干旱-復(fù)水對(duì)西紅柿光合葉綠素?zé)晒饧八掷眯实挠绊?/h1>
2021-09-02 02:27:42李佳佳王書(shū)吉龐桂斌
中國(guó)農(nóng)村水利水電 2021年8期
李佳佳，孔 珂，王書(shū)吉，龐桂斌
（1.濟(jì)南大學(xué)，山東濟(jì)南250022；2.河北工程大學(xué)，河北邯鄲056021）
0 引 言
水資源供需矛盾日益加劇，使得農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展受到限制和影響，緩解水資源供需矛盾應(yīng)最大限度地提高農(nóng)田水分利用效率［1］和灌溉水生產(chǎn)效率［2，3］。調(diào)虧灌溉是提高作物水分利用效率的有效手段，并且其廣泛應(yīng)用于大棚經(jīng)濟(jì)作物番茄的生產(chǎn)。調(diào)虧灌溉（RDI）是指在作物的某個(gè)或某幾個(gè)生育階段實(shí)施適度的水分虧缺、調(diào)控植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的速率，調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的流向影響植物體內(nèi)化合物合成的進(jìn)程，進(jìn)而達(dá)到預(yù)期的目標(biāo)［4-6］。西紅柿是一種喜溫（適宜生長(zhǎng)溫度為13～28 ℃）、喜光植物，屬半耐寒型植物，是一種新型節(jié)水型經(jīng)濟(jì)作物，具有很高的推廣前景和經(jīng)濟(jì)價(jià)值［7-9］。大量關(guān)于調(diào)虧灌溉對(duì)西紅柿品質(zhì)、產(chǎn)量、水分利用效率的研究表明，水分調(diào)虧控制在中度以上可提高西紅柿品質(zhì)；而為了保證品質(zhì)有一定提高而減產(chǎn)較少，以膨大期為最佳虧缺時(shí)期；西紅柿產(chǎn)量在花期和坐果期對(duì)水分虧缺敏感，而果實(shí)品質(zhì)主要受坐果期水分虧缺的影響［10-12］。
干旱也是限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素，干旱的后續(xù)工作就是復(fù)水，作物在復(fù)水后的恢復(fù)能力往往也是其抗旱性的顯著標(biāo)志［13］。研究表明，脅迫-復(fù)水條件下，作物在脅迫解除后可以彌補(bǔ)其在脅迫期間的損失；發(fā)生補(bǔ)償生長(zhǎng)，且恢復(fù)的過(guò)程是一個(gè)滯后事件，不同作物在恢復(fù)過(guò)程中表現(xiàn)有所不同［14，15］。目前，有關(guān)干旱脅迫-復(fù)水條件下小麥等作物的研究較多，而研究西紅柿脅迫-復(fù)水條件下對(duì)光合特性和水分利用效率的影響比較少見(jiàn)。因此，本試驗(yàn)旨在研究不同調(diào)虧灌溉模式對(duì)西紅柿生理及水分利用狀況影響的基礎(chǔ)上，開(kāi)展西紅柿的干旱脅迫-復(fù)水研究，以期緩解農(nóng)業(yè)用水危機(jī)，得到節(jié)水高效的西紅柿灌溉方式。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)區(qū)概況
本試驗(yàn)在課題組大棚試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行。試驗(yàn)于河北工程大學(xué)“邯鄲市節(jié)水灌溉重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室”溫室大棚內(nèi)開(kāi)展，試驗(yàn)地點(diǎn)位于河北省南部，西依太行山脈，東接華北平原，地理坐標(biāo)：東經(jīng)114°29'14″，北緯36°35'13″，海拔61 m；屬暖溫帶半濕潤(rùn)半干旱大陸性季風(fēng)氣候，四季比較明顯，日照充足，年內(nèi)降雨分布不均；春季溫度適宜少雨，夏季炎熱多雨，秋季溫和涼爽，冬季寒冷干燥；根據(jù)測(cè)定數(shù)據(jù)顯示，棚內(nèi)夏季平均溫度為30 ℃，且極端溫度可達(dá)50 ℃；平均濕度一般在40%～50%，平均日照強(qiáng)度為150～200 Lx。該地區(qū)地下水位較深，且無(wú)鹽堿化影響，地下水向上補(bǔ)給水量可以忽略不計(jì)，多年平均降雨量為548.9 mm。試驗(yàn)區(qū)土壤屬于中壤土，土地平整，土層田間持水量為22.4%，土壤容重1.38 g/cm3。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本試驗(yàn)采用溝灌的形式，在開(kāi)花坐果期對(duì)西紅柿進(jìn)行調(diào)虧灌溉；調(diào)虧處理設(shè)置為：3 種灌水梯度，每種灌水梯度設(shè)3 種水分脅迫時(shí)長(zhǎng)，另設(shè)1 個(gè)全生育期充分灌溉作為對(duì)照處理，共10個(gè)處理；3 種灌水梯度為：常規(guī)灌水處理，土壤含水率保持在田持的80%±5%，中度調(diào)虧處理，土壤含水率保持在田持的60%±5%，重度調(diào)虧處理，土壤含水率保持在田持的40%±5%；每種灌水梯度設(shè)3 種干旱周期：7、14、21 d，即分別在干旱7、14、21 d 后進(jìn)行復(fù)水；對(duì)照處理（CK）控制土壤含水率始終保持在田間持水量的90%～100%。在干旱-復(fù)水后一周測(cè)定西紅柿各項(xiàng)生理指標(biāo)。西紅柿種植在測(cè)坑內(nèi)，測(cè)坑長(zhǎng)120 cm 寬120 cm，坑間距40 cm，每個(gè)坑種植4 株西紅柿。隔日取樣并采用烘干法測(cè)量來(lái)保證各處理的相對(duì)含水量穩(wěn)定，試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案見(jiàn)表1。
