陳 歡 何 衍 劉小玲 曾令清

(重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 動(dòng)物生物學(xué)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 401331)

全世界淡水、海洋和陸地生態(tài)系統(tǒng)中都有人類活動(dòng)引起的動(dòng)物表型反應(yīng)[1]。動(dòng)物種群內(nèi)個(gè)體之間行為和生理上的差異影響個(gè)體的生理狀態(tài)和生態(tài)表現(xiàn)[2]。然而, 在特定環(huán)境中行為或生理的最適表型可能會(huì)因人類活動(dòng)而發(fā)生改變, 從而導(dǎo)致受影響動(dòng)物表型的進(jìn)化反應(yīng)。例如, 在漁業(yè)(包括休閑漁業(yè))生產(chǎn)中, 對具有特定表型個(gè)體的選擇性捕獲可以驅(qū)動(dòng)魚類表型的進(jìn)化方向, 即漁業(yè)導(dǎo)致進(jìn)化(Fisheries induced evolution)[3—5]。這些研究大多集中于生活史特征的改變[6], 如在商業(yè)捕撈下海洋魚類種群的生長速度下降、總生殖產(chǎn)量降低和性成熟年齡降低[4,7]。類似的過程也可能發(fā)生在以休閑垂釣為目標(biāo)的淡水漁業(yè)中[8,9]。易釣性(Vulnerability to angling)是指魚類種內(nèi)個(gè)體間被釣概率在不同時(shí)空條件下的穩(wěn)定差異, 即某些個(gè)體一直容易被釣, 而某些個(gè)體一直難于被釣, 是一個(gè)復(fù)雜的遺傳性狀[10]。垂釣(如競技垂釣和休閑垂釣)可能改變野生魚類種群的基因庫, 間接影響種群的生存、生長、繁殖等生活史特征, 并影響垂釣成功率[10]。

當(dāng)今休閑漁業(yè)在世界范圍內(nèi)非常流行[11,12], 還是魚類資源調(diào)查的重要手段[13—15]。全球范圍的休閑漁民數(shù)量相當(dāng)可觀, 而且還在不斷增加[16]。垂釣已成為重要的休閑漁業(yè)活動(dòng), 據(jù)統(tǒng)計(jì), 具有被釣經(jīng)歷的魚類數(shù)量約占全球每年總漁獲量的12%[17]。多數(shù)垂釣愛好者每年垂釣次數(shù)超過10次, 多者達(dá)到30次以上, 在春季垂釣的人數(shù)較多[18], 這一現(xiàn)狀可能對繁殖季節(jié)魚類的繁殖活動(dòng)造成負(fù)面影響。社會(huì)學(xué)習(xí)發(fā)生在包括魚類在內(nèi)的許多動(dòng)物類群中[19],魚類可能對垂釣過程中人工誘餌及其引發(fā)的脅迫進(jìn)行社會(huì)學(xué)習(xí)。例如, 日本比目魚(Paralichthys olivaceus)通過觀察其他同類個(gè)體被捕食經(jīng)歷而成功有效避開捕食者[20]; 先捕后放的社會(huì)經(jīng)歷誘導(dǎo)鯉(Cyprinus carpio)產(chǎn)生魚鉤回避行為以降低被捕風(fēng)險(xiǎn), 可能影響魚類的易釣性[21]。雖然魚類易釣性與個(gè)體的勇敢性[22,23], 營養(yǎng)狀況和饑餓水平[24], 捕食風(fēng)險(xiǎn)[25]和溫度[26]等因素相關(guān), 但在休閑垂釣活動(dòng)中不同強(qiáng)度的垂釣活動(dòng)對魚類易釣性影響的相關(guān)研究仍顯匱乏。

