秦政 姜玉聲 劉鑫 江禹函

摘 要：綜述了蝦蟹類動(dòng)物體色形成的色素細(xì)胞種類和調(diào)控機(jī)制。蝦蟹類動(dòng)物體色主要由色素細(xì)胞構(gòu)成，具有躲避天敵等重要功能。蝦蟹類動(dòng)物的體色具有一定的遺傳能力，與蝦蟹類動(dòng)物特有的甲殼藍(lán)蛋白基因有直接聯(lián)系。甲殼藍(lán)蛋白主要分布在外骨骼中，與蝦青素結(jié)合形成不同類型的色素細(xì)胞。蝦蟹類動(dòng)物的載色體轉(zhuǎn)運(yùn)色素顆粒，受激素調(diào)控，可通過(guò)細(xì)胞內(nèi)外鈣離子的運(yùn)動(dòng)以及cGMP信號(hào)的級(jí)聯(lián)來(lái)誘導(dǎo)，兩類肌球蛋白參與了色素轉(zhuǎn)運(yùn)。

關(guān)鍵詞：蝦蟹類動(dòng)物;色素細(xì)胞;甲殼藍(lán)蛋白;調(diào)控機(jī)制

體色是生物重要的表型特征，通常最先暴露于自然選擇和性別選擇下，對(duì)物種的形成和進(jìn)化具有重要意義。蝦蟹類動(dòng)物的色素細(xì)胞聚集構(gòu)成體色，體色主要起到躲避捕食者的保護(hù)作用。生活在東太平洋淺水域的七腕蝦屬蝦類，可以通過(guò)體色花紋體現(xiàn)出不同的隱蔽元素。四肢和身體上有橫帶和條紋的圖案仿佛是棲息地的底質(zhì)，體表的白色斑點(diǎn)在人類觀察者眼中被認(rèn)為是貝殼或礫石的碎片[1]。在熱帶海域，生活在珊瑚礁中的蝦類也利用結(jié)構(gòu)色保護(hù)自己。例如膜角蝦屬（Hymenocera）屬的一些品種，利用不同的結(jié)構(gòu)色表現(xiàn)出了非常明顯的體色用于警告潛在的捕食者，這與很多蛇類類似，體色鮮艷代表毒性更強(qiáng)。中華虎頭蟹（Orithyia sinica）的頭胸甲上有一對(duì)明顯的眼斑，作用類似昆蟲(chóng)翅膀上的眼斑，可以起到欺騙恐嚇捕食者的作用[2-3]。而浮游生活的蝦蟹類動(dòng)物幼體通常通過(guò)保持透明來(lái)躲避通過(guò)視覺(jué)捕食的捕食者。幾乎所有蝦蟹類動(dòng)物，在生命周期的各個(gè)階段都存在色素細(xì)胞，僅有少量穴居及在深海生活的種類例外。色素細(xì)胞由10～20個(gè)載色體聚集在一起形成[4-6]。有些載色體只含有一種色素顆粒，例如黃色載色體，有些載色體包含多種色素顆粒。色素細(xì)胞直徑可達(dá)300 μm，肉眼可見(jiàn)。蝦蟹類動(dòng)物的色素細(xì)胞的發(fā)生和發(fā)育通常具有一定的遺傳能力[7]，也會(huì)在遺傳水平上發(fā)生變異（見(jiàn)封三圖1）。