表1 調(diào)虧灌溉設(shè)計(jì)方案Tab.1 Regulated deficit irrigation design scheme
1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法
（1）土壤容重。通過(guò)環(huán)刀法測(cè)試試驗(yàn)田土壤不同深度剖面土壤容重。
（2）土壤含水量。本實(shí)驗(yàn)采用烘干法來(lái)測(cè)定土壤含水量。
（3）土壤田間持水量。通過(guò)室內(nèi)環(huán)刀法測(cè)定土壤田間持水量。
（4）灌水量。一次灌水單位面積上的灌水量。計(jì)算公式為：
式中：M為灌水定額，m3/hm2；γ為計(jì)劃濕潤(rùn)層內(nèi)土壤干容重，t/m3，本試驗(yàn)干容重為1.38 t/m3；H為計(jì)劃濕潤(rùn)層深度，取0.5 m；θmax為各處理土壤允許最大含水量，%；θ0為土壤實(shí)際含水量，%。
（5）光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒?。在各處理干旱?fù)水后一周，選擇晴天，采用LCpro-SD 便攜式光合儀測(cè)定葉片光合參數(shù)。測(cè)定時(shí)每個(gè)處理選取3株具有代表性的植株。所測(cè)葉片為從植株頂端往下選取第3個(gè)成熟葉片。
（6）產(chǎn)量。待果實(shí)成熟，從第一顆西紅柿果實(shí)成熟開(kāi)始到整個(gè)試驗(yàn)結(jié)束，對(duì)每個(gè)測(cè)坑內(nèi)的西紅柿進(jìn)行稱重測(cè)產(chǎn)，累計(jì)各測(cè)坑西紅柿重量，最后依據(jù)測(cè)量結(jié)果計(jì)算單位面積產(chǎn)量。
（7）水分利用效率。本試驗(yàn)主要從產(chǎn)量水平來(lái)衡量水分利用效率，因此為表示作物整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)作物產(chǎn)量對(duì)灌溉處理的反映，此處計(jì)算灌溉用水效率（WUE）：
式中：WUE為灌溉水利用效率，kg/m3；Y為單位面積產(chǎn)量，kg/hm2；I為灌溉量，m3/hm2。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱-復(fù)水對(duì)西紅柿熒光參數(shù)的影響
從圖1Fv/Fm、Fv/F0 的變化規(guī)律可知，各處理隨著虧缺水平增大，西紅柿的葉綠素?zé)晒庀陆捣仍斤@著；其中虧水7 d 復(fù)水的3 組處理Fv/Fm下降幅度最小，虧水14 d 復(fù)水次之，虧水21 d復(fù)水處理下降幅度最大，且重度調(diào)虧較對(duì)照組（CK）下降明顯，RD3 降低12.66%，RD6 降了31.65%，RD9 減少46.84%。在同一灌水梯度下，各處理的Fv/Fm較前一復(fù)水周期均下降約20%，常規(guī)灌溉：RD4 較RD1 降低了21.05%，RD7 較RD4 降低了20%；中度調(diào)虧：RD5 較RD2 減少22.22%，RD8 較RD5 減少19.64%；重度調(diào)虧：RD6 較RD3 降低了21.74%，RD9 較RD6 降低了22.22%。RD1 較對(duì)照組（CK）降幅最小，減少3.80%，其次為RD2，降低了8.86%。同樣，F(xiàn)v/F0 也隨著水分虧缺程度的增加而逐漸減小，且Fv/F0 受水分脅迫影響大，對(duì)干旱極為敏感［16］。與對(duì)照組（CK）相比，連續(xù)干旱21 d 各處理下降幅度最大，干旱14 d 次之，RD9 減少68.18%，RD8 降了59.80%，RD7 降低57.96%，RD6 減少49.59%，RD5 降了41.63%，RD4 降低36%，33%；干旱7 d 各處理較對(duì)照組降低了11.84%（RD1）、20.20%（RD2）和32.04%（RD3）；可見(jiàn)，各干旱周期下仍然是重度調(diào)虧處理下降幅度最大（RD3、RD6和RD9）。因此，水分脅迫程度越大、時(shí)間越長(zhǎng)的西紅柿，其葉綠素?zé)晒馐芩痔澣庇绊懙某潭纫苍酱螅瑢?dǎo)致西紅柿光化學(xué)效率降低，PSII 反應(yīng)中心受損［16，17］。復(fù)水后，各處理的Fv/Fm、Fv/F0都得到提升，但均不能提升至對(duì)照組水平。且復(fù)水后RD1 和RD2 的Fv/Fm、Fv/F0 較對(duì)照組的差異最小?？梢?jiàn)，水分虧缺對(duì)西紅柿葉綠素?zé)晒庠斐傻膫κ强赡娴?，?fù)水會(huì)緩解PSII潛在活性中心受損程度［18，19］。
圖1 調(diào)虧-復(fù)水對(duì)西紅柿Fv/Fm、Fv/F0的影響Fig.1 The effect of drought-rewatering treatment on tomato Fv/Fm and Fv/F0
