CMS-D2 恢復(fù)基因?qū)﹃懙孛拗饕誀畹挠绊?/h1>
2021-09-08 03:04左志丹張夢(mèng)張學(xué)賢吳建勇郭立平戚廷香唐會(huì)妮邢朝柱
中國棉花 2021年7期
左志丹，張夢(mèng)，張學(xué)賢，吳建勇，郭立平，戚廷香，唐會(huì)妮，邢朝柱
（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/ 棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 安陽455000）
棉花雜種優(yōu)勢(shì)利用是大幅度提高棉花產(chǎn)量、改善棉花纖維品質(zhì)以及增強(qiáng)棉花抗逆性的有效途徑之一。目前生產(chǎn)上推廣的棉花雜交種以人工去雄授粉制種為主，用工量大、成本高，難以為繼，已成為棉花雜種優(yōu)勢(shì)大規(guī)模利用的瓶頸，嚴(yán)重制約雜交棉生產(chǎn)應(yīng)用。 利用哈克尼西棉細(xì)胞質(zhì)雄性不育系（CMS-D2），采用“三系法”（不育系、保持系和恢復(fù)系）制種，不僅操作簡單，而且省工省時(shí)，是棉花雜種優(yōu)勢(shì)利用的主要發(fā)展方向。 研究表明，創(chuàng)制和選育性狀優(yōu)良、恢復(fù)能力強(qiáng)的恢復(fù)系是培育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)三系雜交棉的關(guān)鍵[1-4]。
前人對(duì)恢復(fù)基因的研究主要集中在恢復(fù)基因的定位和克隆方面，但較少研究恢復(fù)基因?qū)γ藁ㄐ誀畹挠绊憽?因此，本研究通過1 對(duì)同質(zhì)異核的哈克尼西棉恢復(fù)基因近等基因系材料 （保持系和恢復(fù)系）系統(tǒng)研究恢復(fù)基因在不同生態(tài)環(huán)境下對(duì)棉花苗期生長性狀、 全生育期主莖功能葉光合生理指標(biāo)、高溫脅迫下花藥發(fā)育狀況、產(chǎn)量及纖維品質(zhì)性狀的影響，為創(chuàng)制優(yōu)良的恢復(fù)系、培育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)“三系”雜交種提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
本研究以基因型為N（rr）的保持系ZB 為輪回母本，通過與基因型為S（RR）的恢復(fù)系ZBR 連續(xù)回交10 代得到基因型為N（Rr）的單株。 該單株自交后，利用本課題開發(fā)的分子標(biāo)記InDel-1892[5]鑒定出基因型為N（RR）的單株。 基因型為N（RR）的單株和保持系ZB 分別自交，最終得到僅在恢復(fù)基因位點(diǎn)存在差異的近等基因系： 基因型為N（RR）的恢復(fù)系NR 和基因型為N（rr）的保持系NB。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
將上述2 個(gè)材料于2020 年4 月下旬分別種植于黃河流域棉區(qū)的河南省安陽縣中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所東場(chǎng)試驗(yàn)基地 （114°35′E，36°10′N）和長江流域棉區(qū)的江西九江柴桑區(qū)江西省棉花研究所試驗(yàn)基地（115°25′E，29°26′N）。 安陽點(diǎn)采用直播方式，行距80cm，株距23.8cm，密度45000 株·hm－2，小區(qū)面積28.8 m2。 九江點(diǎn)采用營養(yǎng)缽育苗移栽方式，行距100 cm，株距37 cm，密度22 500 株·hm－2，小區(qū)面積34.0 m2。 本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次生物學(xué)重復(fù)，共6 個(gè)小區(qū)，四周均設(shè)保護(hù)行，田間管理措施參照當(dāng)?shù)仄胀ù筇铩?/p>
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
1.3.1苗期生長參數(shù)測(cè)定。 設(shè)置苗圃，在安陽和九江將2 個(gè)材料按1 行區(qū)3 個(gè)重復(fù)播種，每行30 株。在苗期（大約5 葉期）用直尺測(cè)量所有植株高度，然后拔出棉株用電子天平測(cè)定植株鮮物質(zhì)質(zhì)量，最后將棉株樣品在恒溫箱中105 ℃殺青1 h，再于80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，稱量其干物質(zhì)質(zhì)量，計(jì)算單株平均值。