甲殼藍(lán)蛋白（crustacyanin，CRCN）基因是蝦蟹類動(dòng)物特有的基因，最早從龍蝦的甲殼中分離，與色素細(xì)胞的形成有直接聯(lián)系[8]。甲殼藍(lán)蛋白是脂質(zhì)運(yùn)載蛋白，生物體中的甲殼藍(lán)蛋白是一種多聚體蛋白，分布在蝦蟹類動(dòng)物的外骨骼中[8]。甲殼藍(lán)蛋白分為A亞基和C亞基，分子量分別為21 398 Da、22 392 Da，目前A亞基和C亞基已在多種蝦蟹類動(dòng)物中獲得鑒定[9-10]。有學(xué)者以墨吉對(duì)蝦（Fenneropenaeus merguiensis）為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，研究身體不同位置甲殼藍(lán)蛋白基因的表達(dá)量，證明了表達(dá)量和表達(dá)種類對(duì)墨吉對(duì)蝦體色的影響[9]。甲殼藍(lán)蛋白含量與動(dòng)物所處環(huán)境顏色有關(guān)，但是基因表達(dá)水平與環(huán)境變化和蛻皮周期卻沒(méi)有相關(guān)性[11]。盡管甲殼藍(lán)蛋白結(jié)合蝦青素能夠產(chǎn)生蝦蟹類動(dòng)物外骨骼顏色，但是對(duì)甲殼藍(lán)蛋白基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制和復(fù)合體影響蝦蟹類動(dòng)物外骨骼的作用機(jī)制相關(guān)的研究則相對(duì)較少。

1 蝦蟹類動(dòng)物色素細(xì)胞的類型及色素細(xì)胞的分布

蝦蟹類動(dòng)物體內(nèi)的色素主要是類胡蘿卜素，類胡蘿卜素是胡蘿卜素和葉黃素的總稱，一般在植物中合成。蝦蟹類動(dòng)物通過(guò)攝入類胡蘿卜素在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與下被吸收，經(jīng)一系列生化反應(yīng)形成很多衍生物，如β-胡蘿卜素、蝦青素等[12]。類胡蘿卜素結(jié)合蛋白可分為卵黃脂磷蛋白和真胡蘿卜素蛋白兩類。卵黃脂磷蛋白與類胡蘿卜素能夠非特異性結(jié)合但不穩(wěn)定，主要存在于卵和性腺等組織中[13-14]。真胡蘿卜素蛋白與類胡蘿卜素的結(jié)合具有高度特異性，相對(duì)穩(wěn)定。因此甲殼藍(lán)蛋白應(yīng)屬于真胡蘿卜素蛋白一類，與攝入的蝦青素共價(jià)結(jié)合導(dǎo)致構(gòu)象發(fā)生改變，構(gòu)成甲殼類動(dòng)物不同種類的色素細(xì)胞[8]。

黑色素細(xì)胞是蝦蟹類動(dòng)物體內(nèi)存在最廣泛且目前研究得最多的色素細(xì)胞類型，由酪氨酸酶調(diào)控形成黑色素，再通過(guò)對(duì)特定波長(zhǎng)光線的吸收和反射構(gòu)成黑色、棕色等體色。黑色素細(xì)胞主要呈樹(shù)突狀，細(xì)胞內(nèi)的黑色素物質(zhì)呈小顆粒狀，附著于蛋白質(zhì)上。

黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞存在于蝦蟹類動(dòng)物的紅色橙色區(qū)域，這兩類細(xì)胞體內(nèi)都含有類胡蘿卜素和喋啶色素，主要的色素顆粒都是喋啶顆粒和類胡蘿卜素顆粒[15]。一般認(rèn)為，黃色素體內(nèi)主要含有的是帶有黃色顏色的喋酸色素，而紅色素細(xì)胞中多含有紅色或橙色的類胡蘿卜素。黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞的形態(tài)呈樹(shù)突狀，黃色素細(xì)胞具有兩個(gè)細(xì)胞核，由葉黃素組成，光線透射時(shí)可呈深橙色或橙黃色。而紅色素細(xì)胞只含有一個(gè)細(xì)胞核，內(nèi)含紅色素[16]。