2.2 干旱-復(fù)水對(duì)光合參數(shù)的影響
根據(jù)圖2，隨著灌水量的減少，各處理西紅柿光合參數(shù)均降低；葉片的蒸騰速率Tr在第21 d 降到最低，且21 d 的重度干旱RD9 降幅度最大，較對(duì)照組CK 減少77.19%。除脅迫7 d 的RD1、RD2 外，其他脅迫處理較對(duì)照組CK 差異明顯。復(fù)水后Tr上升，虧水7 d 復(fù)水的各處理與對(duì)照組差異較小，其他處理差異較大，且都不能恢復(fù)至對(duì)照組水平。隨著干旱脅迫程度的增加，西紅柿葉片的光合速率Pn、和氣孔導(dǎo)度Gs也均呈逐漸下降趨勢(shì)，脅迫21 d 重度干旱RD9 下降程度最大，RD9 較對(duì)照組的Pn、Gs較對(duì)照組降低了50.89%、86.32%；除脅迫7 d 的RD1、RD2外，其他脅迫處理的Pn、Gs較對(duì)照組差異較大；復(fù)水后各處理Pn、Ci和Gs均上升，且干旱7 d 后復(fù)水的各干旱處理的與對(duì)照組差異較小，其他處理差異較大。在干旱7、14 和21 d 后，均是重度調(diào)虧處理的光合參數(shù)受影響較大，即RD3、RD6 和RD9。而胞間CO2濃度Ci，除干旱21 d外，其余處理均隨著干旱脅迫程度的增加而減小。RD7、RD8和RD9較RD6增加了8.63%、15.89%和19.37%。干旱21 d的胞間Ci不同于Pn和Gs的下降，反而相比干旱7 和14 d 有較大升高。說(shuō)明在短期干旱條件下，Pn下降是由氣孔限制因素導(dǎo)致的。而連續(xù)干旱處理中，從RD7 開(kāi)始Ci就開(kāi)始升高，這說(shuō)明在長(zhǎng)期干旱條件下，產(chǎn)生非氣孔限制因素致使Pn下降。在復(fù)水對(duì)胞間CO2濃度的補(bǔ)償效應(yīng)表現(xiàn)為：常規(guī)灌溉>中度調(diào)虧>重度調(diào)虧；干旱7 d>14 d>21 d。
圖2 調(diào)虧-復(fù)水對(duì)西紅柿葉片光合參數(shù)的影響Fig.2 The effects of drought-rewatering on photosynthetic parameters in leaves from tomato
2.3 干旱-復(fù)水對(duì)西紅柿產(chǎn)量和水分利用效率的影響
由圖3西紅柿產(chǎn)量變化規(guī)律來(lái)看，隨著干旱脅迫周期延長(zhǎng)，各處理西紅柿隨著水分虧缺水平的提高而相應(yīng)減產(chǎn)，21 d 減產(chǎn)最為嚴(yán)重，14 d次之，7 d減產(chǎn)較輕；而各干旱周期下的重度干旱處理較對(duì)照組（CK）減產(chǎn)最為嚴(yán)重，RD3 減少35.81%，RD6 降低了66.13%，RD9 減少86.45%；其他各處理較對(duì)照組（CK）減產(chǎn)情況為：RD1 減少17.42%，RD2 降了26.13%，RD4 減少42.23%，RD5 降低48.71%，RD7 減少71.29%，RD8 降低了78.06%。可見(jiàn)西紅柿在開(kāi)花坐果期出現(xiàn)水分虧缺會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量降低，這與龔雪文［20］的研究一致。
圖3 干旱-復(fù)水對(duì)西紅柿產(chǎn)量、水分利用效率的影響Fig.3 The effect of drought-rewatering on tomato yield and water use efficiency
由圖3可知，隨著水分虧缺的加劇，各虧水處理的WUE并不都隨之降低。除RD1 和RD2 處理外，其余各處理的WUE均較對(duì)照組（CK）下降。RD1和RD2較整體對(duì)照組（CK）WUE提高了4.44%和1.90%。干旱21 d 較對(duì)照組WUE顯著降低，且重度調(diào)虧處理差異顯著，RD7減少53.41%，RD8降低了60.30%，RD9減少78.12%。干旱會(huì)降低西紅柿產(chǎn)量是毋庸置疑，而水分利用效率的變化并不一致，所以僅使用水分利用效率或僅使用產(chǎn)量來(lái)衡量水分脅迫程度是否合理是不全面的，恰當(dāng)?shù)乃置{迫應(yīng)該在保證果實(shí)產(chǎn)量的前提下，實(shí)現(xiàn)水分利用最大化［21］。
3 討 論
干旱抑制植物的生長(zhǎng)和光合作用，而光合作用是作物物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，最終會(huì)導(dǎo)致糧食減產(chǎn)［22，23］。葉綠素?zé)晒馓匦钥梢苑从持参锶~片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化情況，不同于“表觀性”的氣體交換指標(biāo)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反應(yīng)“內(nèi)在性”的特點(diǎn)［24-26］。研究表明，F(xiàn)v/Fm指PSII 最大光化學(xué)效率，反映了PSII反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率，F(xiàn)v/Fm與植物的生長(zhǎng)狀態(tài)呈現(xiàn)高度的正相關(guān)，F(xiàn)v/F0 則反映PSII 的潛在活性，它們是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的兩個(gè)重要參數(shù)［16，27］。本研究中，干旱脅迫導(dǎo)致西紅柿的Fv/Fm、Fv/F0逐漸下降，因此持續(xù)水分虧缺使西紅柿的葉綠素?zé)晒馐軗p嚴(yán)重，但復(fù)水后其指標(biāo)得以一定補(bǔ)償，可見(jiàn)一定時(shí)間長(zhǎng)度的水分虧缺并未對(duì)西紅柿造成不可逆損傷［18，19］。干旱7 d 后復(fù)水的RD1 和RD2 處理的熒光參數(shù)與未脅迫前并無(wú)較大差異，干旱14和21 d的處理復(fù)水后葉綠素?zé)晒饩谢謴?fù)，但尚不能恢復(fù)至對(duì)照組水平；常規(guī)灌溉至中度干旱不會(huì)對(duì)西紅柿熒光造成嚴(yán)重?fù)p傷。
