摘 要：二疊紀大滅絕事件之后，地球上的生命迎來了重新洗牌。中國的三疊紀，基本延續(xù)了古生代以來“南海北陸”的格局，華南許多地區(qū)都被海水所覆蓋，淺海密布，氣候溫暖，給海洋生物提供了復(fù)蘇與輻射的良好環(huán)境，生命逐漸繁榮。然而隨著地殼運動，海退開始，海洋生物又遭遇了滅頂之災(zāi)，在經(jīng)歷億萬年的歲月之后，以化石的面貌呈現(xiàn)在人類面前。文章以國家海洋博物館“遠古海洋”展廳的藏品視角，分別介紹安徽巢湖龍動物群、南漳—遠安動物群、盤縣—羅平動物群、興義—富源動物群、關(guān)嶺動物群等聞名世界的發(fā)現(xiàn)，重現(xiàn)當(dāng)時中國三疊紀海洋的繁榮景象。

關(guān)鍵詞：三疊紀;安徽巢湖龍動物群;南漳—遠安動物群;盤縣—羅平動物群;興義—富源動物群;關(guān)嶺動物群

自46億年之前地球從宇宙中誕生，到約38億年前第一個生命走上了歷史的舞臺，在這漫長的歲月中，地球發(fā)生了天翻地覆的變化，而生命也隨著歷史的推移，一步步演化到了現(xiàn)在。古生物化石就是地球上物種進化和環(huán)境更迭的真實見證。地球上生命的成長并不是一帆風(fēng)順的，歷史上曾經(jīng)發(fā)生過多達5次的生物大滅絕事件，每一次都顛覆了當(dāng)時的生態(tài)系統(tǒng)。約2.52億年以前，地球上發(fā)生了最嚴重的一次生物大滅絕事件—二疊紀生物大滅絕，造成了當(dāng)時95%以上的海洋生物、75%的陸地生物徹底消失。而三疊紀在生命經(jīng)歷過史無前例的打擊后，開始逐漸復(fù)蘇繁盛，爬行動物也再次向海洋進軍，使三疊紀成為地球演化史和生物進化史中的一個極其重要的轉(zhuǎn)折點。本文就以國家海洋博物館“遠古海洋”展廳的藏品視角，向大家介紹中國三疊紀時期聞名世界的動物群發(fā)現(xiàn)，展示當(dāng)時“龍”行于海、萬物竟生的壯麗景象。

1 中國地區(qū)的三疊紀

二疊紀大滅絕是地球歷史從古生代邁向中生代的重要轉(zhuǎn)折點，同時三疊紀也是中生代的第一個紀。三疊紀始于約2.52億年前，終于約2.01億年前，延續(xù)了5000多萬年。三疊紀時期，地球與現(xiàn)在截然不同，海陸基本保持了一海一陸的格局。

當(dāng)時的中國地區(qū)，尤其是在早、中三疊世，仍然延續(xù)了古生代以來“南海北陸”的特征。在2億多年前，中國的華南地區(qū)，很多地方都被海水覆蓋，淺海遍布，氣候十分溫暖，經(jīng)歷了漫長的休養(yǎng)生息，僥幸逃過二疊紀大滅絕的動物開始復(fù)蘇、輻射和進化，許多陸生爬行動物紛紛進入海洋，在溫暖的海水中，較為完善的食物網(wǎng)開始慢慢重建，海洋生物生機勃勃，構(gòu)成了有別于二疊紀的新的海洋王國。

然而滄海桑田、風(fēng)云變幻，隨著地球的構(gòu)造運動，地殼隆起，海水漸漸退去，剛剛開始恢復(fù)繁榮的海洋生物又遭遇了滅頂之災(zāi)。無論是蓬勃發(fā)展的海生無脊椎動物還是魚類，抑或是站在海洋食物鏈頂端的海生爬行動物，生命與形態(tài)均被定格在了瞬間。隨著時間的推移，沉積物將這些生物遺骸和痕跡掩埋進了地層當(dāng)中，幸運的沒有遇到太多外力的破壞，直到現(xiàn)在以化石的形式重新為人們所發(fā)現(xiàn)。經(jīng)過幾代科學(xué)家的發(fā)掘與研究，分布于中國安徽、湖北、貴州、云南等地的海生動物化石紛紛現(xiàn)世，安徽巢湖龍動物群、南漳—遠安動物群、盤縣—羅平動物群、興義—富源動物群、關(guān)嶺動物群等，這一個個舉世聞名的動物群的發(fā)現(xiàn)，吸引著無數(shù)古生物學(xué)者，懷著對生命的敬意和對科學(xué)的探索走進中國。讓我們通過國家海洋博物館“遠古海洋”展廳中一塊塊精美的化石，帶大家了解一個個震驚世界的中國三疊紀古生物發(fā)現(xiàn)成果，領(lǐng)略三疊紀生命從復(fù)蘇到繁盛的精彩歷程。