1.3.2葉片光合作用參數(shù)測(cè)定。 2020 年6－10 月，分別于苗期、 蕾期、 花鈴期和吐絮期， 采用美國LI-COR 公司生產(chǎn)的便攜式LI-6800 型光合測(cè)定儀，在田間測(cè)定棉花主莖功能葉（選取相同部位完全展開的倒3 葉）凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度等光合參數(shù)。 測(cè)定選在晴天上午9:00－11:00， 設(shè)定CO2濃度為400 μmol·m－2·s－1，流量為700 μmol·s－1。 測(cè)定時(shí)采用儀器配備的內(nèi)置人工光源，光照度為80 000 lx，相對(duì)濕度為60%～80%。 每個(gè)材料設(shè)3 個(gè)重復(fù)（小區(qū)），每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取長勢(shì)一致的連續(xù)10 株棉花， 取其平均值作為該材料的光合作用參數(shù)結(jié)果。
1.3.3花藥育性測(cè)定。 于盛花期，分別在安陽點(diǎn)的相對(duì)高溫期（7 月22－26 日）以及九江點(diǎn)相對(duì)高溫期（7 月2－6 日）對(duì)花藥發(fā)育狀況進(jìn)行田間調(diào)查和室內(nèi)測(cè)定。 主要指標(biāo)包括花粉量、花粉活性和花粉活力，分別用多粉花率、可育花粉率和花粉體外萌發(fā)率來表示。 其中，各參試材料花朵花藥散粉情況調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)及多粉花率統(tǒng)計(jì)方法參照本實(shí)驗(yàn)室前期的研究[6]。 花粉活力測(cè)定和可育花粉率統(tǒng)計(jì)方法參照李雪等[7]的研究。 花粉體外萌發(fā)試驗(yàn)方法參照胡啟瑞等[8]的研究。
1.3.4產(chǎn)量及纖維品質(zhì)性狀測(cè)定。 9 月中下旬于吐絮期前進(jìn)行株數(shù)和鈴數(shù)調(diào)查，單株結(jié)鈴數(shù)及產(chǎn)量計(jì)算參照李雪等[7]的方法。 纖維品質(zhì)性狀由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（河南安陽）測(cè)定，使用HVI900 檢測(cè)儀檢測(cè)纖維品質(zhì)5 項(xiàng)指標(biāo)：纖維上半部平均長度、長度整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值和斷裂伸長率。
1.4 統(tǒng)計(jì)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 整理、 制表和繪圖，利用IBM SPSS statistics 25.0 軟件進(jìn)行t檢驗(yàn)，并采用最小顯著差數(shù)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。
2 結(jié)果與分析
2.1 恢復(fù)基因?qū)γ藁缙谏L性狀的影響
試驗(yàn)結(jié)果（圖1～圖3）表明，在安陽點(diǎn)和九江點(diǎn)，恢復(fù)系NR 苗期株高、鮮物質(zhì)質(zhì)量和干物質(zhì)質(zhì)量均低于保持系NB，但差異不顯著，說明哈克尼西棉細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)基因?qū)γ缙谏L無顯著影響。 但九江點(diǎn)NB 和NR 苗期株高、鮮物質(zhì)質(zhì)量和干物質(zhì)質(zhì)量均明顯高于安陽點(diǎn)，這可能與九江點(diǎn)棉花生長較快有關(guān)。
圖1 保持系和恢復(fù)系苗期株高比較
圖2 保持系和恢復(fù)系苗期單株鮮物質(zhì)質(zhì)量比較
2.2 恢復(fù)基因?qū)γ藁ü夂仙碇笜?biāo)的影響
對(duì)棉花整個(gè)生育期主莖功能葉蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度進(jìn)行比較分析，結(jié)果（表1）表明：恢復(fù)基因?qū)γ藁ㄖ髑o功能葉凈光合速率無顯著影響。 無論在安陽點(diǎn)還是在九江點(diǎn)，保持系NB 和恢復(fù)系NR 凈光合速率在全生育期均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，在花鈴期達(dá)到峰值。
表1 保持系和恢復(fù)系全生育期主莖功能葉片光合特性比較
在安陽點(diǎn)和九江點(diǎn)，恢復(fù)系NR 苗期的凈光合速率均低于保持系NB；花鈴期和吐絮期的凈光合速率均高于NB，但差異均不顯著。 安陽點(diǎn)，NR 蕾期的蒸騰速率極顯著低于NB，降低了22.53%，NR吐絮期的蒸騰速率顯著高于NB， 增幅為10.56%；NR 花鈴期胞間CO2濃度極顯著高于NB， 增幅為52.98%。 九江點(diǎn)NB 和NR 苗期和吐絮期氣孔導(dǎo)度有顯著差異，這可能是由于生態(tài)環(huán)境不同導(dǎo)致部分光合生理指標(biāo)出現(xiàn)差異。
