，并依據(jù)關鍵因子對物種的適宜分布區(qū)進行再次預測。MaxEnt模型以柵格形式輸出物種的生境適宜度(P)，模型采用最大訓練敏感性和特異性(maximum training sensitivity plus specificity，MaxSS)方法確定P的閾值，每個物種在運用最大熵模型訓練完成后系統(tǒng)會給出相應的MaxSS值?；贗PCC制定的劃分標準[24?26]，研究區(qū)黃檀屬珍稀喬木的適生等級可劃分為3類：P＜MaxSS閾值的區(qū)域為非適宜分布區(qū)；MaxSS閾值≤P＜0.66的區(qū)域為較適宜分布區(qū)；P≥0.66的區(qū)域為高適宜分布區(qū)。

2 結(jié)果和分析

2.1 模型適用性分析

基于黃檀屬珍稀喬木樹種實際分布數(shù)據(jù)和包括氣候、土壤與地形在內(nèi)的37個影響因子，使用MaxEnt模型進行建模，模擬當前適宜分布區(qū)并預測未來適宜分布區(qū)。結(jié)果顯示：經(jīng)過模型運行10次迭代后最大熵模型的模擬效果極好，采用受試者工作特征曲線分析模型的預測衡量指標，其訓練集與測試集AUC 值均高于0.95，表明MaxEnt模型預測可信度較高，可用于黃檀屬珍稀喬木樹種適宜分布區(qū)變化的研究。

2.2 影響黃檀屬珍稀喬木分布的主導環(huán)境因子

本研究通過MaxEnt模型的刀切法獲得了各環(huán)境因子對7種黃檀屬珍稀喬木適宜區(qū)分布模擬的貢獻率及全模型總貢獻率，并篩選了影響黃檀屬珍稀喬木分布的關鍵環(huán)境因子(表2，加粗值為關鍵因子)。37個環(huán)境因子中，年平均溫度、等溫性、溫度季節(jié)變化系數(shù)、最熱季降水量、最干月降水量、最干季降水量、土壤碳酸鹽與坡度在7種植物中均有超過10%的貢獻占比，且它們的總貢獻率占到了全模型貢獻率的77.72%，因此它們是影響7種黃檀屬珍稀喬木適宜區(qū)分布模擬的關鍵環(huán)境因子。

表2 黃檀屬珍稀喬木環(huán)境因子貢獻率Table 2 Distribution of rare tree species of Dalbergia in modeling

研究結(jié)果表明：秧青的分布主要受溫度季節(jié)變化系數(shù)與最干季降水量的影響，貢獻率分別為25.2%和32.6%。毛葉黃檀主要受等溫性、土壤碳酸鹽與坡度的影響，貢獻率分別為41.2%、12.2%和15.1%。多體蕊黃檀則主要受溫度季節(jié)變化系數(shù)的影響，貢獻率為49.9%。鈍葉黃檀的主要影響因子為年平均溫度、等溫性和溫度季節(jié)變化系數(shù)，貢獻率分別為23.4%、22.7%和35.6%。主導降香黃檀分布的環(huán)境因子為年平均溫度，其貢獻值為83.6%。黃檀的分布主要受最干月降水量的影響，貢獻率為53.4%。海南黃檀主要受最冷季平均溫度的影響，貢獻率為85.6%。

2.3 黃檀屬珍稀喬木的適宜分布區(qū)

2.3.1 當前氣候下適宜分布區(qū)分析 根據(jù)物種分布適宜區(qū)的劃分標準，得到黃檀屬珍稀喬木在當前氣候下分布適宜區(qū)的分布面積的變化數(shù)據(jù)(表3)。秧青在云南南部、海南、廣東、福建和廣西有較大的適宜分布區(qū)，最適分布區(qū)為云南南部與海南南部，適宜分布區(qū)域面積為43.35×104km2，最適分布區(qū)面積為6.04×104km2。海南黃檀僅分布在海南南部沿海區(qū)域，適宜分布區(qū)面積為0.20×104km2，最適分布區(qū)面積為0.03×104km2。黃檀為華南廣布樹種，其適宜分布區(qū)面積高達114.18×104km2，最適分布區(qū)面積為10.12×104km2。鈍葉黃檀以海南和云南南部為主要分布地，在中國臺灣西部也有適宜分布區(qū)，其適宜分布面積為29.54×104km2，最適分布區(qū)面積為4.60×104km2。降香黃檀為極度瀕危的物種，主要分布在海南與廣東，在海南與云南西雙版納有小范圍最適分布區(qū)，該種適宜分布區(qū)面積為25.64×104km2，最適分布區(qū)面積僅為1.06×104km2。多體蕊黃檀僅分布在云南及其接壤的周邊區(qū)域和西藏南部地區(qū)，其適宜分布區(qū)面積為31.2×104km2，最適分布區(qū)面積為3.75×104km2。毛葉黃檀主要分布在西藏南部地區(qū)及云南和四川的高原山地之中，其適宜分布面積為17.54×104km2，最適分布區(qū)面積為4.91×104km2。