2 震驚世界的動物群化石

2.1 安徽巢湖龍動物群

魚龍類，作為最被人們熟知的一種海生爬行動物，一般被認為最早出現(xiàn)于早三疊世晚期，于白堊紀晚期全部滅絕。在20世紀時，早三疊世魚龍化石的發(fā)現(xiàn)十分罕見，僅在我國安徽省、日本宮城縣等地區(qū)有少數(shù)發(fā)現(xiàn)，直到2010年至2012年，中外科學(xué)家團隊在安徽巢湖地區(qū)發(fā)現(xiàn)了多種海洋動物化石，其中包括巢湖龍及許多與其伴生的魚類和海洋無脊椎動物，它們當(dāng)時都生活在早三疊世。這次的化石發(fā)現(xiàn)表明，在早三疊世海生爬行動物就已呈現(xiàn)出較高的多樣性，安徽巢湖龍動物群也被稱為目前保存最完整、最原始的中生代海洋化石群之一，它們代表了早三疊世海洋生態(tài)系統(tǒng)沉寂期的結(jié)束和輻射期的開始，是二疊紀生物大滅絕后，見證海洋生命復(fù)蘇的重要場景。①

展廳內(nèi)展示的是一塊較為完整的龜山巢湖魚龍化石（圖1），它是一種小型魚龍，其活著的時候只有0.5米左右長，頭骨全長約為6厘米，由楊鐘健先生和董枝明先生于1972年命名。同時它也是一種相對來說較為原始、目前地球上發(fā)現(xiàn)最早的魚龍種類，與其同時代的魚龍還有產(chǎn)自日本宮城縣的歌津魚龍和產(chǎn)自歐洲斯匹茨卑爾根島的短尾魚龍等。雖然龜山巢湖魚龍已經(jīng)完全適應(yīng)了水生生活，可以以鰻魚型的游泳方式在海里游動，但是其生殖行為仍然保持了陸生爬行動物頭位胎生的特征。②

2.2 南漳—遠安動物群

南漳—遠安地區(qū)發(fā)現(xiàn)的三疊紀早期海生爬行動物群落可以與安徽發(fā)現(xiàn)的安徽巢湖龍動物群一起被稱為三疊紀早期最具代表性的海生爬行動物群落。南漳—遠安動物群產(chǎn)自于湖北南漳遠安交界處嘉陵江組的紋層狀灰?guī)r段中，不同于安徽巢湖龍動物群中發(fā)現(xiàn)的代表性海生爬行動物為巢湖魚龍，南漳—遠安動物群發(fā)現(xiàn)的化石主要包括幻龍類、湖北鱷類、魚龍類、漢江蜥等，它們生活在早三疊世，生活的時代與巢湖龍動物群所處時代接近。追隨南漳—遠安動物群的發(fā)現(xiàn)軌跡來看，在民間其實一直有斷斷續(xù)續(xù)的化石被意外發(fā)現(xiàn)，但是由于專業(yè)知識和文保意識的缺失，化石發(fā)現(xiàn)并沒有得到當(dāng)?shù)厝说闹匾?。隨著之后的研究，孫氏南漳龍、遠安貴州龍、南漳湖北鱷等物種相繼被發(fā)現(xiàn)。直到2011年，由程龍、陳孝紅等學(xué)者首次將南漳遠安一帶的海生爬行動物群落稱為“南漳—遠安動物群”，由此被大家所熟知。③

