聶必林 田中平 如馬南木·尼合買提 賽比熱尼沙木·莫爾扎提 呂海英

摘要：為探明根部澆施（RF）和葉面噴施（FF）鉬肥對黑果枸杞幼苗生長及熒光參數(shù)的影響，選出適合幼苗生長的施鉬方式和施鉬濃度，為黑果枸杞小漿果產(chǎn)業(yè)及荒漠化鹽堿地治理提供一定的基礎(chǔ)理論。以黑果枸杞幼苗為試驗對象，采用室內(nèi)模擬試驗，設(shè)置鉬濃度為0、5、10、20、30、40 μmol/L，用RF和FF等2種施鉬方式探究黑果枸杞幼苗根長、株高、生物量、葉面積、葉片葉綠素含量、熒光特性指標(biāo)變化。RF和FF適當(dāng)濃度鉬肥均能提高黑果枸杞幼苗根長、株高、生物量，RF的最適鉬濃度范圍低于FF;RF和FF適當(dāng)濃度鉬肥對葉片生長和葉綠素積累均有促進(jìn)作用，F(xiàn)F的促進(jìn)效果整體上強(qiáng)于RF;RF方式鉬濃度在10～20 μmol/L時光合作用潛力更佳，F(xiàn)F方式鉬濃度范圍在20～30 μmol/L時光合作用潛力更佳，這與葉面積和葉綠素含量結(jié)果一致。施鉬濃度和施鉬方式與黑果枸杞幼苗生長之間具有明顯的相關(guān)性。2種施鉬方式下，適當(dāng)濃度鉬肥均能顯著提高黑果枸杞幼苗的生長，濃度過高時又會抑制其生長;RF方式鉬濃度在5～20 μmol/L時效果更佳，F(xiàn)F方式鉬濃度在20～30 μmol/L時效果更佳。

關(guān)鍵詞：黑果枸杞;葉面肥;根施肥;生物量;熒光參數(shù)

中圖分類號： S567.1+90.6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2021）16-0127-07

鉬（Mo）是高等植物生長不可或缺的微量營養(yǎng)元素，在植物生長過程中具有重要生物學(xué)功能。研究發(fā)現(xiàn)，施鉬可增強(qiáng)固氮酶、硝酸還原酶、黃嘌呤脫氫酶等多種酶的活性[1-3]，提高蛋白質(zhì)合成能力和根瘤菌固氮能力[4];鉬還與抗壞血酸的合成緊密相關(guān)，抗壞血酸在維持植物葉綠體的穩(wěn)定性方面具有重要作用，因此施鉬可提高植物光合作用能力，促進(jìn)糖類及其他有機(jī)物質(zhì)的積累[5]。鉬在植物非生物脅迫的耐受方面也具有重要作用，如抗鹽害[6-7]、抗旱[8-9]、抗寒[10]等。我國土壤鉬資源匱乏，據(jù)報道，全球土壤中全鉬的平均含量約為2.3 mg/kg，我國土壤中鉬的平均含量約為1.7 mg/kg，明顯低于全球平均水平[11]，而地處西北的新疆地區(qū)土壤缺鉬更加嚴(yán)重[12]。

黑果枸杞（Lycium ruthenicum）是一種多年生茄科枸杞屬多刺落葉木本植物[13-14]，在我國主要分布于新疆、青海、寧夏等地區(qū)[15]，尤其是新疆塔里木盆地和青海柴達(dá)木盆地[16-17]。黑果枸杞具有極高的藥用價值，據(jù)藏醫(yī)藥典《晶珠本草》記載，黑果枸杞對心熱病、心臟病、月經(jīng)不調(diào)、尿道結(jié)石等病癥具有很好的治療效果[18]，現(xiàn)代研究也證明黑果枸杞具有抗氧化、抗衰老、預(yù)防動脈粥樣硬化等多種功效[19-20]。同時，黑果枸杞也具有極高的生態(tài)學(xué)價值，野生黑果枸杞通常生于鹽沙地、鹽堿地和馬路邊[21]，具有抗寒、抗旱、耐土壤貧瘠、耐鹽堿等生物學(xué)特征，是荒漠干旱區(qū)植物群落重要的優(yōu)勢種和建群種[22]，可作為干旱區(qū)鹽堿地土壤改良、防風(fēng)固沙、保持水土的優(yōu)選樹種[23-24]，被公認(rèn)為是世界三大堿性土壤指示植物和先鋒植物之一[25]。