水是植物光合作用的主要原料之一，所以水分狀況對(duì)光合作用十分重要，光合速率和蒸騰速率的大小反映了作物植株生命力的強(qiáng)弱。氣孔是直接與外界接觸并進(jìn)行大氣交換的最主要通道，氣孔導(dǎo)度直接影響著作物的光合作用，呼吸作用以及蒸騰作用。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片脫水；而脫水葉片光合能力的下降主要由氣孔和非氣孔限制引起［28］。光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，在短期干旱中氣孔限制是使植物光合速率下降的主要原因［29，30］。本試驗(yàn)中，隨著干旱脅迫的加劇，Gs下降，而Pn和Tr也隨之降低，表明西紅柿通過(guò)降低葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度來(lái)應(yīng)對(duì)高溫環(huán)境，這與張嬌［31］和馬紹英［32］的研究一致。復(fù)水后，除RD1 和RD2 各參數(shù)較整體對(duì)照組差異較小，其他處理光合參數(shù)均不能恢復(fù)至整體對(duì)照組水平，且有的處理胞間CO2濃度提高。說(shuō)明本試驗(yàn)中導(dǎo)致葉片光合能力下降不僅是氣孔限制因素，還有非氣孔限制因素。判斷非氣孔因素起作用的指標(biāo)是葉片胞間CO2濃度由下降轉(zhuǎn)為上升［33］。本試驗(yàn)中，在干旱21 d 處理階段，各調(diào)虧處理的Ci不同于Pn和Gs的下降，反而相比干旱14 d 處理較大升高。這進(jìn)一步說(shuō)明短期干旱條件下產(chǎn)生非氣孔限制因素是光合速率下降的主要原因，而長(zhǎng)期干旱條件下會(huì)產(chǎn)生非氣孔限制因素降低葉片光合速率。
調(diào)虧灌溉的目的是為了使單位水量的生產(chǎn)力達(dá)到最大，調(diào)虧灌溉可顯著減少西紅柿生育期耗水量，且隨調(diào)虧程度的加劇而減少越多，但水分利用效率并不隨耗水量的減少而降低［34］。本試驗(yàn)中，干旱7 d 的常規(guī)處理和中度調(diào)虧對(duì)西紅柿的產(chǎn)量影響較小，而重度干旱顯著降低西紅柿的產(chǎn)量；正常灌水至中度脅迫處理的西紅柿水分利用效率較對(duì)照組高。說(shuō)明，干旱后復(fù)水不會(huì)降低西紅柿的水分利用效率。這與王世杰［35］和劉吉利［36］的研究結(jié)果相同。丁端峰［37］，趙麗英［38］等指出適度干旱后復(fù)水，作物在干物質(zhì)積累、水分利用和生長(zhǎng)發(fā)育等方面會(huì)表現(xiàn)出一定程度的生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng)。
4 結(jié) 語(yǔ)
開(kāi)花結(jié)果期對(duì)西紅柿進(jìn)行一定虧水處理，干旱會(huì)降低西紅柿的光合特性，但復(fù)水后會(huì)有所補(bǔ)償，恢復(fù)部分光合特性；當(dāng)土壤含水量低于田間持水量的40%，并連續(xù)干旱7、14、21 d 時(shí)，西紅柿的光合作用受抑制明顯，嚴(yán)重影響其正常生長(zhǎng)；在短期干旱7、14 d 脅迫下，西紅柿葉片的熒光參數(shù)均隨脅迫程度的增加而降低，復(fù)水后均有所恢復(fù)，除土壤含水率為田間持水量的80%～60%處理能大致恢復(fù)至對(duì)照水平，其余處理均不能恢復(fù)干旱前的狀態(tài)，而連續(xù)干旱21 d 后的各處理受抑制更明顯，復(fù)水后亦不能完全恢復(fù)。在短期干旱7、14 d 脅迫過(guò)程中Ci逐漸降低，Gs下降，且復(fù)水后迅速恢復(fù)，說(shuō)明Pn降低主要是氣孔限制引起的，在干旱21 d 處理階段，各調(diào)虧處理的Ci不同于Pn和Gs的下降，反而相比干旱14 d 處理Ci升高，說(shuō)明連續(xù)干旱21 d，會(huì)產(chǎn)生非氣孔限制因素導(dǎo)致西紅柿Pn降低。土壤含水率為田間持水量的80%、60%處理在干旱7 d 后的WUE高于對(duì)照組4.44%和1.90%，表明在干旱7 d條件下，灌水梯度設(shè)置為田持的80%～60%對(duì)提高西紅柿的水分利用效率有益。持續(xù)的適度干旱脅迫對(duì)西紅柿光合、熒光等生理過(guò)程具有顯著的抑制作用，且致使葉片受到一定程度的損傷，但復(fù)水后各項(xiàng)指標(biāo)都能得到一定恢復(fù)，說(shuō)明西紅柿具有一定的適應(yīng)干旱脅迫的能力；本研究可以為后期西紅柿選育、高效灌溉等提供重要理論參考?！?/p>