鯉科(Cyprinidae)是我國淡水魚類中種數(shù)最多的一個(gè)科, 在淡水養(yǎng)殖業(yè)和捕撈業(yè)及水產(chǎn)品動(dòng)物蛋白供應(yīng)中具有不可取代的作用與地位, 也是內(nèi)陸水域(如長江、黃河)或人工池塘的常見垂釣種類。鯽(Carassius auratus)是一種我國常見的鯉科魚類和經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖魚類, 棲息在青藏高原地域以外的各大水系, 具有食性廣、適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖力強(qiáng)和抗病力強(qiáng)等特點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn), 鯽幼魚的易釣性存在明顯的個(gè)體穩(wěn)定差異[27]; 異育銀鯽(Carassius auratus gibelio)的易釣性明顯強(qiáng)于鯉[28]; 短期饑餓增強(qiáng)草魚(Ctenopharynodon idellus)的易釣性[29], 但降低了異育銀鯽的易釣性[30]。為考察不同垂釣強(qiáng)度對鯉科魚類易釣性和生長的影響, 本研究以鯽幼魚為實(shí)驗(yàn)對象,對3個(gè)不同垂釣強(qiáng)度組[高強(qiáng)度組(1d垂釣1次)、中強(qiáng)度組(2d垂釣1次)、低強(qiáng)度組(4d垂釣1次)]進(jìn)行垂釣活動(dòng), 每個(gè)垂釣處理組均設(shè)3個(gè)平行組, 每個(gè)平行組包括40尾鯽幼魚, 每個(gè)重復(fù)在垂釣10h后則停止該組的垂釣活動(dòng), 記錄成功垂釣每尾魚的時(shí)間、序號和電子信息, 計(jì)算垂釣比例、單尾被釣時(shí)間、平均垂釣序號及其變異系數(shù)(Coefficient of variation,CV)和實(shí)驗(yàn)期間的生長率。本研究結(jié)果不僅可以為魚類易釣性、增養(yǎng)殖和漁業(yè)管理等提供基礎(chǔ)資料,還可以為政府漁業(yè)管理部門的垂釣指南制定提供重要參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚來源及馴化

本研究采用的鯽幼魚來自重慶市北碚區(qū)當(dāng)?shù)氐娜斯し敝臭~場, 購回后將魚放入重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室的3個(gè)室內(nèi)循環(huán)控溫水養(yǎng)殖水槽中進(jìn)行為期4周的室內(nèi)馴化。馴化期間, 前期每日09: 00用商業(yè)鯉科魚類通用飼料(中國通威公司)飽足投喂, 后期每日09:00用活體蚯蚓按1%魚群總體重的量進(jìn)行投喂, 使魚提前適應(yīng)蚯蚓餌料。這種餌料的馴化原因是基于預(yù)備實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 即使在商業(yè)飼料中加入黏合劑重新制成人工顆料誘餌, 但在水中仍會(huì)出現(xiàn)一定程度的溶解, 導(dǎo)致部分個(gè)體攝入溶解了的食物殘?jiān)? 影響魚類的食欲及易釣性, 導(dǎo)致垂釣時(shí)間過長, 使得魚群中所有個(gè)體的營養(yǎng)狀態(tài)無法達(dá)到較好的局部控制。每次投喂5min前, 將養(yǎng)殖水槽的充氧泵和循環(huán)系統(tǒng)關(guān)閉, 以減少水體曝氣和循環(huán)對魚攝食的干擾; 投喂30min后, 用虹吸管將殘餌、殘?jiān)凹S便全部清除, 以維持養(yǎng)殖水體的質(zhì)量, 但每天的維護(hù)工作導(dǎo)致養(yǎng)殖水體的部分減少(約馴化水體的10%)。因此, 每隔3天對養(yǎng)殖水槽補(bǔ)充曝氣3d的水體至正常水量。循環(huán)水槽的水溫控制在(26.9±0.1)℃, 溶氧水平控制在7.0 mg/L以上,光周期設(shè)定為14 L﹕10D。為便于區(qū)分不同的鯽幼魚個(gè)體, 實(shí)驗(yàn)開始前2周, 對經(jīng)MS-222(80 mg/L)麻醉后的實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行PIT(Passive integrated transponder)數(shù)字標(biāo)簽(直徑2 mm×長8 mm, 0.03 g/個(gè))體內(nèi)植入, 個(gè)體的電子標(biāo)簽信息可通過掃描儀檢測獲得。在標(biāo)簽植入后的2周內(nèi), 未發(fā)現(xiàn)鯽幼魚個(gè)體死亡情況。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究共設(shè)置3種不同的垂釣強(qiáng)度, 即高垂釣強(qiáng)度組(1d垂釣1次)、中垂釣強(qiáng)度組(2d垂釣1次)、低垂釣強(qiáng)度組(4d垂釣1次)?；陬A(yù)備實(shí)驗(yàn), 本研究共進(jìn)行3個(gè)9d的實(shí)驗(yàn)周期。在每個(gè)實(shí)驗(yàn)周期, 高強(qiáng)度組在1—9d中每天垂釣1次, 中強(qiáng)度組在第1、第3、第5、第7、第9天中每天垂釣1次, 低強(qiáng)度組在第1、第5和第9天中每天垂釣1次。每個(gè)處理組的垂釣活動(dòng)時(shí)間為當(dāng)天08:30—18:30(10h), 在到達(dá)規(guī)定時(shí)間后, 不管桶中的魚是否全部被成功垂釣, 立即停止該組的垂釣活動(dòng)。這種方式的設(shè)定目的是通過垂釣在單位時(shí)間內(nèi)對魚群施加垂釣脅迫, 并非獲得百分之百的垂釣比例。在馴化結(jié)束后, 篩選出大小相近、體格健康的鯽幼魚360尾作為實(shí)驗(yàn)對象(表 1)。在每次垂釣之前, 將3個(gè)處理組的魚群轉(zhuǎn)移至相應(yīng)的垂釣桶中適應(yīng)并禁食48h, 以排空消化道內(nèi)容物并維持實(shí)驗(yàn)魚的一定食欲。在實(shí)驗(yàn)期間, 實(shí)驗(yàn)室維持安靜狀態(tài)以減少聲音對魚的影響, 環(huán)境條件(如水溫、溶氧水平和光周期等)與馴化期間保持一致。

