李曰嵩，白松麟，余為，張瑜，陳新軍*

( 1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.上海海洋大學(xué) 海洋生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，上海 201306；3.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗室，上海 201306；5.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306)

1 引言

西北太平洋柔魚（Ommastrephes bartramii）包括秋生群和冬春生群[1]，其中的冬春生群是我國主要捕撈群體[2]，生活在1 500 m水深以內(nèi)[3]，主要分布在溫帶和亞熱帶[1]，壽命為1 a左右[4]，屬于短生命周期種類[5]。

前人在研究柔魚時，主要通過柔魚的捕撈產(chǎn)量和捕撈位置來研究生長趨勢、資源量變動和漁場時空變化[6]以及分析群體與環(huán)境的關(guān)系、資源量或胴體各部位[7]等，然而鮮有對柔魚在生活史早期的生長、死亡和輸運(yùn)的研究報道，但實(shí)際上生活史早期是柔魚生命周期中最脆弱的時期，所以加強(qiáng)此方面研究十分重要。

柔魚在生活史早期是隨海流漂移的，自身沒有游泳能力，一般把它們當(dāng)成質(zhì)點(diǎn)，然后在流場驅(qū)動其運(yùn)動過程中增加跟周圍物理環(huán)境相關(guān)的生長、死亡等生物過程，使其轉(zhuǎn)化成有生命的“活”個體。采用的物理模型為FVCOM-Global，選取北太平洋作為本文的計算區(qū)域，獲得北太平洋的物理環(huán)境信息。前人在研究柔魚時一般是通過對采集的樣本進(jìn)行分析，沒有考慮到每個個體都有自己的生長情況，為此本研究使用的生物模型為基于個體模型?；趥€體模型是以個體而不是群體（種群）為研究對象，考慮到了個體之間存在的差異以及環(huán)境變化對個體發(fā)育的影響，更接近生物在自然環(huán)境中的生存狀態(tài)，主要通過參數(shù)化描述一些過程，被學(xué)者認(rèn)為是研究魚類早期生活史最合理的方法[8]，且個體模型在國外應(yīng)用廣泛，研究鱈魚[9]和鯡魚[10]的較多，國內(nèi)也有少量研究，例如鳀魚[11]和鮐魚[12]等，但未見柔魚研究相關(guān)報道。

本文將物理模型和生物模型耦合形成一個基于個體的西北太平洋柔魚冬春生群生活史早期的生態(tài)模型來模擬冬春生群隨物理環(huán)境的變化，了解冬春生群的生長、死亡、輸運(yùn)路徑和豐度分布等情況，能為深入研究影響魚類資源變動的動力學(xué)和生態(tài)動力學(xué)因素奠定基礎(chǔ)。

2 研究方法

2.1 物理模型

采用的物理模型為FVCOM-Global，其是美國麻省大學(xué)開發(fā)的新一代非結(jié)構(gòu)全球海洋模式[13]，其外界強(qiáng)迫有潮汐、風(fēng)、熱通量、輻射、大氣壓、蒸發(fā)和降水等[13-14]，能很好地應(yīng)對物理環(huán)境復(fù)雜的問題[12]且近海區(qū)域精度較高[13]，網(wǎng)格的水平分辨率在大洋內(nèi)部最低約為50 km，而在近岸可達(dá)2 km[1]，在垂直方向采用混合坐標(biāo)，分45層。

用該模型模擬1997-2010年全球海域的三維物理場[13]，并按每日進(jìn)行存儲。圖1為本文的計算區(qū)域，范圍為 11°～56°N，123°E～116°W。將該區(qū)域用三角網(wǎng)格進(jìn)行劃分，共有59 646個三角網(wǎng)格，三角網(wǎng)格點(diǎn)的數(shù)量為30 532個，以便在生物模型中設(shè)置親體的位置。從圖上可看出，計算區(qū)域覆蓋了北太平洋的大部分海域，能夠滿足用于柔魚生態(tài)模型模擬的廣度和精度。