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（1.濟(jì)南大學(xué)，山東濟(jì)南250022；2.河北工程大學(xué)，河北邯鄲056021）
0 引 言
水資源供需矛盾日益加劇，使得農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展受到限制和影響，緩解水資源供需矛盾應(yīng)最大限度地提高農(nóng)田水分利用效率［1］和灌溉水生產(chǎn)效率［2，3］。調(diào)虧灌溉是提高作物水分利用效率的有效手段，并且其廣泛應(yīng)用于大棚經(jīng)濟(jì)作物番茄的生產(chǎn)。調(diào)虧灌溉（RDI）是指在作物的某個(gè)或某幾個(gè)生育階段實(shí)施適度的水分虧缺、調(diào)控植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的速率，調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的流向影響植物體內(nèi)化合物合成的進(jìn)程，進(jìn)而達(dá)到預(yù)期的目標(biāo)［4-6］。西紅柿是一種喜溫（適宜生長(zhǎng)溫度為13～28 ℃）、喜光植物，屬半耐寒型植物，是一種新型節(jié)水型經(jīng)濟(jì)作物，具有很高的推廣前景和經(jīng)濟(jì)價(jià)值［7-9］。大量關(guān)于調(diào)虧灌溉對(duì)西紅柿品質(zhì)、產(chǎn)量、水分利用效率的研究表明，水分調(diào)虧控制在中度以上可提高西紅柿品質(zhì)；而為了保證品質(zhì)有一定提高而減產(chǎn)較少，以膨大期為最佳虧缺時(shí)期；西紅柿產(chǎn)量在花期和坐果期對(duì)水分虧缺敏感，而果實(shí)品質(zhì)主要受坐果期水分虧缺的影響［10-12］。
干旱也是限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素，干旱的后續(xù)工作就是復(fù)水，作物在復(fù)水后的恢復(fù)能力往往也是其抗旱性的顯著標(biāo)志［13］。研究表明，脅迫-復(fù)水條件下，作物在脅迫解除后可以彌補(bǔ)其在脅迫期間的損失；發(fā)生補(bǔ)償生長(zhǎng)，且恢復(fù)的過(guò)程是一個(gè)滯后事件，不同作物在恢復(fù)過(guò)程中表現(xiàn)有所不同［14，15］。目前，有關(guān)干旱脅迫-復(fù)水條件下小麥等作物的研究較多，而研究西紅柿脅迫-復(fù)水條件下對(duì)光合特性和水分利用效率的影響比較少見(jiàn)。因此，本試驗(yàn)旨在研究不同調(diào)虧灌溉模式對(duì)西紅柿生理及水分利用狀況影響的基礎(chǔ)上，開(kāi)展西紅柿的干旱脅迫-復(fù)水研究，以期緩解農(nóng)業(yè)用水危機(jī)，得到節(jié)水高效的西紅柿灌溉方式。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)區(qū)概況
本試驗(yàn)在課題組大棚試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行。試驗(yàn)于河北工程大學(xué)“邯鄲市節(jié)水灌溉重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室”溫室大棚內(nèi)開(kāi)展，試驗(yàn)地點(diǎn)位于河北省南部，西依太行山脈，東接華北平原，地理坐標(biāo)：東經(jīng)114°29'14″，北緯36°35'13″，海拔61 m；屬暖溫帶半濕潤(rùn)半干旱大陸性季風(fēng)氣候，四季比較明顯，日照充足，年內(nèi)降雨分布不均；春季溫度適宜少雨，夏季炎熱多雨，秋季溫和涼爽，冬季寒冷干燥；根據(jù)測(cè)定數(shù)據(jù)顯示，棚內(nèi)夏季平均溫度為30 ℃，且極端溫度可達(dá)50 ℃；平均濕度一般在40%～50%，平均日照強(qiáng)度為150～200 Lx。該地區(qū)地下水位較深，且無(wú)鹽堿化影響，地下水向上補(bǔ)給水量可以忽略不計(jì)，多年平均降雨量為548.9 mm。試驗(yàn)區(qū)土壤屬于中壤土，土地平整，土層田間持水量為22.4%，土壤容重1.38 g/cm3。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本試驗(yàn)采用溝灌的形式，在開(kāi)花坐果期對(duì)西紅柿進(jìn)行調(diào)虧灌溉；調(diào)虧處理設(shè)置為：3 種灌水梯度，每種灌水梯度設(shè)3 種水分脅迫時(shí)長(zhǎng)，另設(shè)1 個(gè)全生育期充分灌溉作為對(duì)照處理，共10個(gè)處理；3 種灌水梯度為：常規(guī)灌水處理，土壤含水率保持在田持的80%±5%，中度調(diào)虧處理，土壤含水率保持在田持的60%±5%，重度調(diào)虧處理，土壤含水率保持在田持的40%±5%；每種灌水梯度設(shè)3 種干旱周期：7、14、21 d，即分別在干旱7、14、21 d 后進(jìn)行復(fù)水；對(duì)照處理（CK）控制土壤含水率始終保持在田間持水量的90%～100%。在干旱-復(fù)水后一周測(cè)定西紅柿各項(xiàng)生理指標(biāo)。西紅柿種植在測(cè)坑內(nèi)，測(cè)坑長(zhǎng)120 cm 寬120 cm，坑間距40 cm，每個(gè)坑種植4 株西紅柿。隔日取樣并采用烘干法測(cè)量來(lái)保證各處理的相對(duì)含水量穩(wěn)定，試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案見(jiàn)表1。