表1 鯽幼魚的形態(tài)學(xué)參數(shù)Tab. 1 The morphology of juvenile crucian carp

1.3 實(shí)驗(yàn)裝置及流程

實(shí)驗(yàn)裝置 本研究采用3個(gè)完全相同的藍(lán)色垂釣桶(高94 cm×直徑68 cm, 水深80 cm)進(jìn)行實(shí)驗(yàn),將3個(gè)垂釣桶放置在同一水平線上的位置, 保持相等間距。在桶中加入充分曝氣3d后的自來水, 在每個(gè)垂釣桶的底部均勻放置一定數(shù)量的綠色塑料水草及鵝卵石等, 以模擬魚類野外棲息環(huán)境并提高垂釣環(huán)境的富集度(圖 1)。每個(gè)垂釣桶均配置一個(gè)微循環(huán)系統(tǒng)和一個(gè)充氧砂頭。在每個(gè)垂釣桶的頂部蓋有不透光和顏色均勻的黃色硬紙板, 在其中間具有一個(gè)25 cm×25 cm的正方形垂釣孔。垂釣人員與垂釣桶保持1.2 m的距離, 有助于減少垂釣過程中垂釣人員的操作對實(shí)驗(yàn)魚的潛在影響; 在垂釣桶周圍鋪置一層橡膠發(fā)泡板, 以減小取魚鉤時(shí)被釣個(gè)體出現(xiàn)滑落而造成的損傷。

圖1 垂釣裝置的示意圖Fig. 1 Schematic of the angling device

實(shí)驗(yàn)流程 在垂釣前, 檢查每組魚的活躍情況, 測定垂釣桶中水體的溶氧水平和水溫并做好記錄, 準(zhǔn)備好完全一致的垂釣漁具和垂釣餌料(長度5 mm的新鮮蚯蚓段塊)及用于暫養(yǎng)被釣個(gè)體的塑料水桶(30 L)。在垂釣期間, 關(guān)閉充氣泵和微循環(huán)系統(tǒng), 將裝有魚鉤的誘餌輕輕沉入垂釣桶中部的空間位置(距離水面40 cm), 通過觀察浮標(biāo)來判斷魚的吃餌情況, 當(dāng)魚因被釣而劇烈逃逸拉動(dòng)浮漂時(shí), 則迅速將魚釣出并快速小心取出魚鉤, 用掃描儀獲取被釣個(gè)體的電子標(biāo)簽信息, 隨后將魚置于含有阿莫西林水體的暫養(yǎng)水桶中恢復(fù)2h, 以減少損傷部位的感染機(jī)率, 最后記錄該尾魚的被垂釣時(shí)間和被釣序號。在垂釣后, 將成功垂釣起來的所有個(gè)體全部放回垂釣桶, 每日18:40對每個(gè)強(qiáng)度組投喂0.5%魚群總體重的新鮮蚯蚓, 隨后用虹吸管清除殘?jiān)图S便以維持垂釣桶的水質(zhì), 并補(bǔ)充適當(dāng)曝氣后的自來水以維持正常水位。