蝦蟹類色素還含有混合色素細(xì)胞。在這種混合色素細(xì)胞中，同時(shí)存在紅色色素體和黑色色素體。在脊椎動(dòng)物中和無(wú)脊椎動(dòng)物中，含有多種色素的色素細(xì)胞非常少見(jiàn)，在中華鋸齒米蝦（Neocaridina denticulate sinensis）中發(fā)現(xiàn)了含有四種色素體的色素細(xì)胞（見(jiàn)封三圖2）。

蝦蟹類動(dòng)物通常具有一個(gè)由外骨骼特化成的甲殼，是其第一道生理防線。蝦蟹類動(dòng)物的體色主要由外骨骼呈現(xiàn)，色素細(xì)胞位于半透明的外骨骼下[17]。甲殼的物理結(jié)構(gòu)從外到內(nèi)由上表皮、角質(zhì)層、內(nèi)皮層和基膜構(gòu)成[18]。目前仍沒(méi)有研究證明色素細(xì)胞具體分布在外骨骼的哪一層中，也沒(méi)有研究闡明蛻殼前后色素細(xì)胞中色素的運(yùn)輸、回收或儲(chǔ)存機(jī)制。但是一些蟹類蛻下的殼中存在一定的顏色，推測(cè)可能在蛻下的殼中有少量色素或蝦青素未被回收。

色素細(xì)胞在很多組織器官中也有分布。在生殖組織的外部纖維包膜、肝胰腺中[19]，尤其在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中[6，20]。根據(jù)推斷，分布在這些器官的色素結(jié)合蛋白有可能不是甲殼藍(lán)蛋白，很有可能屬于卵黃脂磷蛋白類。除此之外，在蝦蟹類動(dòng)物視覺(jué)系統(tǒng)中也發(fā)現(xiàn)了高度分化的色素細(xì)胞如視網(wǎng)膜色素，可能和復(fù)眼形成有關(guān)，在包圍視網(wǎng)膜細(xì)胞的細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)反射色素[21]。

視覺(jué)系統(tǒng)中的色素細(xì)胞是蝦蟹類最先發(fā)生發(fā)育的色素細(xì)胞，出現(xiàn)于復(fù)眼色素形成期，由黑色素形成。到了膜內(nèi)蚤狀幼體期，外骨骼色素細(xì)胞開(kāi)始發(fā)生，隨著發(fā)育細(xì)胞數(shù)量逐漸增多，大小逐漸增大，出現(xiàn)紅色色素細(xì)胞等不同類型的色素細(xì)胞，進(jìn)而形成體色。

2 蝦蟹類動(dòng)物色素的調(diào)控機(jī)制

2.1 色素細(xì)胞的環(huán)境響應(yīng)和激素調(diào)節(jié)

蝦蟹類動(dòng)物通過(guò)色素細(xì)胞與環(huán)境融為一體。這種彩色調(diào)節(jié)系統(tǒng)通過(guò)多種方式發(fā)生，例如特異性信號(hào)傳導(dǎo)、應(yīng)激信號(hào)傳導(dǎo)、熱調(diào)節(jié)等。一些招潮蟹的色素調(diào)節(jié)系統(tǒng)還會(huì)對(duì)潮汐節(jié)律及晝夜節(jié)律產(chǎn)生反應(yīng)[22]。將蝦蟹類動(dòng)物從一種色彩背景轉(zhuǎn)移到另一種色彩背景時(shí)，可以發(fā)現(xiàn)甲殼類通過(guò)載色體在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)移使色素顆粒差異性分布。在深色背景中，蝦類的深色色素載色體趨于分散，淺色色素載色體聚集。而將蝦類從深色的巖石上轉(zhuǎn)移到淺色的沙子中則相反[23]。這一反應(yīng)在幾分鐘內(nèi)完成。如果將生物個(gè)體限定在特定背景下會(huì)導(dǎo)致體色調(diào)節(jié)變慢[4]。蝦蟹類動(dòng)物的體色具有一定程度的可塑性，自然條件下生活在不同底質(zhì)上的蝦蟹類動(dòng)物色素細(xì)胞組成會(huì)有不同[24]。