圖1 由三角網(wǎng)格構(gòu)成的模型計算區(qū)域Fig.1 The model computational domain is made up of triangular mesh

2.2 生物模型

本文采用的生物模型基于個體模型[15]，簡稱IBM，該模型在研究生物的運(yùn)動、生殖、集群、遺傳與進(jìn)化、早期生活史以及對環(huán)境變化的響應(yīng)等方面都有應(yīng)用實(shí)例[16]，本文主要是利用該模型研究西北太平洋柔魚冬春生群的早期生活史，描述和設(shè)置其產(chǎn)卵、生長和死亡等生物過程。將方舟[17]的研究與本文結(jié)合，把冬春生群的生活史分為6個階段，即魚卵、仔魚（20～30 d）、仔稚魚（30～50 d）、稚魚（50～70 d）、亞成魚（110～140 d）和成魚（140～180 d）。因柔魚后期游泳能力較強(qiáng)，故模型中只模擬到稚魚階段，并假設(shè)整個模擬過程中沒有游泳能力且都是被動漂流。

2.2.1 產(chǎn)卵場的設(shè)置

北太平洋柔魚冬春生群的實(shí)際產(chǎn)卵場為20°～30°N，130°～170°E 和 20°～30°N，130°～170°W[1]（圖2）。由于本文主要研究西北太平洋柔魚冬春生群，因此需要在位于西北太平洋的實(shí)際產(chǎn)卵場內(nèi)選取部分海域作為本研究的產(chǎn)卵場，但是有學(xué)者提出在西北太平洋產(chǎn)卵場內(nèi)柔魚主要位于 140°～150°E[18]，因此，如圖2藍(lán)色圓形區(qū)域所示，在模型中將產(chǎn)卵場的位置設(shè)置為 20°～30°N，140°～150°E。

圖2 北太平洋柔魚冬春生群的產(chǎn)卵場示意圖Fig.2 Schematic diagram of spawning ground of winter-spring cohort of neon flying squid Ommastrephes bartramii in the North Pacific Ocean

北太平洋柔魚冬春生群的產(chǎn)卵時間主要為每年的1-5月[1]，王易帆和陳新軍[19]研究發(fā)現(xiàn)，西北太平洋柔魚的產(chǎn)卵時間主要在1-3月。綜上所述，模型中將開始產(chǎn)卵時間設(shè)為每年的2月1日，模擬到4月11日，共70 d左右。

2.2.2 繁殖力和產(chǎn)卵策略的設(shè)置

柔魚的卵是包于卵袋里分批產(chǎn)出，每個個體的產(chǎn)卵量跨度范圍較大，結(jié)合短生命周期中上層魚類的生殖力以及對在大西洋捕獲的柔魚繁殖力的估算認(rèn)為，其產(chǎn)卵量范圍為 2×104～4.9×106個[17,20]，在這個范圍內(nèi)選擇105個作為每個個體的產(chǎn)卵量。

從陳新軍等[21-22]、馬金等[3,23]、魏廣恩和陳新軍[24]、Murata和 Nakamura[25]及 Nakamura[26]的研究發(fā)現(xiàn)，柔魚晚上主要位于0～100 m水深處，白天主要位于100～700 m水深處，在水深1 500 m以內(nèi)都有分布。此外，有學(xué)者在水深100 m內(nèi)采集過仔魚[5]，因此推測柔魚產(chǎn)卵位置可能位于上層，但對于精確的產(chǎn)卵水深至今未知。結(jié)合柔魚的分布和采集到仔魚的位置，本文將基于個體模型中的產(chǎn)卵水深設(shè)置為100 m。