2.3 恢復(fù)基因?qū)γ藁ɑㄋ幇l(fā)育狀況的影響
在安陽點(diǎn)和九江點(diǎn)， 在高溫脅迫下恢復(fù)系NR多粉花率和可育花粉率均高于保持系NB， 花粉體外萌發(fā)率則呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，但差異均不顯著（圖4～圖6）。 說明在無哈克尼西棉不育胞質(zhì)存在時(shí)，恢復(fù)基因?qū)Ω邷孛{迫下棉花花藥正常發(fā)育無顯著影響。
圖4 保持系和恢復(fù)系多粉花率比較
圖5 保持系和恢復(fù)系間可育花粉率比較
圖6 保持系和恢復(fù)系花粉體外萌發(fā)率比較
2.4 恢復(fù)基因?qū)γ藁óa(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響
在九江點(diǎn)，恢復(fù)系NR 的鈴重極顯著低于NB，較NB 降低了6.03%；衣分顯著高于NB，較NB 增加5.18%（表2）；而單株結(jié)鈴數(shù)、籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量與NB 無顯著差異。 在安陽點(diǎn)，保持系NB 和恢復(fù)系NR 的鈴重、籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量差異均達(dá)到顯著水平，其中NR 的鈴重、籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量較NB 分別增加了12.41%、9.64%和10.92%。 上述結(jié)果表明，在黃河流域恢復(fù)基因?qū)γ藁óa(chǎn)量具有一定的促進(jìn)作用。
表2 保持系和恢復(fù)系間產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀比較
2.5 恢復(fù)基因?qū)γ藁ɡw維品質(zhì)的影響
在安陽點(diǎn)和九江點(diǎn)， 恢復(fù)系NR 與保持系NB的纖維上半部平均長度差異顯著，較NB 分別增加5.34%和4.64%； 其他4 個(gè)纖維品質(zhì)指標(biāo)無顯著差異（表3）。 說明恢復(fù)基因可以顯著增加棉花纖維長度，而對(duì)其他4 個(gè)纖維品質(zhì)性狀無顯著影響。
表3 保持系和恢復(fù)系間纖維品質(zhì)性狀比較
3 討論與結(jié)論
棉花苗期以營養(yǎng)生長為主，通常以株高、棉株干物質(zhì)質(zhì)量和鮮物質(zhì)質(zhì)量這3 個(gè)性狀作為苗期營養(yǎng)生長重要參考指標(biāo)[9]。 在黃河流域和長江流域兩大棉區(qū)，恢復(fù)基因?qū)γ藁缙跔I養(yǎng)生長、凈光合速率、花藥發(fā)育無顯著影響，對(duì)籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和纖維長度具有促進(jìn)作用，但只有黃河流域棉區(qū)的籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量的差異達(dá)到顯著水平。 恢復(fù)系棉花產(chǎn)量提高的原因可能是哈克尼西棉恢復(fù)基因具有一因多效的作用。前人研究指出，在高粱中，CMS恢復(fù)基因和產(chǎn)量相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)共定位，說明恢復(fù)基因具有一因多效， 不僅可以恢復(fù)不育系育性，還對(duì)高粱產(chǎn)量形成具有一定影響[10]。黃河流域棉區(qū)和長江流域棉區(qū)恢復(fù)系與保持系棉花產(chǎn)量增幅的差異可能是由于長江流域溫度高，恢復(fù)基因的促進(jìn)作用被抑制。前人研究指出小麥和棉花恢復(fù)基因的恢復(fù)能力受溫度的影響，在高溫環(huán)境下恢復(fù)系的恢復(fù)能力明顯降低[11-14]；因此，結(jié)合本研究的結(jié)果， 推測(cè)溫度不僅影響恢復(fù)系恢復(fù)育性的能力，而且影響恢復(fù)基因?qū)γ藁óa(chǎn)量的促進(jìn)作用。本研究還發(fā)現(xiàn)恢復(fù)基因可以顯著增加棉花的纖維長度，這是一個(gè)值得關(guān)注的現(xiàn)象，可能是由于恢復(fù)基因本身作用或者恢復(fù)基因與其他修飾基因的互作所致[15]，具體的分子作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。盡管本研究僅通過1 對(duì)近等基因系材料，1 年2 個(gè)生態(tài)點(diǎn)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)研究恢復(fù)基因?qū)γ藁ㄖ饕誀畹挠绊?，但是研究結(jié)果仍然可以為后續(xù)恢復(fù)基因效應(yīng)研究提供參考。