通常對施肥的理解多集中于根部施肥，而事實上植物的莖葉等部位也能夠吸收營養(yǎng)成分，即根外肥。根外肥中最常見的為葉面肥，葉面肥泛指以液態(tài)噴霧形式作用于植物葉面的各種肥料，具有針對性強(qiáng)、吸收快、污染小等特點[26]。葉面肥的種類繁多，常見的有元素類葉面肥、激素類葉面肥等。目前，有關(guān)元素類葉面肥如硅、鈣、鉀、鋅、鉬肥等在植物生長及品質(zhì)影響方面已有不少報道[27-29]，關(guān)于黑果枸杞幼苗葉面鉬肥的報道較少。本試驗通過設(shè)置不同濃度梯度的含鉬處理液，采用葉面噴施和傳統(tǒng)根施2種方式進(jìn)行模擬試驗，從植物生長和熒光特性角度探究不同施鉬方式和施鉬濃度對黑果枸杞幼苗生長的影響，旨在闡明施鉬方式和施鉬濃度對黑果枸杞幼苗生長的影響，為黑果枸杞的人工栽培提供一定的理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試材料 本次試驗的供試黑果枸杞種子于2019年9月16日采自新疆庫爾勒市哈拉玉宮鄉(xiāng)，為多年生人工種植的黑果枸杞的種子。

1.1.2 鉬處理液的配制 營養(yǎng)液采用改良的霍格蘭營養(yǎng)液，其基礎(chǔ)營養(yǎng)元素配比見表1。在改良的霍格蘭營養(yǎng)液基礎(chǔ)上，配制鉬濃度分別為0、5、10、20、30、40 μmol/L的試驗處理液，并依次記為CK、M5、M10、M20、M30、M40。以（NH4）6Mo7O24·4H2O（相對分子質(zhì)量約為1 236）為鉬源。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 幼苗培養(yǎng) 黑果枸杞幼苗培養(yǎng)開始于2019年10月3日，挑選適量均一飽滿的種子，用0.5% NaClO3消毒0.5 h，用蒸餾水沖洗干凈后，置于 45 ℃ 水浴鍋中恒溫催芽48 h。取長、寬、高為 35 cm×25 cm×8 cm的方形托盤10個，在每個托盤底部平整鋪上一層厚2～3 cm的海綿，在海綿上均勻地撒上適量經(jīng)過催芽處理的種子，置于型號為BIC-300的人工氣候箱（上海博迅實業(yè)有限公司），設(shè)置溫度為（25±1） ℃，濕度范圍為70%～80%，光照—黑暗周期為16 h—8 h，晝、夜光照度分別為 6 000、0 lx。每天定時向育苗盤中噴灑蒸餾水，保證海綿全部濕潤，待幼苗長出2張真葉時，改用噴灑改良霍格蘭營養(yǎng)液，直至幼苗株高為2 cm左右時，作為試驗幼苗。

1.2.2 試驗處理 如表2所示，試驗設(shè)根部澆施（root fertilization，簡稱RF）和葉面噴施（foliar fertilization，簡稱FF）共12個處理，每個處理重復(fù)3次。取上口徑為58 mm、底部口徑為20 mm、深度為110 mm的16孔育苗托盤32個。從試驗苗中挑選大小長勢一致的幼苗，均勻定植于托盤上，每盤10株，定植時以蛭石和珍珠巖（體積比為1 ∶ 1）為基質(zhì)。將定植后的托盤置于型號為BIC-300的人工氣候箱，設(shè)置溫度為（25±1） ℃，相對濕度范圍為70%～80%，晝、夜光照度分別為1 5000、0 lx，光照—黑暗周期為16 h—8 h。定植第1次以FF組葉片液滴剛好不下滴為宜，記錄葉面噴施處理液的體積（V1），以基質(zhì)完全濕潤為標(biāo)準(zhǔn)，記錄根施蒸餾水的體積（V2）;RF組以V1、V2為標(biāo)準(zhǔn)分別用對應(yīng)處理液及蒸餾水等量處理，所有處理用塑封膜對種植孔塑封，以防止水分蒸發(fā)及噴施液體滴入根部。以后每3 d按第1次標(biāo)準(zhǔn)澆灌1次，培養(yǎng)1個月后進(jìn)行各項生理指標(biāo)測定。

