文欽琳 喬橋 張建恒 何培民

摘 要：南黃海綠潮大規(guī)模暴發(fā)已持續(xù)14年。因暴發(fā)面積廣、持續(xù)時間長等，對水產(chǎn)養(yǎng)殖、漁業(yè)活動、景觀和生態(tài)服務功能造成重大影響，持續(xù)引起世界關注。本文研究了紫菜筏架上的固著綠藻種類組成與生物量變化，并闡述了綠潮藻在南黃海海域漂浮過程中優(yōu)勢種群的演替規(guī)律。了解綠潮暴發(fā)源頭、漂浮過程的物種組成，或為實現(xiàn)從源頭防控綠潮、維護海洋生態(tài)穩(wěn)定奠定基礎。

關鍵詞：南黃海; 固著綠藻; 綠潮藻; 種類組成; 演替規(guī)律

中圖分類號：X55? ? ? ? ?文獻標識碼：A? ? ? ? ?文章編號：1006-3315（2021）8-068-002

1.黃海綠潮簡介

綠潮是指海洋大型藻類在適當水文條件下暴發(fā)性繁殖或聚集成大面積并漂浮的海洋生態(tài)異?，F(xiàn)象，具有明顯的季節(jié)性。2012年以來，中國黃海綠潮最大分布面積近60000km2，最大覆蓋面積一度達到594km2[1]。5月至7月期間，營養(yǎng)物質充足的條件下，環(huán)境因子主要包括溫度、光照、鹽度以及洋流等可為綠潮藻的快速繁殖提供適宜條件。在一系列季風和海洋動力因子驅動下，綠潮由江蘇沿岸向北漂至山東省沿海。

因綠潮生物量大、漂移路徑長且影響范圍廣，綠潮藻特殊的生理結構，能使其長時間在海面漂移等特點，在過去十多年，黃海綠潮引起了學者的關心和當?shù)卣闹匾?。國?nèi)外學者對此展開了大量的研究，一致認可蘇北淺灘地區(qū)紫菜養(yǎng)殖筏架區(qū)為主要起源的假設，也有學者提出繁殖體起源、多點起源以及沉降起源假設。紫菜養(yǎng)殖筏架區(qū)固著的綠藻種類繁多，主要有盤苔（Blidingia sp.）、曲滸苔（Ulva flexuosa）、緣管滸苔（Ulva linza）、扁滸苔（Ulva compressa）和滸苔（Ulva prolifera）。對于綠潮藻的生理生態(tài)方面與溯源、漂移路徑等研究已十多年，作為綜合防控綠潮的基礎，從不同的角度對綠潮展開系統(tǒng)探討極為重要。

2.固著綠藻種類組成與生物量

2.1固著綠藻演替規(guī)律

2009年秋季蘇北淺灘紫菜養(yǎng)殖區(qū)筏架上并未發(fā)現(xiàn)固著滸苔。2010年10月，筏架上開始檢測到少量固著滸苔[2]。2011年11月至次年1月，紫菜養(yǎng)殖筏架的固著綠藻主要為：扁滸苔、曲滸苔、滸苔、緣管滸苔[3]。2012年3月下旬筏架上開始出現(xiàn)較小生物量的滸苔，固著綠藻主要為盤苔、扁滸苔和條滸苔（Ulva clathrate）等，4月和5月滸苔生物量呈遞增趨勢[4]。研究人員在蘇北淺灘主要檢測到三種大型藻類物種：滸苔、緣管滸苔和盤苔。3月份固著綠藻中滸苔生物量較少，4月和5月滸苔與盤苔成為筏架固著綠藻主要優(yōu)勢種。2017年3月底紫菜養(yǎng)殖區(qū)筏架定生綠藻主要由曲滸苔、盤苔、扁滸苔和緣管滸苔等物種構成，綠藻生物多樣性較往年略有提高。5月初主要優(yōu)勢種轉變?yōu)榍鷿G苔和盤苔，固著綠藻群落中開始出現(xiàn)滸苔，但所占生物量比例僅為15%[5]。

在歷年的綠藻監(jiān)測調查中，紫菜養(yǎng)殖筏架固著綠藻表現(xiàn)出不同的生物多樣性和生物群落構成。秋冬季節(jié)筏架固著綠藻生物群落主要是由5～6種綠藻組成，9月至10月養(yǎng)殖戶安放紫菜養(yǎng)殖筏架之后，筏架上的固著綠藻具有較高的生物多樣性，其中盤苔占主導地位（80%），其次為曲滸苔、緣管滸苔、扁滸苔、滸苔、條滸苔等。而從當年12月至次年2月，紫菜筏架上的生物量較低，但筏架上存在多種石莼屬綠藻[6]。隨著溫度升高，綠藻生物量猛增，固著綠藻的生物多樣性呈明顯的下降趨勢，次年夏季固著綠藻生物群落主要由2～3種綠藻組成，分別為：滸苔、盤苔和扁滸苔，其中滸苔比例最高可達到20%～40%。