表3 7種黃檀屬珍稀喬木樹種樣點數(shù)及不同時期適宜分布區(qū)面積Table 3 Suitable distribution area of 7 rare tree species of Dalbergia and their records numbers

2.3.2 未來氣候下適宜分布區(qū)預測 本研究選取未來氣候情景 (2061?2080年)SSPs 245穩(wěn)定氣候情景模式下黃檀屬珍稀喬木的分布范圍和面積，并進行了分析。結(jié)果顯示：除黃檀適宜分布區(qū)與最適分布區(qū)均有所減少外，其余6種黃檀屬珍稀喬木在SSPs 245未來氣候情景下適生區(qū)面積均呈增加趨勢，其適宜分布區(qū)質(zhì)心也均有向北擴展的趨勢。秧青未來適宜分布區(qū)面積增加了49.8%，在福建西部有了更大面積的適宜生境；海南黃檀未來適宜區(qū)面積增加至1.15×104km2，分布范圍也由海南擴張至中國臺灣南部，其最適分布區(qū)則由0.03×104km2增加至0.08×104km2，且在臺灣南部出現(xiàn)了最適分布區(qū)。鈍葉黃檀在SSPs 245氣候情景下適宜生境面積增加了49.5%，達到44.17×104km2，其適宜分布區(qū)與最適分布區(qū)在云南均大大增加，適宜分布區(qū)拓展至四川攀枝花一線，同時適宜分布區(qū)質(zhì)心與最適分布區(qū)質(zhì)心均向北延伸。多體蕊黃檀未來適宜區(qū)面積增長為51.15×104km2，最適分布區(qū)面積增長為14.26×104km2，分布邊界不斷向云南東部延伸，在貴州、廣西、云南的交界處黔西南、百色、文山等地區(qū)出現(xiàn)了適宜生境。黃檀的適宜分布區(qū)與最適分布區(qū)則有所減少，適宜分布區(qū)面積減少了30.8%，縮小至79.03×104km2，最適分布區(qū)面積減小了49.3%，縮小至5.09×104km2，在山東南部沿海出現(xiàn)了一定的適宜分布區(qū)，但貴州、廣西、廣東和福建的當前適宜分布區(qū)均在未來大幅度收縮。

在2061?2080 年未來氣候變化情景下，降香黃檀、毛葉黃檀在SSPs 245情景下適生區(qū)面積將會有較大提升。其中，降香黃檀的適宜分布區(qū)面積由原先的25.64×104km2增長為77.64×104km2，最適分布區(qū)則由1.06×104km2增加至15.99×104km2，適宜分布區(qū)由原先的海南島與雷州半島迅速向北延伸至廣東、廣西、江西和福建等地，同時在廣東與廣西也出現(xiàn)了大范圍的最適分布區(qū)。毛葉黃檀的適宜區(qū)面積由原先的 17.54×104km2增長為 51.45×104km2，最適分布區(qū)由 4.91×104km2增加至 29.1×104km2，在 SSPs 245氣候情景下，適宜分布范圍將大大北移，覆蓋云南全境、四川西部及西藏南部。

3 結(jié)論和討論

根據(jù)MaxEnt模型運行的結(jié)果，黃檀的適宜分布區(qū)與最適分布區(qū)均有所縮小，秧青、海南黃檀、鈍葉黃檀、降香黃檀、多體蕊黃檀、毛葉黃檀等6種黃檀屬珍稀喬木適宜分布區(qū)與最適分布區(qū)在中等溫室氣體排放情景下有所擴大，其中降香黃檀與毛葉黃檀的適宜區(qū)將會由原先的單一省份及周邊的小范圍分布轉(zhuǎn)為覆蓋多個省份的較大范圍分布。物種分布模型得出的關鍵因子均值可以較好地反映物種對環(huán)境的適宜范圍[27]。研究發(fā)現(xiàn)：7種黃檀屬珍稀喬木均有相應的關鍵環(huán)境因子及其均值，其中秧青適生區(qū)溫度季節(jié)變化系數(shù)的均值為852，最干季降水量的均值為390 mm；毛葉黃檀適生區(qū)等溫性均值為43.1，土壤碳酸鹽含量的均值為8.7%，坡度均值為21.3°；多體蕊黃檀適生區(qū)氣溫季節(jié)變化系數(shù)均值為632；降香黃檀適生區(qū)年平均氣溫的均值為21.4 ℃；鈍葉黃檀適生區(qū)年平均氣溫均值為13.6 ℃，等溫性的均值為38.8，溫度季節(jié)變化系數(shù)的均值為494；黃檀適生區(qū)年最干月降水量均值為39 mm；海南黃檀適生區(qū)最冷季平均氣溫均值為20.8 ℃。該結(jié)果對黃檀屬珍稀喬木資源的保護、造林區(qū)規(guī)劃以及可持續(xù)經(jīng)營等具有一定指導意義。

