王輝

(南平市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局種子站 福建南平 354200)

水稻是我國乃至世界的主要糧食作物之一［1］。我國水稻常年種植面積在0.267億hm2以上，占糧食播種面積的30%左右，稻谷產(chǎn)量占全國糧食總產(chǎn)的近40%［2］。水稻秈粳雜交超親優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，理論產(chǎn)量可超過現(xiàn)有高產(chǎn)品種的30%～50%，是我國實(shí)現(xiàn)水稻超高產(chǎn)育種目標(biāo)的主要技術(shù)手段［3］。秈粳亞種間雜交水稻雜種優(yōu)勢(shì)遠(yuǎn)比“秈秈交”或“粳粳交”品種強(qiáng)［4］。目前，利用粳型親秈系培育秈粳型雜交稻組合已取得成功［5］。甬優(yōu)系列組合是由浙江寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的秈粳亞種間雜交稻，比兩優(yōu)培九、協(xié)優(yōu)9308等部分秈粳雜種產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)更加明顯。至2020年，甬優(yōu)1540、甬優(yōu)12、甬優(yōu)538等6個(gè)組合先后被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部確認(rèn)為秈粳亞種間超級(jí)雜交稻。近年來，甬優(yōu)系列雜交稻在生產(chǎn)上也屢創(chuàng)高產(chǎn)紀(jì)錄［6-7］，在我國浙江、福建、湖北、江蘇、安徽等地推廣應(yīng)用前景良好［8］。甬優(yōu)組合植株高大，穗大粒多、葉片硬挺、光合能力強(qiáng)、根系活力強(qiáng)且后期不早衰，有利構(gòu)建高產(chǎn)群體優(yōu)勢(shì)［9］。此外，袁隆平院士提出了品種間、亞種間和遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢(shì)等3個(gè)階段的育種設(shè)想，并認(rèn)為品種更替、變遷與恢復(fù)系的遺傳改良密切相關(guān)［10］?；謴?fù)系選育是推動(dòng)雜交水稻發(fā)展的主要?jiǎng)恿Γ?1］。本研究利用甬優(yōu)1540為材料，通過與秈稻恢復(fù)系復(fù)交，經(jīng)系譜法選育，培育出了系列衍生恢復(fù)系，通過大量測交，篩選出育性恢復(fù)力好的恢復(fù)株系，分析其產(chǎn)量性狀的配合力，為秈粳交育種的遺傳改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

采用甬優(yōu)1540與不同恢復(fù)系的復(fù)交，經(jīng)系譜法選育，育成57個(gè)系列粳型親秈恢復(fù)株系（F7代），以R1～R57表示。分別與三系不育系廣8A、瀘香618A、野香A和兩系不育系18CH30、18CH38雜交，組配285個(gè)雜交組合。供試恢復(fù)株系來源及系譜詳見表1。上述材料均由福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

表1 參試材料的親本系譜來源

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在福建南平市建陽區(qū)水吉鎮(zhèn)進(jìn)行，2019年5月20日播種親本與285個(gè)雜交組合，6月15日插秧移栽。隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，每小區(qū)種植28株。單本種植，插植規(guī)格21.5 cm×21.5 cm。每個(gè)小區(qū)間距30 cm，設(shè)保護(hù)行，田間管理同一般生產(chǎn)大田。

1.2.2 性狀考察

水稻成熟時(shí)，對(duì)57個(gè)恢復(fù)株系及其雜種一代進(jìn)行取樣，每小區(qū)隨機(jī)選取3株，主要考察主穗長、著粒密度、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、谷粒長、谷粒寬和長寬比等9個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀。數(shù)據(jù)進(jìn)行3次重復(fù)平均。

1.2.3 配合力分析

鑒于秈粳交后代的育性是決定后代能否再生產(chǎn)應(yīng)用的前提。為此，綜合恢復(fù)株系及其雜種一代的結(jié)實(shí)率表現(xiàn)，從中篩選出結(jié)實(shí)率較好的10個(gè)恢復(fù)株系，與上述5個(gè)不育系的不完全雙列雜交方式配組50個(gè)雜交組合。利用DPS軟件對(duì)9個(gè)產(chǎn)量性狀的親本一般配合力（GCA）及其雜種特殊配合力（SCA）進(jìn)行分析，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用DPS7.05軟件的NC-II設(shè)計(jì)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試親本及雜種一代的主要產(chǎn)量性狀表現(xiàn)

57個(gè)恢復(fù)株系及其雜種一代主要產(chǎn)量性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)見表2，頻次分布見圖1。從表2可見，親本及其258個(gè)雜種的9個(gè)性狀存在明顯差異，變異幅度較大。57個(gè)父本及其雜種的主穗長、著粒密度、千粒重、總粒數(shù)及谷粒粒型等7個(gè)性狀均呈正態(tài)連續(xù)變化，且峰值基本相似（圖2）。但在實(shí)粒數(shù)與結(jié)實(shí)率上，親本及其雜種的分布曲線峰值則呈明顯差異，其中57個(gè)父本的實(shí)粒數(shù)及結(jié)實(shí)率明顯偏向高值，與秈稻不育系配組的后代結(jié)實(shí)率明顯下降，暗示著甬優(yōu)系列組合后代的恢復(fù)株系育性與一般的恢復(fù)系是不同的。