模型中設(shè)定產(chǎn)卵場內(nèi)的每個三角網(wǎng)格（面積約為30 km2）里有104個產(chǎn)卵親體，每個產(chǎn)卵親體的產(chǎn)卵量為105個，同時在100 m水深處開始產(chǎn)卵。由于卵的數(shù)量龐大，難以模擬每個個體真實(shí)的生長和死亡過程，因此模型中采用超級個體方法[15]進(jìn)行研究。當(dāng)每個三角網(wǎng)格里的產(chǎn)卵量超過一定數(shù)量（本文設(shè)置為108個）時形成一個超級個體，每個超級個體里個體的生長和死亡情況相同，用超級個體位置的變化來代替?zhèn)€體位置的變化。

2.2.3 生長和死亡的設(shè)置

柔魚剛孵化時胴長在1.4 mm左右[5]。從Bigelow和Landgraf[27]的研究可知，柔魚的日齡為35 d時胴長為12.1 mm，35 d以后柔魚的生長率為1.1～2.5 mm/d；假設(shè)35 d以后柔魚的生長率為1.8 mm/d，那么日齡為70 d時柔魚胴長約為75 mm。

有很多學(xué)者研究過最適合柔魚孵化的溫度，王易帆和陳新軍[19]的研究結(jié)論是22.5～26℃，余為等[5]、魏廣恩等[24]和陳峰等[28]通過總結(jié)前人研究得到的結(jié)果是21～25℃。結(jié)合前人研究，本文在模型中將最適水溫設(shè)置為23℃。

胴長計算公式[29]為

式中，L是胴長（單位：mm）；Lmax是最大胴長（75 mm）；t是日齡（0～70 d）；a是常數(shù)（當(dāng)t為 0 時，代入L的值為1.4 mm、Lmax的值為75 mm，求出a的值為3.962 2）；r是中間變量；ropt是常數(shù)（0.12）；n是常數(shù)（0.000 8）；Topt是最適水溫（23 ℃）；T是真實(shí)水溫（單位：℃），F(xiàn)i是食物指數(shù)（0.5）。

生長率計算公式[29]為

死亡率計算公式[29]為

通過調(diào)整上述各參數(shù)的值，觀察結(jié)果對整體的影響而最終確定其中的參數(shù)和系數(shù)。

2.3 模型的耦合與設(shè)定

柔魚在生活史早期沒有游泳能力[1]，而是被海流帶到不同地方[12]。由于海流的方向和強(qiáng)弱不斷變化，所以柔魚在每一個時刻都會出現(xiàn)在不同位置，然后根據(jù)輸運(yùn)位置周圍環(huán)境進(jìn)行生長或死亡[12]，如圖3所示。柔魚的位置變動屬于物理層面，生長和死亡屬于生物層面。因此，對于西北太平洋柔魚冬春生群生活史早期生長、死亡和輸運(yùn)等過程的模擬研究，只利用生物模型單方面進(jìn)行模擬不可能實(shí)現(xiàn)，必須將物理模型和生物模型兩者耦合成一個生態(tài)模型才能實(shí)現(xiàn)[12]。

圖3 柔魚的輸運(yùn)和生長示意圖Fig.3 Schematic diagram of transport and growth of neon flying squid Ommastrephes bartramii

將物理模型和生物模型耦合[12]的具體操作方法為（圖4）：在生物模型（IBM）中設(shè)置產(chǎn)卵場、水深、親體量、最適溫度、生長和死亡等初始條件，按照時間順序讀取從物理模型（FVCOM-Global）中得到的物理場數(shù)據(jù)（流場、水溫等），將物理模型與生物模型通過拉格朗日質(zhì)子追蹤的方法進(jìn)行耦合；用物理模型提供的物理場驅(qū)動個體進(jìn)行位置變動，同時，個體被賦予生物模型中設(shè)置的生長特性，從各自的初始位置開始在物理場變動的條件下被輸運(yùn)到不同地點(diǎn)，接觸到不同的物理環(huán)境，受周圍環(huán)境影響進(jìn)行生長或死亡，達(dá)到模擬個體在真實(shí)環(huán)境中生存狀態(tài)的目的。為提高計算精度，在模型中設(shè)置每2 min計算一次，每12 h輸出一次結(jié)果。每一次更新物理場并運(yùn)行后都會產(chǎn)生相應(yīng)的數(shù)據(jù)，包括超級個體的數(shù)量、每個超級個體所處的位置、總產(chǎn)卵數(shù)、每個超級個體里剩余個體的數(shù)量、日齡、水深、胴長和溫度等生物信息。再通過對結(jié)果的整理與分析就能了解冬春生群在生活史早期的胴長變化、補(bǔ)充量、輸運(yùn)和分布等情況。