表1 調(diào)虧灌溉設(shè)計(jì)方案Tab.1 Regulated deficit irrigation design scheme
1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法
（1）土壤容重。通過(guò)環(huán)刀法測(cè)試試驗(yàn)田土壤不同深度剖面土壤容重。
（2）土壤含水量。本實(shí)驗(yàn)采用烘干法來(lái)測(cè)定土壤含水量。
（3）土壤田間持水量。通過(guò)室內(nèi)環(huán)刀法測(cè)定土壤田間持水量。
（4）灌水量。一次灌水單位面積上的灌水量。計(jì)算公式為：
式中：M為灌水定額，m3/hm2；γ為計(jì)劃濕潤(rùn)層內(nèi)土壤干容重，t/m3，本試驗(yàn)干容重為1.38 t/m3；H為計(jì)劃濕潤(rùn)層深度，取0.5 m；θmax為各處理土壤允許最大含水量，%；θ0為土壤實(shí)際含水量，%。
（5）光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒?。在各處理干旱?fù)水后一周，選擇晴天，采用LCpro-SD 便攜式光合儀測(cè)定葉片光合參數(shù)。測(cè)定時(shí)每個(gè)處理選取3株具有代表性的植株。所測(cè)葉片為從植株頂端往下選取第3個(gè)成熟葉片。
（6）產(chǎn)量。待果實(shí)成熟，從第一顆西紅柿果實(shí)成熟開(kāi)始到整個(gè)試驗(yàn)結(jié)束，對(duì)每個(gè)測(cè)坑內(nèi)的西紅柿進(jìn)行稱重測(cè)產(chǎn)，累計(jì)各測(cè)坑西紅柿重量，最后依據(jù)測(cè)量結(jié)果計(jì)算單位面積產(chǎn)量。
（7）水分利用效率。本試驗(yàn)主要從產(chǎn)量水平來(lái)衡量水分利用效率，因此為表示作物整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)作物產(chǎn)量對(duì)灌溉處理的反映，此處計(jì)算灌溉用水效率（WUE）：
式中：WUE為灌溉水利用效率，kg/m3；Y為單位面積產(chǎn)量，kg/hm2；I為灌溉量，m3/hm2。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱-復(fù)水對(duì)西紅柿熒光參數(shù)的影響
從圖1Fv/Fm、Fv/F0 的變化規(guī)律可知，各處理隨著虧缺水平增大，西紅柿的葉綠素?zé)晒庀陆捣仍斤@著；其中虧水7 d 復(fù)水的3 組處理Fv/Fm下降幅度最小，虧水14 d 復(fù)水次之，虧水21 d復(fù)水處理下降幅度最大，且重度調(diào)虧較對(duì)照組（CK）下降明顯，RD3 降低12.66%，RD6 降了31.65%，RD9 減少46.84%。在同一灌水梯度下，各處理的Fv/Fm較前一復(fù)水周期均下降約20%，常規(guī)灌溉：RD4 較RD1 降低了21.05%，RD7 較RD4 降低了20%；中度調(diào)虧：RD5 較RD2 減少22.22%，RD8 較RD5 減少19.64%；重度調(diào)虧：RD6 較RD3 降低了21.74%，RD9 較RD6 降低了22.22%。RD1 較對(duì)照組（CK）降幅最小，減少3.80%，其次為RD2，降低了8.86%。同樣，F(xiàn)v/F0 也隨著水分虧缺程度的增加而逐漸減小，且Fv/F0 受水分脅迫影響大，對(duì)干旱極為敏感［16］。與對(duì)照組（CK）相比，連續(xù)干旱21 d 各處理下降幅度最大，干旱14 d 次之，RD9 減少68.18%，RD8 降了59.80%，RD7 降低57.96%，RD6 減少49.59%，RD5 降了41.63%，RD4 降低36%，33%；干旱7 d 各處理較對(duì)照組降低了11.84%（RD1）、20.20%（RD2）和32.04%（RD3）；可見(jiàn)，各干旱周期下仍然是重度調(diào)虧處理下降幅度最大（RD3、RD6和RD9）。因此，水分脅迫程度越大、時(shí)間越長(zhǎng)的西紅柿，其葉綠素?zé)晒馐芩痔澣庇绊懙某潭纫苍酱螅瑢?dǎo)致西紅柿光化學(xué)效率降低，PSII 反應(yīng)中心受損［16，17］。復(fù)水后，各處理的Fv/Fm、Fv/F0都得到提升，但均不能提升至對(duì)照組水平。且復(fù)水后RD1 和RD2 的Fv/Fm、Fv/F0 較對(duì)照組的差異最小?？梢?jiàn)，水分虧缺對(duì)西紅柿葉綠素?zé)晒庠斐傻膫κ强赡娴?，?fù)水會(huì)緩解PSII潛在活性中心受損程度［18，19］。
圖1 調(diào)虧-復(fù)水對(duì)西紅柿Fv/Fm、Fv/F0的影響Fig.1 The effect of drought-rewatering treatment on tomato Fv/Fm and Fv/F0
2.2 干旱-復(fù)水對(duì)光合參數(shù)的影響