圖1 恢復(fù)株系及其F1代的9個(gè)產(chǎn)量性狀頻次分布

表2 親本主要產(chǎn)量性狀的平均值

2.2 雜交組合后代的結(jié)實(shí)率分析

57個(gè)恢復(fù)株系與5個(gè)不育系配組的285個(gè)雜種一代的結(jié)實(shí)率均值及變異系數(shù)見表3，頻次分布圖見圖2。

表3 五十七個(gè)恢復(fù)株系及其雜種一代結(jié)實(shí)率表現(xiàn)

由表3與圖2可知，同一不育系與不同恢復(fù)系組配其后代結(jié)實(shí)率變幅較大。廣8A所配組合的結(jié)實(shí)率變幅1.12%～89.7%，變異系數(shù)39.91%，其中11個(gè)組合結(jié)實(shí)率大于80%。野香A所配組合的結(jié)實(shí)率變幅0.31%～89.53%，均值41.16%，變異系數(shù)最大，達(dá)73.76%，結(jié)實(shí)率超過80%的組合僅有5個(gè)。瀘香618A所配組合結(jié)實(shí)率變幅3.24%～92.87%，變異系數(shù)37.25%，9個(gè)組合結(jié)實(shí)率超過80%。兩系不育系18CH-30所配組合結(jié)實(shí)率變幅46.62%～85.28%，變異系數(shù)為14.21%，結(jié)實(shí)率超過80%的組合有5個(gè)。18CH-38所配組合結(jié)實(shí)率變幅為42.84%～90.8%，均值達(dá)70.15%，變異系數(shù)最小，為14.20%，結(jié)實(shí)率超過80%的組合有9個(gè)。綜上所述，285個(gè)雜種一代的結(jié)實(shí)率大于80%的組合有39個(gè)，部分株系具有育性恢復(fù)作用，且采用不同不育系配組的后代結(jié)實(shí)率高低及其變異系數(shù)也存在明顯差異。綜上結(jié)果，R9、R16、R26、R35、R44、R45、R47、R50、R52和R57等10個(gè)株系后代結(jié)實(shí)率較高，均值變幅73.18%～82.49%，育性恢復(fù)力較好，在育種上與優(yōu)良不育系組配，可望選育出高結(jié)實(shí)率的雜交組合。其中R44配組的結(jié)實(shí)率均值最高，在5個(gè)不育系中，有4個(gè)不育系配組的結(jié)實(shí)率均值大于80%。其次為中R35和R50等。

圖2 五個(gè)不育系與恢復(fù)株系配組的雜種一代結(jié)實(shí)頻次分布

2.3 10個(gè)優(yōu)良恢復(fù)株系主要產(chǎn)量性狀方差及配合力分析

鑒于上述10個(gè)株系的良好育性恢復(fù)力，為此，以此與5個(gè)不育系配制的50個(gè)雜交組合，按不完全雙列雜交方式，采用DPS方差分析結(jié)果見于表4。從表4可知，9個(gè)產(chǎn)量性狀方差存在明顯差異。除了結(jié)實(shí)率外，恢復(fù)系的8個(gè)性狀GCA方差均達(dá)顯著或極顯著水平；而不育系的主穗長、千粒重、粒長、粒寬以及長寬比GCA方差達(dá)到顯著或極顯著水平，表明上述性狀遺傳主要與親本的基因加性效應(yīng)密切相關(guān)。9個(gè)性狀的不育系×恢復(fù)系特殊配合力差異均達(dá)到顯著或極顯著水平，基因非加性效應(yīng)也起了重要作用。尤其在結(jié)實(shí)率上，雙親GCA方差均未達(dá)顯著，但互作效應(yīng)明顯。

表4 九個(gè)產(chǎn)量性狀方差分析結(jié)果

2.3.1 雙親GCA效應(yīng)分析

雙親的9個(gè)性狀GCA分析結(jié)果見表5。由表5可知，不同親本在性狀間的GCA是不同的，加性效應(yīng)既有正值也有負(fù)值。除了R57主穗長外，R9、R47、R52和R57主要產(chǎn)量性狀具有較好GCA，可有效提高雜種一代產(chǎn)量；在粒重與粒型性狀上，R16的GCA較好，此外，R9粒重與粒寬、R44粒重、R45粒長和長寬比也有較好的GCA。在5個(gè)不育系中，18CH-30和18CH-38的著粒密度、穗粒數(shù)，實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重都有較好GCA。此外，廣8A長寬比、野香A主穗長、瀘香618A著粒密度和長寬比，以及18CH-30粒寬也有較好GCA。