圖4 生態(tài)模型的構(gòu)建過程Fig.4 The construction process of ecological model

3 結(jié)果與分析

3.1 生長

從Bigelow和Landgraf[27]、Yatsu和Mori[30]的研究可知，柔魚自孵化開始到至少35 d之內(nèi)呈指數(shù)型生長，且在35 d時，胴長約為12 mm，以后逐漸變成線性生長。由于生物模型主要與溫度相關(guān)，為了驗證生長方程參數(shù)化的正確性，模擬畫出了西北太平洋柔魚冬春生群在不同水溫條件下的胴長變化（圖5），以23℃為最適水溫，溫度增高或降低都會使冬春生群胴長的生長速率減慢，這符合柔魚生長規(guī)律。

圖5 西北太平洋柔魚冬春生群在不同水溫條件下的胴長變化Fig.5 Variation of mantle length of winter-spring cohort of neon flying squid Ommastrephes bartramii in the Northwest Pacific Ocean under different water temperature conditions

當(dāng)溫度為23℃時，第35天的胴長為10.08 mm，在第38天時可以達(dá)到11.76 mm；當(dāng)溫度為21℃和25℃時，胴長變化曲線與23℃時的曲線相差不大，第35天時的胴長為9.60 mm，胴長達(dá)到12.00 mm所需要的日齡為39～40 d；當(dāng)溫度為19℃和27℃時，第35天時的胴長為8.28 mm，第43天時的胴長為12.01 mm。第3條線與前兩條線相差較大，生長速率明顯減慢，但是這幾條線整體變化趨勢基本一致，即從孵化后到40 d前后呈指數(shù)型生長，之后逐漸變?yōu)榫€性生長。綜上所述，生長變化曲線的模擬結(jié)果與前人的研究結(jié)果基本相似，說明在生物模型中對冬春生群設(shè)置的與生長有關(guān)的參數(shù)是合理的。

3.2 補(bǔ)充量

模型中設(shè)置的初始產(chǎn)卵時間為每年的2月1日，隨著時間流逝，產(chǎn)生的卵越來越多，當(dāng)達(dá)到一定數(shù)量時形成一個超級個體。產(chǎn)生第1批超級個體的時間為2月初，到2月中旬達(dá)到最大值（7 029個），卵的總數(shù)是7.2×1011個，為產(chǎn)卵高峰期，符合分批產(chǎn)卵[17]的特點(diǎn)。

1997-2010 年冬春生群模擬補(bǔ)充量的變化如圖6所示，1997-1999年模擬補(bǔ)充量逐年升高，1999-2002年逐年下降，2002-2010年又回到整體升高的趨勢。由于物理環(huán)境的不同，模擬補(bǔ)充量存在年際波動，并且在一些年份差異較大。其中模擬補(bǔ)充量最低的年份是2002年，其次是2003年，1999年最高，2005年僅次于1999年。

圖6 模擬補(bǔ)充量Fig.6 Simulative recruitment

模型中設(shè)置的親體量每年都是相同的，得到的結(jié)果為親體量相同時不同年份的補(bǔ)充量情況（模擬補(bǔ)充量），但是實(shí)際上研究區(qū)域內(nèi)的親體量每年都不一樣。為了了解親體量不同時的補(bǔ)充量情況，列出余為[1]總結(jié)的中國在1997-2010年西北太平洋柔魚漁獲量（表1），取14 a內(nèi)漁獲量的平均值，用每一年的漁獲量除以平均漁獲量得出各自對應(yīng)的系數(shù)，再乘以模擬補(bǔ)充量，對年際補(bǔ)充量進(jìn)行調(diào)整，就能得到親體量不等時的補(bǔ)充量，即實(shí)際補(bǔ)充量。