蝦蟹類動(dòng)物載色體不受神經(jīng)控制，但是會(huì)受到神經(jīng)系統(tǒng)分泌的激素信號(hào)調(diào)控，這些信號(hào)是由神經(jīng)系統(tǒng)轉(zhuǎn)導(dǎo)的信息，主要涉及色彩環(huán)境和光線環(huán)境。因此蝦蟹類動(dòng)物具有感知環(huán)境線索的能力。外部光線到達(dá)甲殼類眼柄，入射到背側(cè)表面，隨后又間接地從基底層反射到腹側(cè)表面。視網(wǎng)膜細(xì)胞中視覺(jué)色素檢測(cè)到的光強(qiáng)差異構(gòu)成了反射率。視神經(jīng)纖維和腦神經(jīng)節(jié)為蝦蟹類動(dòng)物提供了光線反射的概念。該信息通過(guò)傳入神經(jīng)傳遞到神經(jīng)分泌細(xì)胞的周膜，該神經(jīng)分泌細(xì)胞構(gòu)成與各自神經(jīng)細(xì)胞器官相關(guān)的神經(jīng)分泌核，與蝦蟹類動(dòng)物顏色變化有關(guān)的主要神經(jīng)器官位于X器官竇腺?gòu)?fù)合體中[25-26]。甲殼類在適當(dāng)?shù)拇碳は?，源于?duì)環(huán)境色覺(jué)、反射率和光度的感知，神經(jīng)分泌性周膜細(xì)胞接受并整合了刺激性和抑制性神經(jīng)傳遞，導(dǎo)致膜去極化、動(dòng)作電位傳導(dǎo)、神經(jīng)分泌囊泡與軸突末端的融合，并將神經(jīng)肽分泌分子釋放到毛細(xì)血管附近的胞外空間。這些色素激活物質(zhì)擴(kuò)散并通過(guò)血淋巴攜帶到整個(gè)組織，被特定受體識(shí)別[26-27]。在招潮蟹中，多巴胺誘導(dǎo)控制表皮紅色和黑色色素細(xì)胞聚集，相反，去甲腎上腺素可以導(dǎo)致黑色色素細(xì)胞的分散[27，22]。

2.2 蝦蟹類動(dòng)物的促載色體激素及調(diào)控機(jī)制

蝦蟹類動(dòng)物中調(diào)節(jié)色素聚集和分散的神經(jīng)分泌肽被稱為促載色體激素[26]，促載色體激素的發(fā)現(xiàn)為蝦蟹類動(dòng)物生理過(guò)程的激素調(diào)節(jié)提供了證據(jù)。盡管已經(jīng)開(kāi)發(fā)出多種用于鑒定色素因子的生理學(xué)方法[28-29]，但是蝦蟹類動(dòng)物促載色體激素的鑒定和生化特性仍不清楚。

促載色體色素分為紅色素聚集激素和紅色素分散激素兩種。紅色素聚集激素是一種在蝦蟹類動(dòng)物體中廣泛存在的色素濃縮激素[30]，這種激素可以促進(jìn)紅色色素的聚集[31]。紅色素分散激素與紅色素聚集激素作用相反，存在α型和β型兩種異構(gòu)體[32-34]。紅色素分散激素在許多節(jié)肢動(dòng)物的視網(wǎng)膜色素細(xì)胞中起到了誘導(dǎo)色素顆粒遷移到光適位置的作用。因此紅色素分散激素還可以誘導(dǎo)甲殼類動(dòng)物視網(wǎng)膜中遠(yuǎn)端色素顆粒的運(yùn)動(dòng)[35-36]。