1.4 實(shí)驗(yàn)參數(shù)

易釣性 本研究采用垂釣比例、單尾被釣時(shí)間、平均垂釣序號及其變異系數(shù)來評價(jià)魚類易釣性[27—30]。垂釣于當(dāng)天8:30開始, 從魚餌放入垂釣桶中開始至第1尾魚釣出水面的時(shí)間為垂釣第1尾魚的所需時(shí)間, 其余釣出的每尾魚計(jì)時(shí)方法同上,垂釣活動(dòng)直至18:30。魚類易釣性的實(shí)驗(yàn)參數(shù)如下所示:

(1)垂釣比例(%)是指在10h垂釣時(shí)間內(nèi)成功垂釣起來的鯽幼魚的個(gè)體數(shù)量占單個(gè)魚群數(shù)量(n=40)的比例。若該比例越大, 則這個(gè)魚群的易釣性就越強(qiáng)。

(2)單尾被釣時(shí)間(min)是從指上一尾魚的被釣時(shí)間到下一尾魚被釣時(shí)間的時(shí)間間隔[28—30]。若1個(gè)魚群的單尾被釣時(shí)間的平均值越小, 則這個(gè)魚群的易釣性就越強(qiáng)。

(3)平均垂釣序號是指單尾魚在1個(gè)實(shí)驗(yàn)周期中所有被釣序號的平均值[28—30]。每次垂釣活動(dòng)中對被釣個(gè)體的先后順序依次從1至最后一尾編號(如40), 因此在每次垂釣中釣出的每尾魚具有唯一的序號。若單尾魚的平均垂釣序號越小, 則該尾魚的易釣性就越強(qiáng)。

(4)平均垂釣序號CV是指單尾魚在1個(gè)實(shí)驗(yàn)周期中所有被釣序號的變異系數(shù), 評價(jià)被釣個(gè)體的垂釣序號的變異程度[28—30]。若單尾魚的平均垂釣序號CV的數(shù)值越小, 則該尾魚在此實(shí)驗(yàn)周期中的易釣性越穩(wěn)定, 即具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性, 反之成立。

生長率 由于高強(qiáng)度垂釣實(shí)驗(yàn)可能對實(shí)驗(yàn)魚產(chǎn)生更強(qiáng)的脅迫作用從而對其生長率產(chǎn)生更為顯著的影響, 故本研究采用實(shí)驗(yàn)魚體重的特定生長率(Specific growth rate,SGR)評價(jià)不同垂釣強(qiáng)度組在每個(gè)實(shí)驗(yàn)周期的體重變化情況, 即單位時(shí)間內(nèi)魚體重自然對數(shù)的增長值, 其計(jì)算公式如下所示:

式中,SGR是實(shí)驗(yàn)魚體重的特定增長率(%/d),W0為實(shí)驗(yàn)魚在0時(shí)的初始體重(g),W9為實(shí)驗(yàn)魚在第9天時(shí)的最終體重(g), 9為實(shí)驗(yàn)時(shí)間(d)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)先用Excel2010進(jìn)行初步整理, 然后再用軟件SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。(1)用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)考察垂釣強(qiáng)度和時(shí)間對鯽幼魚垂釣比例和單尾被釣時(shí)間的影響, 再用單因素方差分析進(jìn)行多重比較。(2)用單因素方差分析考察垂釣強(qiáng)度對特定生長率、平均垂釣序號及其C V的影響, 若組間存在顯著性影響, 再采用Duncan進(jìn)行多重比較。(3)用Pearson相關(guān)性分析考察垂釣比例與單尾被釣時(shí)間、平均垂釣序號與其CV之間的相關(guān)性。所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示, 顯著性水平定在P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 垂釣強(qiáng)度對垂釣比例和單尾被釣時(shí)間的影響