3.1 黃檀屬珍稀喬木分布變化的原因

本研究中，7種黃檀屬珍稀喬木中僅有黃檀一種為南方大范圍分布的樹種，同時也僅有黃檀一種的適宜分布區(qū)與最適分布區(qū)有所縮小。原因與其對最干月降水量的敏感程度有關，黃檀的分布主要受最干月降水量的影響，貢獻率為53.4%，其適宜的最干月降水量為2～76 mm，因此最干季節(jié)過高的降水量會對黃檀的分布造成不利影響。在中等溫室氣體排放情景中，由于全球氣候變化，南方地區(qū)在未來各個氣候情景中都會更加潮濕，未來最干月降水量普遍增加，導致黃檀在貴州、廣西、廣東和福建的適宜分布區(qū)均大幅度收縮。這意味著當?shù)貙S檀的撫育及引種工作應當有所調(diào)整，而江西等緯度更高的省份則應當在黃檀的保護中處于更加優(yōu)先的地位。

作為亞熱帶常綠樹種，黃檀屬珍稀喬木在未來普遍獲得了更大的適宜分布區(qū)。植物地理分布是多種因素綜合作用的結(jié)果，每一物種均有決定其物種分布范圍的關鍵因子，物種的分布面積隨關鍵因子的變化而變化[28]，其中氣候被認為是影響植物分布大尺度格局的主要因素[29]。全球氣候的變化可能帶來溫度年較差的擴大與干濕兩季降水量的不平衡，進而對植物生長造成影響[30]。秧青、鈍葉黃檀與多體蕊黃檀則均對季節(jié)溫差變化有著較高要求，而溫度季節(jié)變化系數(shù)在中等溫室氣體排放情景下并無顯著變化，這些可能是上述4種黃檀屬珍稀喬木分布區(qū)并沒有大幅擴張至其他省份的主要因素。毛葉黃檀對溫度季節(jié)變化的要求較為寬松，對土壤碳酸鈣的要求適中，且受坡度的限制較?。唤迪泓S檀的適宜區(qū)分布則主要由年平均溫度決定。隨著全球氣候變化，南方區(qū)域氣溫與降水量均有所增加，這些限制因素逐漸減少，因此它們的適宜分布區(qū)面積獲得了更大的擴張與顯著的北移[31]。

3.2 黃檀屬珍稀喬木分布變化的影響

黃檀屬喬木樹種作為中國重要的材用樹種與紫膠蟲寄主樹種，有著十分重要的經(jīng)濟價值。隨著近自然森林經(jīng)營等先進營林措施的不斷推廣，目前在純林中混合種植黃檀屬珍稀材用樹種的營林措施正在受到重視，因此研究黃檀屬珍稀喬木的適宜分布區(qū)及其對氣候變化的響應顯得尤其重要[32]。對于傳統(tǒng)紫膠蟲寄主樹種鈍葉黃檀，其種植范圍當前僅局限于云南南部普洱等地，因此紫膠蟲產(chǎn)業(yè)也受到寄主樹種規(guī)模的限制而難以進一步擴大。本研究發(fā)現(xiàn)：鈍葉黃檀當前在海南有著較好的適宜分布區(qū)，未來其適宜區(qū)將會拓展至普洱北部的臨滄一帶，因此在海南與云南中部乃至更北的區(qū)域引種鈍葉黃檀，改良當?shù)亓址纸Y(jié)構(gòu)，增加經(jīng)營收入有著重要的理論支撐。同時，秧青作為瀕危物種，其實際分布區(qū)域碎片化嚴重，但其適宜分布區(qū)則從廣西南部延伸至云南南部，其種群恢復潛力較大，應當在引種與造林規(guī)劃中給予優(yōu)先考慮[33]。海南黃檀是中國珍稀的材用樹種，當前已被列入易危物種；隨著全球氣候的變化海南黃檀適宜分布區(qū)有所增加，但是依然局限于海南南部沿海地區(qū)，因此應當在未來的物種保護工作中將海南黃檀優(yōu)先級適當提高[34]。隨著全球氣候變化，降香黃檀的適宜分布區(qū)將會向北延伸至廣西與廣東境內(nèi)，應當在“兩廣”地區(qū)推廣引種[35]。

3.3 對后續(xù)研究的展望

研究所用物種的地理分布數(shù)據(jù)受到地形和交通等條件的限制，標本記錄的采樣點多集中于道路附近和自然保護區(qū)等特殊區(qū)域[36]。這些采樣點通常不代表環(huán)境梯度的隨機樣本，因而許多物種的實際分布信息不完整，可能影響模擬結(jié)果[37]。同時，物種的分布及其滅絕風險還受到物種本身的性狀、當?shù)氐刭|(zhì)條件和人為活動等多方面的綜合影響，因此后續(xù)的研究可綜合多種非生物與生物因子進行，以期獲得更加準確的預測結(jié)果[38]。MaxEnt模型盡管精度較高，解釋性良好，但目前遺傳模型與隨機森林模型等在物種分布預測上的應用越來越廣泛，因此采用多模型對物種進行評估也有著重要的現(xiàn)實意義[39]。后續(xù)研究可以立足于有著重大價值的珍稀瀕危物種，結(jié)合多模型、多因素進行模擬，以期得出珍稀瀕危物種在氣候變化背景下中國適宜區(qū)的變遷趨勢，并結(jié)合提出更全面的保護手段。