在蝦類中紅色素聚集激素需要細(xì)胞外鈣離子誘導(dǎo)和維持色素聚集[37]。甲殼類載色體通過(guò)G蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)發(fā)揮功能。細(xì)胞內(nèi)鈣離子的增加調(diào)節(jié)特定的蛋白質(zhì)激酶或磷酸酶，這些酶的下游被激活，導(dǎo)致磷酸化或去磷酸化，進(jìn)而誘導(dǎo)蝦蟹類動(dòng)物色素易位。除此之外，胞內(nèi)cAMP或cGMP濃度升降也會(huì)發(fā)生變化，這是由各個(gè)信號(hào)傳導(dǎo)級(jí)聯(lián)之間的串?dāng)_引起的[38-39]。蝦蟹類動(dòng)物的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)似乎已經(jīng)進(jìn)化出一定的冗余性，從而提供了可以增強(qiáng)個(gè)體適應(yīng)的功能安全[40]。

2.3 載色體中色素顆粒的轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)力學(xué)

長(zhǎng)期以來(lái)一直有人認(rèn)為色素顆粒的遷移涉及一種以上的分子運(yùn)動(dòng)，即使是在只含有一種色素顆粒的載色體中也是如此[41]。巴西東南部的一種淡水蝦（Macrobrachium olfersi）的卵巢的紅色載色體中，色素聚集明顯遵循兩相動(dòng)力學(xué)過(guò)程。而且，這種載色體包含兩個(gè)形態(tài)上不同、沒(méi)有明顯物理障礙的紅色色素顆粒，這表明至少有兩種不同的分子運(yùn)動(dòng)參與色素遷移和色素顆粒的空間分離[42]。有學(xué)者證明了肌球蛋白在色素聚集中的重要作用，通過(guò)抑制肌球蛋白三磷酸腺苷酶（ATPase）的活性，可以使色素聚集速度降低30%[42-43]。肌球蛋白目前分為20多個(gè)家族，每個(gè)家族都具有多種結(jié)構(gòu)和功能特征。有研究證明色素聚集的肌球蛋白運(yùn)動(dòng)因子之一可能是肌球蛋白II和肌球蛋白XII。也有學(xué)者揭示了非肌肉肌球蛋白II廣泛分布在蝦蟹類動(dòng)物的卵巢中[41]。目前證明，至少有非肌肉肌球蛋白II和抗泛肌球蛋白兩類肌球蛋白參與了色素轉(zhuǎn)運(yùn)[43]。

基于微管的轉(zhuǎn)運(yùn)在蝦蟹類動(dòng)物色譜中的色素聚集中的作用是有爭(zhēng)議的。在藥理學(xué)濃度下，秋水仙堿等微管蛋白解聚劑的破壞通常不會(huì)影響色素的聚集。但是，用紫杉醇則破壞色譜結(jié)構(gòu)，并導(dǎo)致一定程度的色素聚集[42]。紫杉醇略微抑制了真蝦類卵巢中色素的聚集，這也表明微管解聚作用可能與色素聚集有關(guān)[43]。在甲殼類載色體中與微管相關(guān)的分子馬達(dá)尚未得到很好的研究，有學(xué)者證明了真蝦類卵巢載色體的色素顆粒與驅(qū)動(dòng)蛋白之間有很強(qiáng)的聯(lián)系，這表明驅(qū)動(dòng)蛋白可能是導(dǎo)致色素分散的分子動(dòng)力[43]?；谕茰y(cè)，真蝦類載色體中色素聚集應(yīng)該涉及至少兩種分子馬達(dá)。因此有學(xué)者提出了兩個(gè)假設(shè)來(lái)闡明色素聚集動(dòng)力學(xué)：（1）肌動(dòng)蛋白可能在色素顆?？焖倬奂陂g擴(kuò)展向更大的細(xì)胞與相關(guān)的細(xì)胞骨架的微管成分起作用;隨后非肌肉肌球蛋白II可能會(huì)附著在色素顆粒上，在更細(xì)的次級(jí)分支中沿著肌球蛋白絲運(yùn)動(dòng)?；蛘撸?）在色素顆?？焖俚木奂陂g，色素顆粒結(jié)合非肌肉肌球蛋白II，結(jié)合體可能在肌動(dòng)蛋白細(xì)胞骨架上移位。據(jù)推測(cè)，驅(qū)動(dòng)蛋白似乎是造成色素顆粒分散的分子動(dòng)力，也有可能是通過(guò)其他動(dòng)力相互結(jié)合實(shí)現(xiàn)的，這一猜想尚未獲得藥理學(xué)證明[43]。