本研究發(fā)現(xiàn), 垂釣強(qiáng)度和垂釣時(shí)間對鯽幼魚垂釣比例和單尾被釣時(shí)間均有影響, 即3個(gè)垂釣強(qiáng)度組的垂釣比例均呈現(xiàn)下降的變化趨勢, 單尾被釣時(shí)間呈現(xiàn)增加的變化趨勢(圖 2和圖 3)。第1天, 高強(qiáng)度組、中強(qiáng)度組和低強(qiáng)度組之間的垂釣比例均超過了95%, 并且無顯著性差異(圖 2;P=0.667), 說明實(shí)驗(yàn)開始時(shí)3個(gè)垂釣強(qiáng)度組的易釣性維持相當(dāng)。第5天, 中強(qiáng)度組與低強(qiáng)度組間的垂釣比例無顯著性差異, 但均明顯大于高強(qiáng)度組的垂釣比例(圖 2;P＜0.05)。第9天, 中強(qiáng)度組和低強(qiáng)度組間的垂釣比例仍無差異, 但明顯高于高強(qiáng)度組; 相比較于第5天, 中強(qiáng)度組和低強(qiáng)度組的垂釣比例與高強(qiáng)度組之間的差異存在明顯擴(kuò)大的變化趨勢(圖 2;P＜0.05), 表明在第9天中, 中強(qiáng)度組和低強(qiáng)度組的易釣性比高強(qiáng)度組更強(qiáng)。

圖2 不同垂釣強(qiáng)度和不同垂釣時(shí)間下鯽幼魚的垂釣比例Fig. 2 Angling ratio of the juvenile crucian carp under the conditions of different angling intensities and different angling times

本研究發(fā)現(xiàn), 高強(qiáng)度組和中強(qiáng)度組的單尾被釣時(shí)間隨著垂釣時(shí)間的延長而明顯增加, 但低強(qiáng)度的單尾被釣時(shí)間無顯著變化(圖 3)。第1天, 高強(qiáng)度組、中強(qiáng)度組和低強(qiáng)度組的單尾被釣時(shí)間均為5min左右, 并且無顯著性差異(圖 3;P=0.590), 說明實(shí)驗(yàn)開始時(shí)3個(gè)垂釣強(qiáng)度組的易釣性無差異。第5天, 3個(gè)強(qiáng)度組的單尾被釣時(shí)間仍無顯著性差異,但相比較于第1天, 僅高強(qiáng)度組的單尾被釣時(shí)間顯著增加到3倍以上(圖 3;P＜0.05)。第9天, 3個(gè)強(qiáng)度組的單尾被釣時(shí)間之間均存在顯著性差異, 高強(qiáng)度組最大, 中強(qiáng)度組次之, 低強(qiáng)度組最小(圖 3;P＜0.05)。

圖3 不同垂釣強(qiáng)度和不同垂釣時(shí)間下鯽幼魚單的尾被釣時(shí)間Fig. 3 Individual angling interval of the juvenile crucian carp under the conditions of different angling intensities and different angling times

本研究發(fā)現(xiàn), 高強(qiáng)度組和中強(qiáng)度組的垂釣比例與單尾被釣時(shí)間存在負(fù)相關(guān), 即在中高垂釣強(qiáng)度條件下, 實(shí)驗(yàn)魚的易釣性不僅明顯降低, 而且其每尾魚被釣的時(shí)間間隔也逐漸增加(圖 4;P＜0.05)。然而, 低強(qiáng)度組的垂釣比例與單尾被釣時(shí)間無顯著相關(guān)性(圖 4;P=0.402)。

圖4 不同垂釣強(qiáng)度組鯽幼魚垂釣比例與單尾被釣時(shí)間的相關(guān)性Fig. 4 Relationships between angling ratio and individual angling interval of the three angling intensity treatments in juvenile crucian carp