1.3 樣品的采集與測定

1.3.1 形態(tài)參數(shù)及生物量測定 于2019年12月5日用YMJ-B便攜式活體葉面積測定儀（山東方科儀器有限公司）測定葉面積，測定時從每個托盤內(nèi)隨機(jī)選取3株，每株從中上部隨機(jī)摘取3張功能葉，將測得的數(shù)據(jù)取平均值作為幼苗的葉面積。次日，分別摘取每個托盤內(nèi)長勢均勻的黑果枸杞幼苗，用蒸餾水沖洗干凈并吸干表面水分，將根部與地上部分離開，用瀘工數(shù)顯卡尺（上海九量五金工具有限公司）測量出根部及地上部分長。接著將形態(tài)參數(shù)測定后的材料于105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱得各部位干質(zhì)量，并利用干質(zhì)量計算出根冠比，根冠比=根干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量。

1.3.2 葉綠素含量和熒光參數(shù)測定 2019年12月1日開始，連續(xù)3 d從每組處理中隨機(jī)挑選3株幼苗，在每株幼苗的中上部挑選3張生長正旺的功能葉，用SPAD-502便攜式葉綠素測定儀測定葉綠素含量（SPAD值）。用同樣的選取方式測定幼苗的熒光參數(shù)，具體操作步驟：待測幼苗充分暗適應(yīng)20 min后利用葉綠素?zé)晒鉁y定儀（Junior-PAM）測定出初始熒光（Fo），然后施加0.8 s、6 000 μmol/（m2·s）的飽和脈沖光，測得暗適應(yīng)下的最大熒光產(chǎn)量（Fm）、可變熒光產(chǎn)量（Fv），依此獲得光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的光化學(xué)效率（Fv/Fm）。接著于當(dāng)日使用飽和脈沖光將葉片活化約30 min，測定出光適應(yīng)下PSⅡ的最大熒光產(chǎn)量（Fm′）和實際光化學(xué)效率（Y）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2019和SPSS 19.0統(tǒng)計分析，用Duncans新復(fù)極差法對不同處理間數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，用Origin 8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施鉬方式和施鉬濃度對黑果枸杞幼苗根長及株高的影響

由圖1可知，隨著施鉬濃度升高，2種施鉬方式下黑果枸杞幼苗根長和株高變化趨勢一致，均先升高后降低。RF組各鉬濃度處理下，根長和株高均差異顯著（P<0.05），峰值均出現(xiàn)在M10處理;FF組根長和株高峰值分別出現(xiàn)在M20、M30處理，根長在M10、M20、M30、M40處理間差異不顯著（P>0.05），株高在M10、M20、M30處理間差異不顯著（P>0.05）。相同鉬濃度處理時，除CK外，2種施鉬方式下黑果枸杞幼苗根長和株高均差異顯著（P<0.05），20 μmol/L濃度及以下處理的RF效果強(qiáng)于FF。2種施鉬方式下，適當(dāng)濃度施鉬均可促進(jìn)黑果枸杞幼苗生長，過高濃度會抑制生長;RF比FF對鉬濃度變化更為敏感，F(xiàn)F對高濃度的耐受能力更強(qiáng)。

2.2 不同施鉬方式和施鉬濃度對黑果枸杞幼苗不同部位生物量（干質(zhì)量）的影響

由圖2可知，2種施鉬方式下，各部位（根、莖、葉）干質(zhì)量均隨鉬濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢。RF組各部位干質(zhì)量均在M10處理最大，根部M10處理與其他處理均差異顯著（P<0.05），莖部和葉片M10處理與M5、M20處理差異不顯著（P>0.05）;FF各部位干質(zhì)量在M30處理最大，均與M20處理差異不顯著（P>0.05）。在相同鉬濃度處理下，20 μmol/L濃度及以下處理各部位干質(zhì)量表現(xiàn)為RF>FF，20 μmol/L濃度以上的結(jié)果相反。2種鉬肥方式均能促進(jìn)幼苗生物量積累，促進(jìn)的最適鉬濃度范圍不同，RF鉬濃度在5～20 μmol/L 效果更佳，F(xiàn)F鉬濃度在10～30 μmol/L效果更佳。就根冠比分析，RF組M10處理根冠比最大，與其他處理差異顯著（P<0.05）;FF組M10處理根冠比最大，與M20、M30處理差異不顯著（P>0.05）。RF組鉬濃度為10 μmol/L時更利于黑果枸杞幼苗生物量的積累，F(xiàn)F鉬濃度為10～30 μmol/L 時效果更好。