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棉花雜種優(yōu)勢(shì)利用是大幅度提高棉花產(chǎn)量、改善棉花纖維品質(zhì)以及增強(qiáng)棉花抗逆性的有效途徑之一。目前生產(chǎn)上推廣的棉花雜交種以人工去雄授粉制種為主，用工量大、成本高，難以為繼，已成為棉花雜種優(yōu)勢(shì)大規(guī)模利用的瓶頸，嚴(yán)重制約雜交棉生產(chǎn)應(yīng)用。 利用哈克尼西棉細(xì)胞質(zhì)雄性不育系（CMS-D2），采用“三系法”（不育系、保持系和恢復(fù)系）制種，不僅操作簡單，而且省工省時(shí)，是棉花雜種優(yōu)勢(shì)利用的主要發(fā)展方向。 研究表明，創(chuàng)制和選育性狀優(yōu)良、恢復(fù)能力強(qiáng)的恢復(fù)系是培育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)三系雜交棉的關(guān)鍵[1-4]。
前人對(duì)恢復(fù)基因的研究主要集中在恢復(fù)基因的定位和克隆方面，但較少研究恢復(fù)基因?qū)γ藁ㄐ誀畹挠绊憽?因此，本研究通過1 對(duì)同質(zhì)異核的哈克尼西棉恢復(fù)基因近等基因系材料 （保持系和恢復(fù)系）系統(tǒng)研究恢復(fù)基因在不同生態(tài)環(huán)境下對(duì)棉花苗期生長性狀、 全生育期主莖功能葉光合生理指標(biāo)、高溫脅迫下花藥發(fā)育狀況、產(chǎn)量及纖維品質(zhì)性狀的影響，為創(chuàng)制優(yōu)良的恢復(fù)系、培育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)“三系”雜交種提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
本研究以基因型為N（rr）的保持系ZB 為輪回母本，通過與基因型為S（RR）的恢復(fù)系ZBR 連續(xù)回交10 代得到基因型為N（Rr）的單株。 該單株自交后，利用本課題開發(fā)的分子標(biāo)記InDel-1892[5]鑒定出基因型為N（RR）的單株。 基因型為N（RR）的單株和保持系ZB 分別自交，最終得到僅在恢復(fù)基因位點(diǎn)存在差異的近等基因系： 基因型為N（RR）的恢復(fù)系NR 和基因型為N（rr）的保持系NB。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
將上述2 個(gè)材料于2020 年4 月下旬分別種植于黃河流域棉區(qū)的河南省安陽縣中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所東場(chǎng)試驗(yàn)基地 （114°35′E，36°10′N）和長江流域棉區(qū)的江西九江柴桑區(qū)江西省棉花研究所試驗(yàn)基地（115°25′E，29°26′N）。 安陽點(diǎn)采用直播方式，行距80cm，株距23.8cm，密度45000 株·hm－2，小區(qū)面積28.8 m2。 九江點(diǎn)采用營養(yǎng)缽育苗移栽方式，行距100 cm，株距37 cm，密度22 500 株·hm－2，小區(qū)面積34.0 m2。 本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次生物學(xué)重復(fù)，共6 個(gè)小區(qū)，四周均設(shè)保護(hù)行，田間管理措施參照當(dāng)?shù)仄胀ù筇铩?/p>
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
1.3.1苗期生長參數(shù)測(cè)定。 設(shè)置苗圃，在安陽和九江將2 個(gè)材料按1 行區(qū)3 個(gè)重復(fù)播種，每行30 株。在苗期（大約5 葉期）用直尺測(cè)量所有植株高度，然后拔出棉株用電子天平測(cè)定植株鮮物質(zhì)質(zhì)量，最后將棉株樣品在恒溫箱中105 ℃殺青1 h，再于80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，稱量其干物質(zhì)質(zhì)量，計(jì)算單株平均值。