2.2 垂釣強(qiáng)度對平均垂釣序號及其CV的影響

本研究發(fā)現(xiàn), 除低強(qiáng)度組外, 垂釣強(qiáng)度對高、中強(qiáng)度組的平均垂釣序號及其CV均有影響(圖 5),即2個(gè)垂釣強(qiáng)度組的平均垂釣序號隨著被釣次數(shù)的增加均呈現(xiàn)減小的變化趨勢, 暗示在連續(xù)垂釣過程中經(jīng)常被釣個(gè)體的易釣性較強(qiáng)并且維持較為穩(wěn)定。高強(qiáng)度組和中強(qiáng)度組平均垂釣序號的CV隨著被釣次數(shù)的增多均呈增大的變化趨勢(圖 6), 說明個(gè)體的被釣次數(shù)越多, 其平均垂釣序號越不穩(wěn)定。此外, 本研究還發(fā)現(xiàn), 3個(gè)強(qiáng)度組的平均垂釣序號與其CV均呈負(fù)相關(guān), 即平均垂釣序號越大, 其變異系數(shù)越小(圖 7;P＜0.05)。

圖5 不同垂釣強(qiáng)度和不同垂釣時(shí)間下鯽幼魚的平均垂釣序號Fig. 5 Average angling serial number of the juvenile crucian carp under the conditions of different angling intensities and different angling times

圖6 不同垂釣強(qiáng)度和不同垂釣時(shí)間下鯽幼魚平均垂釣序號的變異系數(shù)Fig. 6 Coefficient variation of average angling serial number of the juvenile crucian carp under the conditions of different angling intensities and different angling times

圖7 鯽幼魚平均垂釣序號與其變異系數(shù)的相關(guān)性Fig. 7 Correlations between average angling serial number and its coefficient variation in juvenile crucian carp

2.3 垂釣強(qiáng)度對特定生長率的影響

本研究發(fā)現(xiàn), 3個(gè)垂釣強(qiáng)度的平均特定生長率均出現(xiàn)負(fù)值情況, 但3個(gè)組之間無顯著差異(圖 8)。進(jìn)一步分析, 中強(qiáng)度組和低強(qiáng)度組在不同被釣次數(shù)的特定生長率無顯著差異, 但高強(qiáng)度組在不同被釣次數(shù)的體重特定生長率具有差異, 即隨著被釣次數(shù)的增多特定生長率呈先上升后下降的變化規(guī)律(圖 9)。

圖8 不同垂釣強(qiáng)度下鯽幼魚的特定體重生長率Fig. 8 Specific growth rate of the juvenile crucian carp under different angling intensities

圖9 不同垂釣頻次下鯽幼魚的特定體重生長率Fig. 9 Specific growth rate of the juvenile crucian carp under different angling frequencies

3 討論

3.1 垂釣強(qiáng)度對鯽幼魚易釣性及其穩(wěn)定性的影響

本研究發(fā)現(xiàn), 隨著垂釣次數(shù)的增加, 3個(gè)垂釣強(qiáng)度組鯽幼魚的易釣性均出現(xiàn)降低的現(xiàn)象, 即垂釣比例下降、單尾被釣時(shí)間增加, 導(dǎo)致垂釣比例與單尾被釣時(shí)間呈負(fù)相關(guān), 表明無論何種垂釣強(qiáng)度, 重復(fù)性的垂釣均會(huì)降低鯽幼魚的易釣性。出現(xiàn)該現(xiàn)象的可能原因是在反復(fù)的垂釣活動(dòng)中鯽對人工誘餌的學(xué)習(xí)能力使其產(chǎn)生了垂釣記憶, 個(gè)體再次面對暗藏魚鉤的人工誘餌時(shí)可能表現(xiàn)更加謹(jǐn)慎的鉤回避行為。在垂釣過程中, 被成功垂釣的鯽個(gè)體遭受被魚鉤扎住及離開水體暴露于空氣等嚴(yán)重環(huán)境脅迫,而未被成功垂釣的鯽個(gè)體也獲取有關(guān)垂釣脅迫中的社會(huì)信息(如同類個(gè)體被釣和人工誘料的突然移動(dòng)造成的水體動(dòng)蕩等), 當(dāng)這些魚類再次面臨相似的垂釣情境時(shí)可能會(huì)表現(xiàn)得較為謹(jǐn)慎而降低易釣性。研究發(fā)現(xiàn), 魚類個(gè)體在其經(jīng)歷被捕獲和釋放的脅迫經(jīng)歷中獲得有效的經(jīng)歷學(xué)習(xí)[31—35], 如鯉能夠通過該經(jīng)歷學(xué)習(xí)能力而產(chǎn)生明顯的鉤回避行為, 降低魚類的易釣性[21,36—38]。此外, 魚類還會(huì)觀察其他同種個(gè)體的被捕獲過程而進(jìn)行社會(huì)學(xué)習(xí)[19], 如日本比目魚(Paralichthys olivaceus)成功地學(xué)會(huì)了通過觀察其他同種個(gè)體被捕食過程而有效地回避捕食者,有助于提高學(xué)習(xí)者的生存適合度[20]。因此, 在垂釣過程中那些未被釣個(gè)體也可能通過社會(huì)學(xué)習(xí)而產(chǎn)生鉤回避行為, 進(jìn)而降低了這些未被釣個(gè)體的易釣性。