海生爬行動物在三疊紀時期類群十分龐大，魚龍類、海龍類和鰭龍類等海生爬行動物在三疊紀快速演化，并在全球廣泛分布。但是有一類神秘的海生爬行動物僅在南漳—遠安地區(qū)發(fā)現(xiàn)，這也就意味著這種生物僅生活在華南特定地區(qū)的早三疊世，也就是我們看到的位于國家海洋博物館“遠古海洋”展廳二樓的湖北鱷（圖2）。

湖北鱷是由楊鐘健先生研究命名的，其具有較為獨特的特征，身長在1米左右，身體呈紡錘形，吻部細長，不發(fā)育牙齒，四肢呈鰭狀，腹肋較為粗大，雖稱之為“鱷”，卻完全看不到現(xiàn)生鱷魚的兇猛跡象。許多科學(xué)家認為湖北鱷是魚龍的近親，其奇特的形態(tài)也可以暗示湖北鱷受到生活環(huán)境的限制，僅能夠生存在南漳、遠安地區(qū)的特定環(huán)境中。④

2.3 盤縣—羅平動物群

中國的云貴地區(qū)曾經(jīng)大部分被海洋淹沒，得天獨厚的環(huán)境和獨特的地質(zhì)構(gòu)造讓云貴地區(qū)成為公認的化石產(chǎn)地。而其中的盤縣動物群和羅平動物群就以豐富的化石種類、良好的保存狀況、較高的分異度而聞名于世。位于貴州的盤縣動物群和位于云南的羅平動物群，生物群落均生存于中三疊世，雖然兩者的構(gòu)成和形態(tài)類型有一些不同，但是由于兩者動物群落中的海洋生物多樣性組成在科一級分類較為類似，所以兩者也經(jīng)常被稱為盤縣—羅平動物群，它們也標志著現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)的誕生，證明了三疊紀中期生態(tài)系統(tǒng)快速分異和輻射的過程。⑤

盤縣動物群被認為是目前全球中三疊世最古老的海生爬行動物群之一，其生物群落多由適應(yīng)近岸淺水環(huán)境的類群組成，對三疊紀海生爬行動物演化的研究有著十分重要的科研意義。①

展廳中的盤縣混魚龍化石（圖3）就是盤縣動物群最具代表性的海生爬行動物之一，其數(shù)量最為豐富，保存較為良好，被眾多科學(xué)家認為可能是目前確切已知的最古老原始的混魚龍，可以作為早三疊世原始魚龍如何一步步成長為中生代海洋霸主的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也可以在一定程度上為魚龍演化與古海洋環(huán)境、古地理變化之間聯(lián)系的研究提供強有力的佐證。

相比起盤縣動物群，羅平動物群中魚類和節(jié)肢動物的豐度和多樣性明顯高于盤縣動物群，最早發(fā)現(xiàn)了大量三疊紀魚類的化石，之后又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)大量的海生爬行動物、節(jié)肢動物等化石②，主要以節(jié)肢動物占主宰地位，魚類種類也豐富多樣，其中就包括國家海洋博物館館藏的尼爾森翼鱈、羅平強壯魚、高背羅雄魚（圖4）等。尼爾森翼鱈等魚類均屬于輻鰭魚類，生活在三疊紀時期，尼爾森翼鱈是在羅平生物群中較為稀少的，同時其發(fā)現(xiàn)也代表了翼鱈在亞洲的首次發(fā)現(xiàn)，作為翼鱈屬最晚的代表，它的發(fā)現(xiàn)表明翼鱈屬一直至少延續(xù)到中三疊世早期才滅絕。③羅平強壯魚作為羅平生物群中發(fā)現(xiàn)的體型最大的全骨魚之一，其體長可達40厘米，是目前世界范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)的生活于中三疊世最大的全骨魚。高背羅雄魚，顧名思義身體輪廓近似三角形，背鰭之前的背部位置高高隆起。整體來看，盤縣—羅平動物群都是代表中三疊世生物復(fù)蘇的代表性生物群落，具有重要的科研意義。

2.4 興義—富源動物群

在我國貴州省西南部的興義地區(qū)及其相鄰的云南富源縣等境內(nèi)的法郎組地層中，發(fā)現(xiàn)了數(shù)量巨大、種類豐富、保存良好的海洋生物化石，涵蓋了多種三疊紀海生爬行動物、魚類、無脊椎動物等。④其中胡承志先生于1957年在貴州頂效發(fā)現(xiàn)的胡氏貴州龍，揭開了興義—富源動物群乃至我國三疊紀海生爬行動物研究的序幕，貴州興義也因此成為我國最早發(fā)現(xiàn)三疊紀海生爬行動物的化石產(chǎn)地。⑤