表1 補(bǔ)充量和漁獲量Table 1 Recruitment and catch

將實(shí)際補(bǔ)充量與模擬補(bǔ)充量進(jìn)行對比（圖7），年際變化趨勢基本相似，變化較大的是1999年、2009年和2010年。1999年的漁獲量最高，2009年和2010年的漁獲量最低，因此，對這幾年模擬補(bǔ)充量的調(diào)整較明顯，從而對補(bǔ)充量整體變化有一定影響，使數(shù)據(jù)更接近實(shí)際情況。

圖7 模擬補(bǔ)充量與實(shí)際補(bǔ)充量對比Fig.7 Comparison of simulative recruitment and actual recruitment

將實(shí)際補(bǔ)充量與漁獲量進(jìn)行對比（圖8）：從最高點(diǎn)和最低點(diǎn)來看，實(shí)際補(bǔ)充量和漁獲量最高的年份都是1999年，最低的年份都是2009年；從變化趨勢來看，1997-1998年補(bǔ)充量和漁獲量都增加，到1999年達(dá)到最大值，之后到2001年呈下降趨勢，2001-2003年變化不大，比較平穩(wěn)，之后到2005年整體呈上升趨勢，2006-2008年波動不大，2008-2010年整體呈下降 趨勢，其中的2009年達(dá)到了最小值。1997-2010年的實(shí)際補(bǔ)充量與漁獲量的整個變化趨勢基本一致，證明模型中設(shè)置的與死亡情況有關(guān)的公式是合理的，可以用來計算每年的補(bǔ)充量情況。

圖8 實(shí)際補(bǔ)充量和漁獲量對比Fig.8 Comparison of actual recruitment and catch

3.3 輸運(yùn)和分布

3.3.1 水平方向

模型中是通過改變物理場來達(dá)到冬春生群位置變化的效果，從而實(shí)現(xiàn)模擬冬春生群在生活史早期年際輸運(yùn)和分布情況的目的。從1997-2010年水平輸運(yùn)分布結(jié)果來看，與產(chǎn)卵場西北部很明顯的強(qiáng)流相比，產(chǎn)卵場內(nèi)的海域?qū)儆谌趿鲄^(qū)，大部分柔魚分布于產(chǎn)卵場內(nèi)或產(chǎn)卵場周圍，說明在生活史早期，冬春生群主要棲息于產(chǎn)卵場，但是在整體上有向北或東北方向輸運(yùn)的趨勢，模擬結(jié)果與Nishikawa等[31]的研究相似。然而由于物理環(huán)境不同，其在水平方向上的輸運(yùn)和分布依然存在差異。

從1997-2010年模擬階段內(nèi)輸運(yùn)到四周最遠(yuǎn)的柔魚相對于產(chǎn)卵場的距離（表2）可以了解到，這14 a內(nèi)，在南北方向上，有8 a向北輸運(yùn)得更遠(yuǎn)，在東西方向上，有11 a向西輸運(yùn)的距離大于向東輸運(yùn)的距離，從這個角度對比柔魚在東西方向上的輸運(yùn)更明顯。

表2 輸運(yùn)到四周最遠(yuǎn)的柔魚相對于產(chǎn)卵場的距離Table 2 The distance to spawning ground of the farthest neon flying squid Ommastrephes bartramii transported to the surrounding waters