2.2固著綠藻生物量變化

筏架固著綠藻的生物量變化的季節(jié)性差異比較大，總體呈現(xiàn)“拋物線”型：當年11月時生物量第二高，次年2月時生物量最低，在4～5月時固著綠藻生物量達到最高水平[3-4]。春季溫度等條件適宜綠藻生長，綠藻大量固著在紫菜筏架上并迅速生長，在近2個月時間內(nèi)固著綠藻的生物量可以快速增長到近萬噸（濕重）[3，7-8]。由于5月的筏架回收和海水溫度上升，筏架固著綠藻生物量一般在5月達到峰值。

2009年Liu等[9]在南通至連云港養(yǎng)殖筏架上統(tǒng)計到滸苔最大生物量為91～505kg/ha（濕重），合計4956t。2010年研究人員統(tǒng)計如東海區(qū)紫菜養(yǎng)殖區(qū)、沿河堤壩、入海河道以及養(yǎng)殖池溏綠潮藻生物量，得出如東岸基固著綠藻濕重總量為5847t，其中大部分為如東海區(qū)紫菜養(yǎng)殖筏架上的固著綠藻，為3，951t[10]。2011年固著綠藻總生物量暴發(fā)式增長，濕重達到14，198t，其中滸苔約占總生物量的40%，為6000t[2]。2012年估算筏架固著綠藻的總生物量，結果表明至5月中旬筏架固著綠藻超過17，000t[6]，其中6500t的滸苔被釋放到海水成為漂浮綠藻。2013年Zhang等[7]結合現(xiàn)場調查與多源數(shù)據(jù)評估，認為蘇北淺灘固著滸苔生物量為2784t（濕重）。張等[11]隨機抽取2017年5月蘇北淺灘紫菜養(yǎng)殖區(qū)筏架和纜繩并統(tǒng)計刮落綠藻生物量，估算累計生物量可達萬噸（濕重）。

3.漂浮綠潮藻種類組成及演替規(guī)律

3.1筏架上刮落綠藻為漂浮綠潮提供生物量

2009年至2011年的調查情況顯示[12]，零星漂浮綠藻發(fā)現(xiàn)時間一般為4月中下旬至5月上旬，主要在竹根沙、蔣家沙和東沙紫菜養(yǎng)殖區(qū)。而每年4～5月份蘇北淺灘紫菜養(yǎng)殖活動進入尾聲，5月中旬至6月初，紫菜養(yǎng)殖筏架設施被養(yǎng)殖戶回收。由于運輸成本較高，養(yǎng)殖戶們清理筏架的過程中，筏架上的固著綠藻會被丟棄在淺灘。張清春等[11]研究發(fā)現(xiàn)，筏架固著綠藻自然脫落率僅為3.58%±0.78%，估算筏架回收作業(yè)過程中纜繩上刮落的綠藻生物量，2017年整個蘇北淺灘刮落的綠藻生物量可達到萬噸（濕重），筏架回收作業(yè)后海域漂浮綠藻生物量是作業(yè)前的7.6倍。由此可進一步判斷，刮落綠藻是海水中漂浮綠藻的主要來源，其生物量對南黃海綠潮的形成和規(guī)模大小起到了至關重要的作用。

3.2漂浮綠藻演替規(guī)律

漂浮綠潮藻初始生物量約為5，000t，短短兩個月的漂流生長后可增長到上萬噸（濕重）。DNA序列分析表明，漂浮綠潮藻優(yōu)勢類群先后出現(xiàn)次序為扁滸苔、曲滸苔、緣管滸苔及LPP類群，最后出現(xiàn)滸苔，并且僅有滸苔成為優(yōu)勢種，且漂浮擴散到山東青島，形成綠潮[13]。2011年11～12月，在江蘇如東海區(qū)條斑紫菜養(yǎng)殖筏架上發(fā)現(xiàn)固著生長的滸苔，其形態(tài)與2008年黃海大規(guī)模漂浮滸苔相同，且ITS序列和5SrDNA間隔序列分析表明，漂浮種與2008年黃海綠潮優(yōu)勢種完全相同，結果證明2007年以來的近五年黃海綠潮滸苔具有高度的遺傳相似性，確認了連續(xù)暴發(fā)的綠潮主要是由單一優(yōu)勢種滸苔暴發(fā)性生長造成。

2012年及以后，漂浮綠潮藻演替規(guī)律變化較大。滸苔較早出現(xiàn)并貫穿大規(guī)模暴發(fā)全過程，其它3種滸苔屬綠藻伴隨發(fā)生，但也僅優(yōu)勢種滸苔大規(guī)模暴發(fā)并漂至山東海區(qū)。ITS和IGS序列對比、ISSR圖譜的分子系統(tǒng)發(fā)育分析和黃海綠潮滸苔特異性SCAR標記的擴增結果表明，2012年以來漂浮滸苔仍與以往漂浮滸苔起源相同。