“遠古海洋”展廳內(nèi)展示的胡氏貴州龍這一物種，亦由胡承志先生最早于貴州興義發(fā)現(xiàn)，由楊鐘健先生定名為“胡氏貴州龍”（圖5）。胡氏貴州龍也是我國發(fā)現(xiàn)的第一批三疊紀海生爬行動物。胡氏貴州龍四肢較為原始，跟魚龍不同，其四肢并未特化成鰭狀，頸長尾長，這在一定程度上可以表明，胡氏貴州龍雖然因為回歸海洋為適應(yīng)海洋生活身體發(fā)生一定改變，但是并未完全適應(yīng)，推測其通常在近岸淺海海域生活。在云南省富源境內(nèi)的中三疊統(tǒng)上部法郎組也曾發(fā)現(xiàn)許多化石，主要的化石種類也為貴州龍，共生魚類及蝦類化石也與貴州興義動物群相似，因此也有一些研究人員習(xí)慣性將其與貴州興義動物群一起稱作興義—富源動物群。

2.5 關(guān)嶺動物群

貴州被許多專家學(xué)者認為是全球范圍內(nèi)三疊紀海生爬行動物化石種類最具代表性、開采品種最齊全的化石產(chǎn)地之一，素有“古生物王國”之稱。而關(guān)嶺動物群又以種類多、獨特地域性、保存好聞名于世。關(guān)嶺動物群產(chǎn)自我國貴州關(guān)嶺地區(qū)，境內(nèi)三疊系地層分布廣泛，化石種類豐富⑥，主要由海生爬行動物、海百合、魚類、雙殼類、菊石類等物種組成。早在20世紀中期，穆恩之先生就已經(jīng)展開了研究。而在之后發(fā)現(xiàn)的大量保存精美的海百合，得到了“海百合森林”的美譽。在關(guān)嶺地區(qū)發(fā)現(xiàn)的晚三疊世早期的魚龍類生物，則更具有明顯的地方色彩，種類豐富且多為新屬和新種。

關(guān)嶺動物群雖然發(fā)現(xiàn)了大量的海百合化石，但是均為一個屬，也就是國家海洋博物館“遠古海洋”展廳中展示的化石—創(chuàng)孔海百合（圖6）。海百合叫花不是花，是一種棘皮動物，自奧陶紀出現(xiàn)以后一直存活至今，是一種名副其實的“活化石”。創(chuàng)孔海百合則是海百合大家庭中的一個屬，自晚三疊世初期出現(xiàn)后，曾經(jīng)一度十分繁盛①，它與其他成員的區(qū)別就是，用莖部末端相對較短的“根狀”蔓枝附著在浮木上，營假浮游的生活方式。

關(guān)嶺動物群中與精美的海百合化石并稱于世的還有海生爬行動物化石，特別是大型魚龍類化石。其中就包括展廳當(dāng)中這件保存完整、體態(tài)優(yōu)美的杯椎魚龍（圖7）。杯椎魚龍的完整標本目前較少，且大多數(shù)產(chǎn)于北美及歐洲地區(qū)的中三疊統(tǒng)地層，發(fā)現(xiàn)于中國的杯椎魚龍化石十分罕見，化石產(chǎn)自貴州關(guān)嶺，因此也被稱為亞洲杯椎魚龍。這一屬的魚龍類都是體型較大、游泳能力較強的大型魚龍類，貴州關(guān)嶺地區(qū)的發(fā)現(xiàn)也證明了它們具有近乎全球性的廣泛分布，甚至可能具有大洋間游泳遷移的能力。