1.3.2葉片光合作用參數(shù)測(cè)定。 2020 年6－10 月，分別于苗期、 蕾期、 花鈴期和吐絮期， 采用美國LI-COR 公司生產(chǎn)的便攜式LI-6800 型光合測(cè)定儀，在田間測(cè)定棉花主莖功能葉（選取相同部位完全展開的倒3 葉）凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度等光合參數(shù)。 測(cè)定選在晴天上午9:00－11:00， 設(shè)定CO2濃度為400 μmol·m－2·s－1，流量為700 μmol·s－1。 測(cè)定時(shí)采用儀器配備的內(nèi)置人工光源，光照度為80 000 lx，相對(duì)濕度為60%～80%。 每個(gè)材料設(shè)3 個(gè)重復(fù)（小區(qū)），每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取長勢(shì)一致的連續(xù)10 株棉花， 取其平均值作為該材料的光合作用參數(shù)結(jié)果。
1.3.3花藥育性測(cè)定。 于盛花期，分別在安陽點(diǎn)的相對(duì)高溫期（7 月22－26 日）以及九江點(diǎn)相對(duì)高溫期（7 月2－6 日）對(duì)花藥發(fā)育狀況進(jìn)行田間調(diào)查和室內(nèi)測(cè)定。 主要指標(biāo)包括花粉量、花粉活性和花粉活力，分別用多粉花率、可育花粉率和花粉體外萌發(fā)率來表示。 其中，各參試材料花朵花藥散粉情況調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)及多粉花率統(tǒng)計(jì)方法參照本實(shí)驗(yàn)室前期的研究[6]。 花粉活力測(cè)定和可育花粉率統(tǒng)計(jì)方法參照李雪等[7]的研究。 花粉體外萌發(fā)試驗(yàn)方法參照胡啟瑞等[8]的研究。
1.3.4產(chǎn)量及纖維品質(zhì)性狀測(cè)定。 9 月中下旬于吐絮期前進(jìn)行株數(shù)和鈴數(shù)調(diào)查，單株結(jié)鈴數(shù)及產(chǎn)量計(jì)算參照李雪等[7]的方法。 纖維品質(zhì)性狀由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（河南安陽）測(cè)定，使用HVI900 檢測(cè)儀檢測(cè)纖維品質(zhì)5 項(xiàng)指標(biāo)：纖維上半部平均長度、長度整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值和斷裂伸長率。
1.4 統(tǒng)計(jì)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 整理、 制表和繪圖，利用IBM SPSS statistics 25.0 軟件進(jìn)行t檢驗(yàn)，并采用最小顯著差數(shù)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。
2 結(jié)果與分析
2.1 恢復(fù)基因?qū)γ藁缙谏L性狀的影響
試驗(yàn)結(jié)果（圖1～圖3）表明，在安陽點(diǎn)和九江點(diǎn)，恢復(fù)系NR 苗期株高、鮮物質(zhì)質(zhì)量和干物質(zhì)質(zhì)量均低于保持系NB，但差異不顯著，說明哈克尼西棉細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)基因?qū)γ缙谏L無顯著影響。 但九江點(diǎn)NB 和NR 苗期株高、鮮物質(zhì)質(zhì)量和干物質(zhì)質(zhì)量均明顯高于安陽點(diǎn)，這可能與九江點(diǎn)棉花生長較快有關(guān)。
圖1 保持系和恢復(fù)系苗期株高比較
圖2 保持系和恢復(fù)系苗期單株鮮物質(zhì)質(zhì)量比較
2.2 恢復(fù)基因?qū)γ藁ü夂仙碇笜?biāo)的影響
對(duì)棉花整個(gè)生育期主莖功能葉蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度進(jìn)行比較分析，結(jié)果（表1）表明：恢復(fù)基因?qū)γ藁ㄖ髑o功能葉凈光合速率無顯著影響。 無論在安陽點(diǎn)還是在九江點(diǎn)，保持系NB 和恢復(fù)系NR 凈光合速率在全生育期均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，在花鈴期達(dá)到峰值。
表1 保持系和恢復(fù)系全生育期主莖功能葉片光合特性比較
在安陽點(diǎn)和九江點(diǎn)，恢復(fù)系NR 苗期的凈光合速率均低于保持系NB；花鈴期和吐絮期的凈光合速率均高于NB，但差異均不顯著。 安陽點(diǎn)，NR 蕾期的蒸騰速率極顯著低于NB，降低了22.53%，NR吐絮期的蒸騰速率顯著高于NB， 增幅為10.56%；NR 花鈴期胞間CO2濃度極顯著高于NB， 增幅為52.98%。 九江點(diǎn)NB 和NR 苗期和吐絮期氣孔導(dǎo)度有顯著差異，這可能是由于生態(tài)環(huán)境不同導(dǎo)致部分光合生理指標(biāo)出現(xiàn)差異。
2.3 恢復(fù)基因?qū)γ藁ɑㄋ幇l(fā)育狀況的影響