表5 雙親9個(gè)產(chǎn)量性狀的GCA分析

2.3.2 SCA效應(yīng)分析

受基因互作的影響，同一親本所配組合或同一組合的不同產(chǎn)量形狀SCA不同（表6）。野香A/R57的著粒密度、穗粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率等4個(gè)性狀具較好的SCA。18CH30/R47穗長、穗粒數(shù)與實(shí)粒數(shù)SCA較強(qiáng)。對(duì)于恢復(fù)株系而言，R57所配組合的產(chǎn)量性狀均具有較好SCA，而R16的后代則在粒長、長寬比性狀上表現(xiàn)出較好的SCA。野香A的后代部分性狀具有很好的SCA，但也有12個(gè)組合在著粒密度、穗粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率，千粒重和粒長等性狀上SCA較差。比較雙親及組合的產(chǎn)量性狀GCA和SCA可以發(fā)現(xiàn)，高GCA的親本，其配制后代SCA不一定高，兩者并無明顯相關(guān)。育種上應(yīng)根據(jù)所需的性狀，通過大量測配篩選可以獲得符合生產(chǎn)需要的優(yōu)勢(shì)組合。

表6 九個(gè)產(chǎn)量性狀的SCA分析

2.3.3 九個(gè)產(chǎn)量性狀的遺傳率分析

9個(gè)產(chǎn)量性狀的遺傳率見表7。著粒密度、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及粒寬的廣義遺傳率較高，變幅69.02%～79.97%，而主穗長、穗總粒數(shù)、粒重、粒長及長寬比廣義遺傳率較低，變幅31.27%～56.44%。9個(gè)產(chǎn)量性狀狹義遺傳率均較低，變幅11.19%～35.22%，表明秈粳后代分離世代長，性狀穩(wěn)定難，須在高世代選擇。結(jié)實(shí)率廣義遺傳率與狹義遺傳率差異大，表明該性狀受非加性影響大，雙親間的互作起主要作用。

表7 不同產(chǎn)量性狀遺傳力表現(xiàn) 單位：%

3 討論

雜交水稻結(jié)實(shí)率是由不育系的可恢復(fù)性與恢復(fù)系的恢復(fù)力共同決定。育種上一般用結(jié)實(shí)率作為衡量恢復(fù)系恢復(fù)力和雜種能否在生產(chǎn)上應(yīng)用的指標(biāo)［12-13］。李云等［14］研究結(jié)果表明，雜種結(jié)實(shí)率受雙親性狀共同影響。秈粳交后代育性是秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用關(guān)鍵。秈粳雜種育性是個(gè)復(fù)雜性狀，受多基因控制，且易受環(huán)境影響。組合間差異導(dǎo)致其表型和遺傳方式不同，存在廣親和基因和特異親和基因等理論［15］。目前已克服秈粳后代育性的如春優(yōu)、甬優(yōu)、嘉優(yōu)等系列組合，并在生產(chǎn)上大面積成功推廣應(yīng)用［16］。本研究以甬優(yōu)1560雜種為供體，獲得的57個(gè)衍生恢復(fù)株系及其雜種后代結(jié)實(shí)率差異明顯，且后代結(jié)實(shí)率均值明顯下降，表明甬優(yōu)組合后代的育性與常用恢復(fù)系是不同的。育種上應(yīng)根據(jù)親本的一般配合力和雙親的育性親合力特性，大量組配篩選，以獲得結(jié)實(shí)率正常的雜交一代應(yīng)用于生產(chǎn)。從結(jié)實(shí)率來看，R42、R35、R48及R50的育性恢復(fù)力較好，符合育種目標(biāo)。

親本GCA和SCA效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)是雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵［17］，雙親性狀GCA決定其組配的后代優(yōu)劣。SCA體現(xiàn)親本與后代表型的偏差，受非加性基因效應(yīng)影響，是雜種選配的基本依據(jù)［13］。親本GCA與組合SCA并無明顯的關(guān)聯(lián)［14］。對(duì)57個(gè)恢復(fù)系及其285個(gè)組合分析表明，不同親本的性狀間和親本間不同性狀的GCA是不同的，同時(shí)，組合的不同性狀和組合間的同一性狀SCA也存在差異。前人研究表明，結(jié)實(shí)率、千粒重受恢復(fù)系影響較大；實(shí)粒數(shù)、總粒數(shù)則與母本相關(guān)。李云等［14］則認(rèn)為，千粒重、穗長受不育系影響，總粒數(shù)則與恢復(fù)系相關(guān)。實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率受雙親共同作用。本研究結(jié)果表明，穗長和千粒重的遺傳方式與李雙等的結(jié)果相同：著粒密度、穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)受父本恢復(fù)系的影響較大。雙親間的產(chǎn)量性狀差異直接影響后代產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)。水稻秈粳雜種優(yōu)勢(shì)是提高水稻單產(chǎn)的主要技術(shù)手段。在充分利用秈粳亞種間強(qiáng)大雜種優(yōu)勢(shì)同時(shí)，還需注重后代綜合性狀選擇［17-19］。秈粳雜交稻的后代的穗粒數(shù)明顯優(yōu)于一般雜交種，但著粒密度增大，這一特性在福建多山濕氣重的區(qū)域氣候常常導(dǎo)致嚴(yán)重的稻曲病，育種上應(yīng)加以重視這一性狀的選擇與利用［21］。