3 結(jié)束語

三疊紀所處的中生代，意為生命演化的中間時代，是地球格局巨變和“海怪”橫行的時代。作為中生代的第一個紀，經(jīng)歷完二疊紀生物大滅絕的地球，可謂破而后立，是中生代海生爬行動物重要起源和演化輻射時期。在這一時期的海洋里，菊石劫后余生，魚類中全骨魚類脫穎而出占據(jù)了統(tǒng)治地位，爬行動物紛紛重返海洋，逐漸成了海洋的霸主。中國三疊紀基本維持了“南海北陸”的格局，中國華南地區(qū)三疊紀海生爬行動物從早三疊世晚期出現(xiàn)，以安徽巢湖龍動物群和南漳—遠安動物群中的海生爬行動物為特色，經(jīng)歷過迅速發(fā)展后，在中三疊世以盤縣—羅平動物群和興義—富源動物群為代表迅速繁盛，直至晚三疊世，關(guān)嶺動物群的發(fā)現(xiàn)震驚世界。相對于全球其他地區(qū)，中國三疊紀海洋生物化石數(shù)量大、種類多、保存精美，而且具有連續(xù)的化石記錄，可以說是一篇三疊紀海洋的完整紀事。

國家海洋博物館“遠古海洋”展廳，通過合理的展線、精美的化石、細致的講解，將安徽巢湖龍動物群等重大發(fā)現(xiàn)形象立體地展示給公眾，科普中國三疊紀研究在國際學(xué)術(shù)界中的地位，讓公眾切身體會中國三疊紀海洋萬物竟生的波瀾壯闊。當(dāng)然中國三疊紀海洋的化石發(fā)現(xiàn)只是當(dāng)時海洋繁盛景象的冰山一角，新的成果仍在源源不斷地被發(fā)現(xiàn)，讓我們期待一步步揭開三疊紀海洋神秘的面紗。

①江大勇，季承，Ryosuke Motani，等.三疊紀海洋生物圈復(fù)蘇的標志—早三疊世巢湖龍動物群及華南三疊紀海生脊椎動物群[C]//中國古生物學(xué)會.中國古生物學(xué)會第十一次全國會員代表大會暨第27屆學(xué)術(shù)年會論文摘要集.北京：中國古生物學(xué)會，2013：2.

②魯昊，季承，倪培剛，等.安徽巢湖早三疊世原始魚龍類的結(jié)構(gòu)和行為特征及其對魚龍類起源研究的啟示[J].北京大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2016（2）：234-240.

③鄧愛云，程龍.深閨蛟龍—南漳—遠安動物群[J].化石，2018（1）：17-22.

④程龍，閻春波.湖北鱷—一類神秘的三疊紀海生爬行動物[C]//中國古生物學(xué)會.中國古生物學(xué)會第十二次全國會員代表大會暨第29屆學(xué)術(shù)年會論文摘要集.北京：中國古生物學(xué)會，2018：2.

⑤尹超，郝維城，季承，等.盤縣—羅平動物群—中三疊世初期生物復(fù)蘇、輻射的標志性生物群[J].地層學(xué)雜志，2014（3）：328-335.

①郝維城，孫元林，江大勇，等.盤縣動物群研究進展[J].北京大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2006（6）：817-823.

②張啟躍，周長勇，呂濤，等.云南羅平中三疊世安尼期生物群的發(fā)現(xiàn)及其意義[J].地質(zhì)論評，2008（4）：523-526，580.

③徐光輝，沈辰辰，趙麗君.云南羅平中三疊世輻鰭魚下綱干群一新種：尼爾森翼鱈（Pteronisculus nielseni sp.nov.）（英文）[J].古脊椎動物學(xué)報，2014（4）：364-380.

④魯昊，孫作玉，王麗霞，等.貴州興義動物群古生物化石的遺產(chǎn)價值及其保護與利用[J].遺產(chǎn)與保護研究，2018（4）：13-18.

⑤馬樂天，季承，孫作玉，等.貴州興義三疊紀海生爬行動物群的地層分布及其生物多樣性[J].地層學(xué)雜志，2013（2）：178-185.

⑥王硯耕，王立亭，王尚彥.試論關(guān)嶺動物群及其科學(xué)意義[J].貴州地質(zhì)，2000（3）：145-151.

①王傳尚，陳孝紅，汪嘯風(fēng)，等.貴州關(guān)嶺創(chuàng)孔海百合新材料的發(fā)現(xiàn)[J].中國地質(zhì)，2011（1）：20-24.

【作者簡介】張程瑜，男，碩士，助理館員，研究方向：博物館學(xué)、海洋科學(xué)、古生物學(xué)。