本研究發(fā)現(xiàn), 相比較于中強(qiáng)度組和低強(qiáng)度組,高垂釣強(qiáng)度導(dǎo)致鯽幼魚易釣性的下降程度更大。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的可能原因是當(dāng)對鯽進(jìn)行高強(qiáng)度垂釣時(shí), 鯽幼魚經(jīng)歷了更多次的先被釣后釋放過程,這種更為豐富的個(gè)體脅迫經(jīng)驗(yàn)明顯增強(qiáng)了高強(qiáng)度組個(gè)體的經(jīng)驗(yàn)學(xué)習(xí)效果。此外, 在高強(qiáng)度垂釣過程中鯽幼魚觀察同種其他個(gè)體的被垂釣整個(gè)過程, 使觀察個(gè)體產(chǎn)生了更有成效的鉤回避行為。相比較于高強(qiáng)度組, 雖然中低垂釣強(qiáng)度也導(dǎo)致鯽產(chǎn)生一定的對垂釣活動(dòng)的社會(huì)學(xué)習(xí)和經(jīng)驗(yàn)學(xué)習(xí), 但由此產(chǎn)生的鉤回避行為次數(shù)可能相對較少。因此, 中低垂釣強(qiáng)度組可能仍然表現(xiàn)相對積極的攝食行為, 導(dǎo)致中低強(qiáng)度組鯽個(gè)體仍維持較高的易釣性, 而高強(qiáng)度組鯽幼魚的易釣性明顯下降。

魚類的易釣性作為一種復(fù)雜的遺傳性狀, 在種間和種內(nèi)都存在個(gè)體差異[10], 如在虹鱒(Oncorhynchus mykiss)中的這種差異表現(xiàn)為有些個(gè)體可以多次被捕獲, 呈現(xiàn)出較高的易釣性, 而有些個(gè)體盡管經(jīng)過反復(fù)的垂釣努力, 仍然未能被捕獲, 表現(xiàn)為較低的易釣性[39]。有關(guān)鯽幼魚重復(fù)垂釣的研究發(fā)現(xiàn), 每天都被釣的鯽幼魚個(gè)體的比例占7.5%, 表明該種魚的前期被釣經(jīng)歷并不影響這些個(gè)體后期再次被釣, 而17.5%鯽幼魚個(gè)體在實(shí)驗(yàn)過程中從未被釣[27], 上述結(jié)果說明不同易釣性的鯽幼魚個(gè)體在整體實(shí)驗(yàn)過程中保持較高的不易釣性。本研究也發(fā)現(xiàn), 在高中低垂釣強(qiáng)度組中每天都被釣的鯽幼魚個(gè)體的比例分別為13.3%、51.6%和79.2%, 表明在垂釣強(qiáng)度越低的環(huán)境條件下實(shí)驗(yàn)魚全部被釣的比例反而越高。另外, 本研究還發(fā)現(xiàn), 在所有垂釣強(qiáng)度條件下, 被釣次數(shù)越多的個(gè)體的平均垂釣序號越小,但其CV卻越大, 表明易釣性越高的個(gè)體, 其穩(wěn)定性相對較差。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是相較于中低易釣性個(gè)體, 高易釣性的鯽幼魚個(gè)體更為活躍和勇敢, 可能增加魚類個(gè)體與漁具的接觸概率[40], 從而使其在垂釣實(shí)驗(yàn)前期表現(xiàn)為更加積極頻繁地?cái)z取人工誘餌, 同時(shí)提高了其被捕獲的概率, 導(dǎo)致在垂釣過程中高易釣性的鯽個(gè)體經(jīng)歷了更多次被捕獲和釋放的過程, 并由此累積了更豐富的人工誘餌的識(shí)別經(jīng)驗(yàn)而表現(xiàn)出更為謹(jǐn)慎的攝餌行為, 在垂釣實(shí)驗(yàn)后期中這些表型個(gè)體易釣性發(fā)生波動(dòng)的可能性更高, 而發(fā)生易釣性更不穩(wěn)定的現(xiàn)象。