根據(jù)圖2，隨著灌水量的減少，各處理西紅柿光合參數(shù)均降低；葉片的蒸騰速率Tr在第21 d 降到最低，且21 d 的重度干旱RD9 降幅度最大，較對(duì)照組CK 減少77.19%。除脅迫7 d 的RD1、RD2 外，其他脅迫處理較對(duì)照組CK 差異明顯。復(fù)水后Tr上升，虧水7 d 復(fù)水的各處理與對(duì)照組差異較小，其他處理差異較大，且都不能恢復(fù)至對(duì)照組水平。隨著干旱脅迫程度的增加，西紅柿葉片的光合速率Pn、和氣孔導(dǎo)度Gs也均呈逐漸下降趨勢(shì)，脅迫21 d 重度干旱RD9 下降程度最大，RD9 較對(duì)照組的Pn、Gs較對(duì)照組降低了50.89%、86.32%；除脅迫7 d 的RD1、RD2外，其他脅迫處理的Pn、Gs較對(duì)照組差異較大；復(fù)水后各處理Pn、Ci和Gs均上升，且干旱7 d 后復(fù)水的各干旱處理的與對(duì)照組差異較小，其他處理差異較大。在干旱7、14 和21 d 后，均是重度調(diào)虧處理的光合參數(shù)受影響較大，即RD3、RD6 和RD9。而胞間CO2濃度Ci，除干旱21 d外，其余處理均隨著干旱脅迫程度的增加而減小。RD7、RD8和RD9較RD6增加了8.63%、15.89%和19.37%。干旱21 d的胞間Ci不同于Pn和Gs的下降，反而相比干旱7 和14 d 有較大升高。說(shuō)明在短期干旱條件下，Pn下降是由氣孔限制因素導(dǎo)致的。而連續(xù)干旱處理中，從RD7 開(kāi)始Ci就開(kāi)始升高，這說(shuō)明在長(zhǎng)期干旱條件下，產(chǎn)生非氣孔限制因素致使Pn下降。在復(fù)水對(duì)胞間CO2濃度的補(bǔ)償效應(yīng)表現(xiàn)為：常規(guī)灌溉>中度調(diào)虧>重度調(diào)虧；干旱7 d>14 d>21 d。
圖2 調(diào)虧-復(fù)水對(duì)西紅柿葉片光合參數(shù)的影響Fig.2 The effects of drought-rewatering on photosynthetic parameters in leaves from tomato
2.3 干旱-復(fù)水對(duì)西紅柿產(chǎn)量和水分利用效率的影響
由圖3西紅柿產(chǎn)量變化規(guī)律來(lái)看，隨著干旱脅迫周期延長(zhǎng)，各處理西紅柿隨著水分虧缺水平的提高而相應(yīng)減產(chǎn)，21 d 減產(chǎn)最為嚴(yán)重，14 d次之，7 d減產(chǎn)較輕；而各干旱周期下的重度干旱處理較對(duì)照組（CK）減產(chǎn)最為嚴(yán)重，RD3 減少35.81%，RD6 降低了66.13%，RD9 減少86.45%；其他各處理較對(duì)照組（CK）減產(chǎn)情況為：RD1 減少17.42%，RD2 降了26.13%，RD4 減少42.23%，RD5 降低48.71%，RD7 減少71.29%，RD8 降低了78.06%。可見(jiàn)西紅柿在開(kāi)花坐果期出現(xiàn)水分虧缺會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量降低，這與龔雪文［20］的研究一致。
圖3 干旱-復(fù)水對(duì)西紅柿產(chǎn)量、水分利用效率的影響Fig.3 The effect of drought-rewatering on tomato yield and water use efficiency
由圖3可知，隨著水分虧缺的加劇，各虧水處理的WUE并不都隨之降低。除RD1 和RD2 處理外，其余各處理的WUE均較對(duì)照組（CK）下降。RD1和RD2較整體對(duì)照組（CK）WUE提高了4.44%和1.90%。干旱21 d 較對(duì)照組WUE顯著降低，且重度調(diào)虧處理差異顯著，RD7減少53.41%，RD8降低了60.30%，RD9減少78.12%。干旱會(huì)降低西紅柿產(chǎn)量是毋庸置疑，而水分利用效率的變化并不一致，所以僅使用水分利用效率或僅使用產(chǎn)量來(lái)衡量水分脅迫程度是否合理是不全面的，恰當(dāng)?shù)乃置{迫應(yīng)該在保證果實(shí)產(chǎn)量的前提下，實(shí)現(xiàn)水分利用最大化［21］。
3 討 論
干旱抑制植物的生長(zhǎng)和光合作用，而光合作用是作物物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，最終會(huì)導(dǎo)致糧食減產(chǎn)［22，23］。葉綠素?zé)晒馓匦钥梢苑从持参锶~片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化情況，不同于“表觀性”的氣體交換指標(biāo)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反應(yīng)“內(nèi)在性”的特點(diǎn)［24-26］。研究表明，F(xiàn)v/Fm指PSII 最大光化學(xué)效率，反映了PSII反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率，F(xiàn)v/Fm與植物的生長(zhǎng)狀態(tài)呈現(xiàn)高度的正相關(guān)，F(xiàn)v/F0 則反映PSII 的潛在活性，它們是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的兩個(gè)重要參數(shù)［16，27］。本研究中，干旱脅迫導(dǎo)致西紅柿的Fv/Fm、Fv/F0逐漸下降，因此持續(xù)水分虧缺使西紅柿的葉綠素?zé)晒馐軗p嚴(yán)重，但復(fù)水后其指標(biāo)得以一定補(bǔ)償，可見(jiàn)一定時(shí)間長(zhǎng)度的水分虧缺并未對(duì)西紅柿造成不可逆損傷［18，19］。干旱7 d 后復(fù)水的RD1 和RD2 處理的熒光參數(shù)與未脅迫前并無(wú)較大差異，干旱14和21 d的處理復(fù)水后葉綠素?zé)晒饩谢謴?fù)，但尚不能恢復(fù)至對(duì)照組水平；常規(guī)灌溉至中度干旱不會(huì)對(duì)西紅柿熒光造成嚴(yán)重?fù)p傷。