再比較一下柔魚被輸運(yùn)到不同海域的比例。產(chǎn)卵場的中心點(diǎn)是 25°N，145°E，將 25°N 和 145°E 作為分界線，把柔魚的分布區(qū)域分為4部分，通過計算模擬結(jié)束后每個區(qū)域內(nèi)柔魚的占比（圖9a）加深對其輸運(yùn)情況的認(rèn)識。其中，被輸運(yùn)到西北方向的柔魚最多，西南僅次于西北，然后是東北方向，最少的是東南方向。再將柔魚分布區(qū)域在經(jīng)度上分為145°E以東和 145°E 以西，在緯度上分為 25°N 以南和 25°N 以北，統(tǒng)計被輸運(yùn)到這4個海域的柔魚占柔魚總數(shù)的比例（圖9b），能看出被輸運(yùn)到產(chǎn)卵場西部的柔魚最多，其次是北部，然后是南部，最少的是東部，即位于西部和北部的柔魚數(shù)量基本分別超過了位于東部和南部的柔魚數(shù)量。將圖9b與圖9a相比能較明顯地看出柔魚的輸運(yùn)方向，結(jié)合兩圖來看初步認(rèn)為柔魚主要向西部和北部輸運(yùn)。

圖9 不同海域內(nèi)柔魚的占比Fig.9 The proportion of neon flying squid Ommastrephes bartramii in different sea areas

然而，只從柔魚相對于產(chǎn)卵場的距離以及在各個海域內(nèi)的占比兩方面還無法對其輸運(yùn)進(jìn)行更全面的了解，需要結(jié)合柔魚在模擬階段的分布和流場圖（圖10）來分析其輸運(yùn)的規(guī)律和影響輸運(yùn)的原因。

圖10 1997-2010年西北太平洋柔魚冬春生群的分布和流場Fig.10 Distribution and flow field of winter-spring cohort of neon flying squid Ommastrephes bartramii in the Northwest Pacific Ocean from 1997 to 2010

從圖10可以看出，在模擬階段大部分柔魚還是位于產(chǎn)卵場內(nèi)，尤其是1998年、2000年、2003年、2006年和2007年，其他年份的小部分柔魚在海流的作用下被輸運(yùn)到各個方向。

向北輸運(yùn)較明顯的有1997年、1999年、2004年和2008年，但向北輸運(yùn)又分為幾種情況，主要是由于28°N以北海域柔魚分布的差異。1997年一部分柔魚向北輸運(yùn)，一部分向東北輸運(yùn)；1999年向西北、北和東北輸運(yùn)都較明顯；2004年的輸運(yùn)情況與1997年類似，不同的是向北輸運(yùn)得更明顯；2008年向東北輸運(yùn)得更明顯。這是因為在 28°～35°N，135°～145°E 存在強(qiáng)流海域，使28°N以北的柔魚受到強(qiáng)流的影響較大，即使是原本向西北方向輸運(yùn)的柔魚在經(jīng)過這里時也會以較快的速度向北或東北輸運(yùn)，表現(xiàn)出明顯向北或東北方向輸運(yùn)的趨勢。此外，還有由于向多個方向輸運(yùn)較平均而沒有表現(xiàn)出明顯輸運(yùn)方向的年份，如2001年、2005年和2010年。

在產(chǎn)卵場的東南方向存在著很多小范圍且不規(guī)則渦旋的海域，就是這些渦旋的存在使得產(chǎn)卵場東南部柔魚的輸運(yùn)無規(guī)則。除此之外，產(chǎn)卵場附近還分布著黑潮逆流[1]，而且在模擬階段主要位于35°N以南，因此，冬春生群除了會受到海洋中各種變化和氣候等因素的影響，還會被黑潮逆流影響，部分向西部和南部擴(kuò)散的柔魚就符合在黑潮逆流作用下的結(jié)果。但是絕大多數(shù)向西部輸運(yùn)的柔魚主要是由于受到25°N以南余流方向的影響，表現(xiàn)最明顯的是2002年和2009年，這使得有一部分位于西南部和東南部的柔魚向西部輸運(yùn)，該海域內(nèi)余流強(qiáng)度較大，使得在模擬階段柔魚向西輸運(yùn)的距離較遠(yuǎn)，同時導(dǎo)致西北部與西南部柔魚的占比較高，又由于25°N以北余流的方向逐漸由西北轉(zhuǎn)向北，尤其是在28°N以北表現(xiàn)得更明顯且有向東北轉(zhuǎn)向的趨勢，所以部分向西部和西北部輸運(yùn)的柔魚最終還是會向北或東北部輸運(yùn)，同時位于東北方向的柔魚也比位于東南方向的柔魚占比大，且東南方向的柔魚占比最小。3.3.2 垂直方向