3.2 垂釣強(qiáng)度對鯽幼魚生長率的影響

研究發(fā)現(xiàn), 具有較高能量代謝率和體型較大(如體重和體長)的魚類個(gè)體更易被釣[27,28,41,42], 并且這些高易釣性的魚類個(gè)體卻具有較低的生長率[43],這種現(xiàn)象可能是因?yàn)橐揍炐愿叩膫€(gè)體具有較高的能量代謝強(qiáng)度, 在行為上表現(xiàn)為更為勇敢、敢于探索等, 在垂釣過程中頻繁靠近餌料而消耗的能量也相對較多, 降低了生長率。然而, 本研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)垂釣強(qiáng)度組中不同易釣性個(gè)體的平均生長率均出現(xiàn)負(fù)生長, 表明原先設(shè)定的每天餌料投放比例低于理論估計(jì)值。此外, 3個(gè)垂釣強(qiáng)度組之間的生長率無明顯差異, 說明不同垂釣強(qiáng)度對鯽幼魚生長造成的負(fù)面影響并無差異; 相比較于中低強(qiáng)度組, 只有高強(qiáng)度組個(gè)體的生長率隨著被釣次數(shù)的增加呈現(xiàn)下降的變化趨勢, 表明易釣性越高的魚類個(gè)體, 其負(fù)生長率反而較低。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是在該組的垂釣過程中, 高易釣性個(gè)體積極覓食, 雖然會(huì)消耗更多能量但是也可在此過程中有更多的機(jī)會(huì)成功獲取餌料, 或在每天晚上餌料投喂過程中因競爭能力強(qiáng)而獲取更多食物, 使得其體重?fù)p失減少,導(dǎo)致其生長率的絕對值小于中低易釣性個(gè)體。

綜上所述, 隨著垂釣強(qiáng)度的增加, 鯽幼魚的易釣性將降低, 即高強(qiáng)度的垂釣會(huì)降低鯽幼魚的易釣性。然而, 易釣性越高的個(gè)體卻具有較低的易釣穩(wěn)定性, 說明高強(qiáng)度的垂釣還會(huì)導(dǎo)致鯽幼魚的易釣性表現(xiàn)出較低的穩(wěn)定性。因此, 對于不論休閑漁業(yè)(如野外或競技垂釣)或經(jīng)濟(jì)漁業(yè)而言, 對目標(biāo)魚類的垂釣強(qiáng)度不宜設(shè)定過強(qiáng), 否則會(huì)導(dǎo)致這些魚類的易釣性出現(xiàn)較大程度下降, 不僅影響垂釣效率和垂釣者的滿意度, 也可能影響種群表型的可塑性。此外, 雖然不同垂釣強(qiáng)度組之間鯽幼魚的生長率并無差異, 但均呈現(xiàn)負(fù)生長現(xiàn)象, 表明被垂釣魚塘中魚類個(gè)體的日常能量消耗明顯大于非垂釣魚塘, 建議適當(dāng)增加投餌量以保障被垂釣魚塘中魚類個(gè)體較高的營養(yǎng)需求。