4.結論

江蘇紫菜養(yǎng)殖區(qū)固著綠藻主要為盤苔。由秋季至次年夏季，紫菜養(yǎng)殖筏架上的定生綠藻群落表現(xiàn)出以“盤苔——曲滸苔——扁滸苔”等為主逐漸演變成以“盤苔——滸苔”等為主。在固著綠藻生長初期（秋冬季），綠藻種類多樣性達到頂峰，但筏架上很少發(fā)現(xiàn)滸苔的蹤跡。漁民回收筏架前（次年4～5月），固著綠藻僅為2～3種，滸苔的生物量猛增，最多可達總生物量的50%。研究人員2010年10月在紫菜養(yǎng)殖筏架上檢測出滸苔，但多數(shù)研究是在3～4月份出現(xiàn)滸苔。滸苔漂離蘇北近海時的生物量較大，由此認為在綠潮形成初期（3月至4月中上旬），因種間競爭或者氣候條件限制，導致滸苔幼苗個體較小且難以被發(fā)現(xiàn)。

除全球變暖和水體富營養(yǎng)化外，輻射沙洲紫菜養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴大是綠潮暴發(fā)的重要誘因。2007年在南黃海發(fā)現(xiàn)零星漂浮滸苔，2008年紫菜養(yǎng)殖規(guī)模猛增至60萬畝，隨后南黃海海域出現(xiàn)大面積綠潮。通過比對養(yǎng)殖區(qū)固著滸苔與海上漂浮滸苔的ITS與5S序列、ISSR圖譜分析和滸苔特異性SCAR標記研究，兩者被證實為同源，此結果更加肯定了蘇北淺灘地區(qū)紫菜養(yǎng)殖區(qū)為主要起源的假設。目前對綠潮的研究已進入綜合防控階段，研究固著綠藻與漂浮綠藻的種類組成與種群演替，結合研發(fā)新型阻固著纜繩材料，可從源頭防控綠潮。另外，綠潮藻可用于生產(chǎn)肥料、食品和飼料等，古時就有記載滸苔的多種利用方法，通過生物綜合利用法促進當?shù)亟?jīng)濟發(fā)展的同時，也能降低綠潮對海洋環(huán)境的危害。

基金項目：自然資源部大都市區(qū)國土空間生態(tài)修復工程技術創(chuàng)新中心開放課題（CXZX202006）

參考文獻：

[1]中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部.2006-2018中國海洋環(huán)境質量公報[R].http：//www.mee.gov.cn/hjzl/shj/jagb/

[2] Li Y.， Xiao J.， Ding L.P.， et al. Community structure and controlled factor of attached green algae on the Porphyra yezoensis aquaculture rafts in the Subei Shoal， China[J] Acta Oceanologica Sinica， 2015， 34（8）： 93-99

[3]陳斌斌，馬家海，蔡永超，等.江蘇省如東海區(qū)條斑紫菜栽培筏架固著Ulva L.屬綠藻的分子生物學與形態(tài)學分析[J]海洋環(huán)境科學， 2013， 32（3）： 394-397

[4] Fan S.L.， Fu M.Z.， Wang Z.L.， et al. Temporal variation of green macroalgal assemblage on Porphyra aquaculture rafts in the Subei Shoal， China[J]Estuarine， Coastal and Shelf Science， 2015， 163： 23-28

[5]韓笑天，趙婷，苗輝，等.蘇北淺灘綠藻從定生到漂浮過程中的組成及其生長特性[J]海洋與湖沼，2019，50（2）：76-83

[6]宋偉.蘇北淺灘定生綠藻的鑒定、生理特征及群落演替研究[D]長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學， 2014

[7] Zhang J.H.， Huo Y.Z.， Wu H.L.， et al. The origin of the Ulva macroalgal blooms in the Yellow Sea in 2013[J]Marine Pollution Bulletin， 2014， 89（1-2）： 276-283

[8] Zhang Q.C.， Liu Q.， Yu R.C.， et al. Application of a fluorescence in situ hybridization （FISH） method to study green tides in the Yellow Sea[J]. Estuarine， Coastal and Shelf Science， 2015， 163： 112-119.

[9] Liu D.Y.， Keesing J.K.， Dong Z.J.， et al. Recurrence of Yellow Sea green tide in June 2009 confirms coastal seaweed aquaculture provides nursery for generation of macroalgal blooms[J] Marine Pollution Bulletin， 2010， 60（9）： 1423-1432

[10]張建恒，陳麗平，霍元子，等.我國江蘇如東岸基綠潮藻分布特征[J]海洋環(huán)境科學，2013，32（1）：1-5

[11]張清春，孔凡洲，顏天，等.蘇北淺灘養(yǎng)殖筏架附生綠藻入海過程在黃海綠潮形成中的作用[J]海洋與湖沼，2018，49（5）： 1014-1020

[12]方松.江蘇近海筏架定生綠藻及微觀繁殖體的研究[D]青島：國家海洋局第一海洋研究所，2012

[13]何培民，張建恒，霍元子，等.中國綠潮[M]北京：科學出版社，2019