為了觀察本文設(shè)定的初始條件是否會使仔魚出現(xiàn)在100 m水深內(nèi)，將冬春生群在模擬時間內(nèi)魚卵、仔魚、仔稚魚和稚魚這4個階段分別處于各個水深范圍內(nèi)的比例進(jìn)行統(tǒng)計，如圖11所示，100 m水深內(nèi)仔魚的占比將近總數(shù)的一半，說明在水深100 m內(nèi)能采集到仔魚。此外，Bower[32]在夏威夷群島采集仔魚時發(fā)現(xiàn)，在22～22.5℃時柔魚仔魚豐度最大，本文通過計算得到在21.10～22.66℃時仔魚的豐度最大，與Bower的研究基本相似。

根據(jù)圖11可知，從魚卵、仔魚、仔稚魚到稚魚，位于0～200 m水深內(nèi)的柔魚占比逐漸減小，在200～300 m水深內(nèi)仔魚和仔稚魚的占比較大，300～400 m范圍內(nèi)仔稚魚和稚魚的占比較大，從400 m開始水越深稚魚的占比越大。這說明在生活史早期，隨著時間的流逝，一部分柔魚會被輸運(yùn)到更深的水層。

圖11 冬春生群在不同生長階段處于各個水深范圍內(nèi)的比例Fig.11 The proportion of winter-spring cohort in different water depth ranges at different growth stages

為了了解冬春生群在整個模擬階段內(nèi)垂直方向上的分布，將其在不同水深處的比例列出來，如表3所示。在模擬的14 a里，位于水深700 m以內(nèi)的柔魚平均占比為90.00%，位于水深1 500 m以內(nèi)的柔魚平均占比為95.98%。與柔魚主要位于0～700 m以內(nèi)[3,21-26]以及在水深1 500 m以內(nèi)都有分布[3]的結(jié)論基本一致。雖然模擬結(jié)果顯示1 500 m以深還有少量柔魚存在，但這里的環(huán)境不適合其生長，因此它們基本不能存活，會在一定時間內(nèi)死亡。

表3 整個模擬階段內(nèi)冬春生群分布在不同水深處的比例（%）Table 3 The proportion of winter-spring cohort distributed in different water depths during the whole simulation stage（%）

4 結(jié)論

本文從物理模型、生物模型以及模型耦合與設(shè)定等幾方面構(gòu)建了基于個體的西北太平洋柔魚冬春生群生活史早期生態(tài)模型，初步模擬了冬春生群在生活史早期的生長、補(bǔ)充量、輸運(yùn)和分布等過程，并與前人的研究成果進(jìn)行對比驗證了該模型的準(zhǔn)確性。

在生活史早期，冬春生群極易受周圍環(huán)境影響，隨著胴長的增加和身體各部分的發(fā)育，應(yīng)對環(huán)境的能力不斷增強(qiáng)。為使冬春生群一直保持被動輸運(yùn)的狀態(tài)，本文將模擬時間設(shè)置為0～70 d。若時間范圍設(shè)置太短，會使冬春生群輸運(yùn)的距離較短，從而增加分析其輸運(yùn)規(guī)律的難度；若時間范圍設(shè)置太長，冬春生群生長到一定程度就會擁有游泳能力，使模擬過程出現(xiàn)偏差。因此，可以通過微調(diào)時間范圍盡量減小誤差。