3 討論

蝦蟹類動(dòng)物體色的生理生物功能引起了科學(xué)家們極大的研究興趣，開(kāi)始對(duì)各個(gè)發(fā)育階段中體色的形成進(jìn)行深入研究，尤其在遺傳、調(diào)控、轉(zhuǎn)運(yùn)等方面。盡管如此，很多方面仍缺少定論，比如色素與甲殼藍(lán)蛋白究竟有多少種結(jié)合形式、到底有多少種色素結(jié)合蛋白？除此之外，觀察發(fā)現(xiàn)，中華絨螯蟹剛蛻下的外殼呈琥珀色，而不是透明色，但是觀察不到色素細(xì)胞，由此，蝦蟹類動(dòng)物在進(jìn)行蛻殼生長(zhǎng)前后的色素是如何遷移回收的，蝦蟹類動(dòng)物外殼中是否僅含有與甲殼藍(lán)蛋白結(jié)合的載色體，有沒(méi)有其他構(gòu)成體色的物質(zhì)存在？在本課題組對(duì)兩種殼色中華絨螯蟹外殼的蛋白組成分析中發(fā)現(xiàn)甲殼藍(lán)蛋白主要存在于基膜中，而并非在整個(gè)外殼中都有分布。在正常殼色的中華絨螯蟹基膜中發(fā)現(xiàn)了甲殼藍(lán)蛋白，在紅殼色的中華絨螯蟹基膜中則無(wú)。因此如果對(duì)中華絨螯蟹的甲殼藍(lán)蛋白基因進(jìn)行敲除，是否將呈現(xiàn)蝦青素原本的紅色？在未來(lái)的研究中，應(yīng)對(duì)上述幾個(gè)方面進(jìn)行深入的研究。

在自然界中，生物間的差異是進(jìn)化和物種多樣性的基礎(chǔ)，造成差異的機(jī)制值得深入研究。物種間不同的體色增加了生物表型的色彩多樣性、遺傳多樣性。體色在經(jīng)濟(jì)物種中往往與品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值相關(guān)，從而決定了商品的價(jià)值。因此對(duì)體色的研究不僅僅是簡(jiǎn)單的學(xué)術(shù)問(wèn)題，更具有重要的實(shí)際應(yīng)用意義，尤其在育種育苗的過(guò)程中應(yīng)將體色作為經(jīng)濟(jì)性狀加以選擇與利用。目前，在育種過(guò)程中將體色作為選育性狀已見(jiàn)于魚(yú)類[44-45]、貝類[46]等水產(chǎn)動(dòng)物，但鮮少見(jiàn)于蝦蟹類動(dòng)物中。

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Abstract：Chromatophores types and regulatory mechanism involved in body color fomation in shrimps and crabs were concluded.Body color of shrimps and crabs are constructed by chromatophores that have important functions such as hiding from the predators. Body color of shrimps and crabs has genetic capacity and is directly linked to the gene which encoded crustacyanin that is specific in shrimps and crabs.The variety of colors of shrimps and crabs due to the combination between crustacyanin and astaxanthin which mainly located in the exoskeleton. The pigment transporters are controlled by hormones，can be induced by intra- and extracellular Ca2+ movement and a cascade of cGMP signals and two species of myosins are involved in pigment transport.

Key words：shrimps and crabs;chromatophores;crustacyanin;regulatory mechanism

（收稿日期：2021-07-01;修回日期：2021-07-19）