水是植物光合作用的主要原料之一，所以水分狀況對(duì)光合作用十分重要，光合速率和蒸騰速率的大小反映了作物植株生命力的強(qiáng)弱。氣孔是直接與外界接觸并進(jìn)行大氣交換的最主要通道，氣孔導(dǎo)度直接影響著作物的光合作用，呼吸作用以及蒸騰作用。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片脫水；而脫水葉片光合能力的下降主要由氣孔和非氣孔限制引起［28］。光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，在短期干旱中氣孔限制是使植物光合速率下降的主要原因［29，30］。本試驗(yàn)中，隨著干旱脅迫的加劇，Gs下降，而Pn和Tr也隨之降低，表明西紅柿通過(guò)降低葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度來(lái)應(yīng)對(duì)高溫環(huán)境，這與張嬌［31］和馬紹英［32］的研究一致。復(fù)水后，除RD1 和RD2 各參數(shù)較整體對(duì)照組差異較小，其他處理光合參數(shù)均不能恢復(fù)至整體對(duì)照組水平，且有的處理胞間CO2濃度提高。說(shuō)明本試驗(yàn)中導(dǎo)致葉片光合能力下降不僅是氣孔限制因素，還有非氣孔限制因素。判斷非氣孔因素起作用的指標(biāo)是葉片胞間CO2濃度由下降轉(zhuǎn)為上升［33］。本試驗(yàn)中，在干旱21 d 處理階段，各調(diào)虧處理的Ci不同于Pn和Gs的下降，反而相比干旱14 d 處理較大升高。這進(jìn)一步說(shuō)明短期干旱條件下產(chǎn)生非氣孔限制因素是光合速率下降的主要原因，而長(zhǎng)期干旱條件下會(huì)產(chǎn)生非氣孔限制因素降低葉片光合速率。
調(diào)虧灌溉的目的是為了使單位水量的生產(chǎn)力達(dá)到最大，調(diào)虧灌溉可顯著減少西紅柿生育期耗水量，且隨調(diào)虧程度的加劇而減少越多，但水分利用效率并不隨耗水量的減少而降低［34］。本試驗(yàn)中，干旱7 d 的常規(guī)處理和中度調(diào)虧對(duì)西紅柿的產(chǎn)量影響較小，而重度干旱顯著降低西紅柿的產(chǎn)量；正常灌水至中度脅迫處理的西紅柿水分利用效率較對(duì)照組高。說(shuō)明，干旱后復(fù)水不會(huì)降低西紅柿的水分利用效率。這與王世杰［35］和劉吉利［36］的研究結(jié)果相同。丁端峰［37］，趙麗英［38］等指出適度干旱后復(fù)水，作物在干物質(zhì)積累、水分利用和生長(zhǎng)發(fā)育等方面會(huì)表現(xiàn)出一定程度的生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng)。
4 結(jié) 語(yǔ)
開(kāi)花結(jié)果期對(duì)西紅柿進(jìn)行一定虧水處理，干旱會(huì)降低西紅柿的光合特性，但復(fù)水后會(huì)有所補(bǔ)償，恢復(fù)部分光合特性；當(dāng)土壤含水量低于田間持水量的40%，并連續(xù)干旱7、14、21 d 時(shí)，西紅柿的光合作用受抑制明顯，嚴(yán)重影響其正常生長(zhǎng)；在短期干旱7、14 d 脅迫下，西紅柿葉片的熒光參數(shù)均隨脅迫程度的增加而降低，復(fù)水后均有所恢復(fù)，除土壤含水率為田間持水量的80%～60%處理能大致恢復(fù)至對(duì)照水平，其余處理均不能恢復(fù)干旱前的狀態(tài)，而連續(xù)干旱21 d 后的各處理受抑制更明顯，復(fù)水后亦不能完全恢復(fù)。在短期干旱7、14 d 脅迫過(guò)程中Ci逐漸降低，Gs下降，且復(fù)水后迅速恢復(fù)，說(shuō)明Pn降低主要是氣孔限制引起的，在干旱21 d 處理階段，各調(diào)虧處理的Ci不同于Pn和Gs的下降，反而相比干旱14 d 處理Ci升高，說(shuō)明連續(xù)干旱21 d，會(huì)產(chǎn)生非氣孔限制因素導(dǎo)致西紅柿Pn降低。土壤含水率為田間持水量的80%、60%處理在干旱7 d 后的WUE高于對(duì)照組4.44%和1.90%，表明在干旱7 d條件下，灌水梯度設(shè)置為田持的80%～60%對(duì)提高西紅柿的水分利用效率有益。持續(xù)的適度干旱脅迫對(duì)西紅柿光合、熒光等生理過(guò)程具有顯著的抑制作用，且致使葉片受到一定程度的損傷，但復(fù)水后各項(xiàng)指標(biāo)都能得到一定恢復(fù)，說(shuō)明西紅柿具有一定的適應(yīng)干旱脅迫的能力；本研究可以為后期西紅柿選育、高效灌溉等提供重要理論參考?！?/p>
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