從生長情況來看，在水溫范圍為19～27 ℃時，越靠近最適溫度23℃，冬春生群生長越快。不同水溫的胴長生長曲線均先為指數(shù)型生長，再轉(zhuǎn)變?yōu)榫€性生長；達(dá)到12 mm的日齡至少需要38 d。該結(jié)論與前人[27,30]得到的柔魚在35 d時胴長約為12 mm以及至少在35 d之內(nèi)的生長曲線呈指數(shù)型的結(jié)論基本一致。

在該模型中，模擬的第1周內(nèi)產(chǎn)生了第1批超級個體，20 d內(nèi)超級個體的數(shù)量達(dá)到了最大值，符合柔魚分批產(chǎn)卵的特點(diǎn)。從模擬結(jié)果來看，在1997-2010年范圍內(nèi)，若每年冬春生群的親體量相等，補(bǔ)充量最高和最低的年份分別是1999年和2002年；在考慮到實(shí)際情況是每年親體量不等的情況下，根據(jù)實(shí)際漁獲量對模擬補(bǔ)充量進(jìn)行了調(diào)整，得到的實(shí)際補(bǔ)充量與余為[1]的研究相符，最高和最低的年份分別是1999年和2009年，變化趨勢也基本相似。

通過對1997-2010年柔魚冬春生群輸運(yùn)分布和流場情況進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，在生活史早期，產(chǎn)卵場所在海域是弱流海域，有相當(dāng)一部分柔魚仍然位于產(chǎn)卵場內(nèi)，但是結(jié)合向四周輸運(yùn)最遠(yuǎn)的柔魚相對于產(chǎn)卵場的距離和柔魚分布于各個海域的比例可發(fā)現(xiàn)，在25°N以南柔魚主要向西和西北方向輸運(yùn)，在25°～28°N主要向西北、北和東北方向輸運(yùn)，這也使得位于西北部的柔魚占比最多且向西輸運(yùn)距離較遠(yuǎn)，但由于在28°～35°N主要向北和東北方向輸運(yùn)且由于這里有強(qiáng)流的存在而使其整體有明顯向北或東北方向輸運(yùn)的趨勢。垂直方向上，在仔魚階段，有將近一半的仔魚分布在0～100 m水深范圍內(nèi)；在整個模擬階段，一部分柔魚會隨時間的流逝逐漸被輸運(yùn)到更高的水層，但主要還是位于0～1 500 m且在該水深內(nèi)的占比為95.98%，少量被輸運(yùn)到1 500 m以外的柔魚會由于周圍環(huán)境不適合生存而在短時間內(nèi)死亡。西北太平洋物理環(huán)境較復(fù)雜，水深幾千米并且有多種生物分布，同一地點(diǎn)的不同時刻環(huán)境因子都不盡相同。海水在水平和垂直方向上的流速、溫度和其余的各種環(huán)境因子都會影響冬春生群的輸運(yùn)、分布和生存等情況。大量的變量使得對西北太平洋海域的認(rèn)識達(dá)不到全面了解，更無法一模一樣模擬該海域的物理環(huán)境，只有不斷完善和改進(jìn)模型使之能接近實(shí)際情況。

在模型里設(shè)置冬春生群生長與死亡情況的公式來模擬真實(shí)的生長和死亡過程，這難免存在偏差，在以后的研究中可通過調(diào)整初始參數(shù)觀察最終結(jié)果，使其不斷接近真實(shí)情況，還可研究是否能把更多變量加入到模型中，如海水鹽度、葉綠素濃度和其他生物等信息。最后，通過改變最適溫度、產(chǎn)卵時間、產(chǎn)卵水深、產(chǎn)卵場的位置、剛孵化時的胴長與最大胴長等初始條件來探討各方面對整個群體的影響，從而為將來學(xué)者們對漁業(yè)資源的管理和可持續(xù)利用等研究提供參考。