在安陽點(diǎn)和九江點(diǎn)， 在高溫脅迫下恢復(fù)系NR多粉花率和可育花粉率均高于保持系NB， 花粉體外萌發(fā)率則呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，但差異均不顯著（圖4～圖6）。 說明在無哈克尼西棉不育胞質(zhì)存在時(shí)，恢復(fù)基因?qū)Ω邷孛{迫下棉花花藥正常發(fā)育無顯著影響。
圖4 保持系和恢復(fù)系多粉花率比較
圖5 保持系和恢復(fù)系間可育花粉率比較
圖6 保持系和恢復(fù)系花粉體外萌發(fā)率比較
2.4 恢復(fù)基因?qū)γ藁óa(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響
在九江點(diǎn)，恢復(fù)系NR 的鈴重極顯著低于NB，較NB 降低了6.03%；衣分顯著高于NB，較NB 增加5.18%（表2）；而單株結(jié)鈴數(shù)、籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量與NB 無顯著差異。 在安陽點(diǎn)，保持系NB 和恢復(fù)系NR 的鈴重、籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量差異均達(dá)到顯著水平，其中NR 的鈴重、籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量較NB 分別增加了12.41%、9.64%和10.92%。 上述結(jié)果表明，在黃河流域恢復(fù)基因?qū)γ藁óa(chǎn)量具有一定的促進(jìn)作用。
表2 保持系和恢復(fù)系間產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀比較
2.5 恢復(fù)基因?qū)γ藁ɡw維品質(zhì)的影響
在安陽點(diǎn)和九江點(diǎn)， 恢復(fù)系NR 與保持系NB的纖維上半部平均長度差異顯著，較NB 分別增加5.34%和4.64%； 其他4 個(gè)纖維品質(zhì)指標(biāo)無顯著差異（表3）。 說明恢復(fù)基因可以顯著增加棉花纖維長度，而對(duì)其他4 個(gè)纖維品質(zhì)性狀無顯著影響。
表3 保持系和恢復(fù)系間纖維品質(zhì)性狀比較
3 討論與結(jié)論
棉花苗期以營養(yǎng)生長為主，通常以株高、棉株干物質(zhì)質(zhì)量和鮮物質(zhì)質(zhì)量這3 個(gè)性狀作為苗期營養(yǎng)生長重要參考指標(biāo)[9]。 在黃河流域和長江流域兩大棉區(qū)，恢復(fù)基因?qū)γ藁缙跔I養(yǎng)生長、凈光合速率、花藥發(fā)育無顯著影響，對(duì)籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和纖維長度具有促進(jìn)作用，但只有黃河流域棉區(qū)的籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量的差異達(dá)到顯著水平。 恢復(fù)系棉花產(chǎn)量提高的原因可能是哈克尼西棉恢復(fù)基因具有一因多效的作用。前人研究指出，在高粱中，CMS恢復(fù)基因和產(chǎn)量相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)共定位，說明恢復(fù)基因具有一因多效， 不僅可以恢復(fù)不育系育性，還對(duì)高粱產(chǎn)量形成具有一定影響[10]。黃河流域棉區(qū)和長江流域棉區(qū)恢復(fù)系與保持系棉花產(chǎn)量增幅的差異可能是由于長江流域溫度高，恢復(fù)基因的促進(jìn)作用被抑制。前人研究指出小麥和棉花恢復(fù)基因的恢復(fù)能力受溫度的影響，在高溫環(huán)境下恢復(fù)系的恢復(fù)能力明顯降低[11-14]；因此，結(jié)合本研究的結(jié)果， 推測(cè)溫度不僅影響恢復(fù)系恢復(fù)育性的能力，而且影響恢復(fù)基因?qū)γ藁óa(chǎn)量的促進(jìn)作用。本研究還發(fā)現(xiàn)恢復(fù)基因可以顯著增加棉花的纖維長度，這是一個(gè)值得關(guān)注的現(xiàn)象，可能是由于恢復(fù)基因本身作用或者恢復(fù)基因與其他修飾基因的互作所致[15]，具體的分子作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。盡管本研究僅通過1 對(duì)近等基因系材料，1 年2 個(gè)生態(tài)點(diǎn)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)研究恢復(fù)基因?qū)γ藁ㄖ饕誀畹挠绊?，但是研究結(jié)果仍然可以為后續(xù)恢復(fù)基因效應(yīng)研究提供參考。
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