2.3 不同施鉬方式和施鉬濃度對黑果枸杞幼苗葉面積的影響

由圖3-A可知，黑果枸杞葉面積在2種施鉬方式下有一致的變化趨勢，均先升高后降低。RF組在M10處理出現(xiàn)峰值，與M20處理差異不顯著（P>0.05），與CK相比，M5、M10、M20、M30處理下葉面積分別提高0.27、1.41、1.40、0.91倍，M40處理降低了14.81%。FF組峰值出現(xiàn)在M30，與M20處理差異不顯著（P>0.05），M5、M10、M20、M30、M40處理下葉面積較CK分別提高0.32、0.99、1.50、1.57、0.52倍。在相同鉬濃度處理下，RF與FF除CK和M5處理外，其他處理均差異顯著（P<0.05）。以上說明RF、FF對黑果枸杞幼苗葉面積均有一定的促進(jìn)作用，但二者促進(jìn)效果不一致，RF鉬濃度在10～20 μmol/L時促進(jìn)效果明顯，F(xiàn)F鉬濃度在20～30 μmol/L時效果更佳。

2.4 不同施鉬方式和施鉬濃度對黑果枸杞幼苗葉片葉綠素含量的影響

由圖3-B可知，施鉬方式和施鉬濃度對黑果枸杞幼苗葉片葉綠素含量均有明顯影響。一方面，隨施鉬濃度升高，2種施鉬方式下葉片葉綠素含量均先升高后降低，都在M20處理時最大，RF、FF葉綠素含量分別為11.6、13.9，且RF、FF均表現(xiàn)為M20與M10處理差異不顯著（P>0.05）。另一方面，相同鉬濃度處理時，除CK外，F(xiàn)F處理下葉綠素含量均顯著高于RF處理（P<0.05），在M5、 M10、 M20、 M30、 M40處理下，F(xiàn)F較RF分別提高0.18、0.19、0.20、0.33、0.91倍。說明2種施鉬方式下，黑果枸杞幼苗葉綠素的合成鉬濃度范圍不同，RF鉬濃度為5～20 μmol/L，F(xiàn)F鉬濃度為10～30 μmol/L時更利于葉綠素的合成，且在相同鉬濃度范圍內(nèi)，F(xiàn)F比RF更利于幼苗葉綠素的合成。

2.5 不同施鉬方式和施鉬濃度對黑果枸杞葉片熒光參數(shù)的影響

由圖4可知，在RF和FF方式下Fo都隨鉬濃度升高先降低后升高，分別在M10、M20處理達(dá)到最小值，RF在M10、M20、M30處理間差異不顯著（P>0.05），F(xiàn)F各處理均差異顯著（P<0.05）。Fm與Fo相反，2種方式下均先升高后降低，RF、FF方式下最大值分別出現(xiàn)在M20、M30處理，RF在M10、M20、M30處理間差異不顯著（P>0.05），F(xiàn)F在M20、M30處理間差異不顯著（P>0.05）。Fv/Fm和Y變化趨勢與Fm一致，均隨施鉬濃度升高先升高后降低。RF的Fv/Fm在M20處理時最大，Y在M20處理時最大，F(xiàn)v/Fm和Y均在M20、M30處理間差異不顯著（P>0.05）;FF的Fv/Fm和Y的最大值分別出現(xiàn)在M20、M30處理時，F(xiàn)v/Fm與其他處理均差異顯著（P<0.05），Y在M20、M30處理間差異不顯著（P>0.05）。隨鉬濃度升高，RF和FF的內(nèi)在光合作用潛力表現(xiàn)為兩重性，即低中濃度的鉬對幼苗的光合作用潛力有不同程度的促進(jìn)，高濃度的鉬產(chǎn)生抑制作用。RF鉬濃度在10～20 μmol/L時實際光化學(xué)效率更高，F(xiàn)F在20～30 μmol/L 時實際光化學(xué)效率更高，這與葉綠素含量結(jié)論基本一致。

3 討論與結(jié)論

植物對外界刺激響應(yīng)最直接的表現(xiàn)在于外部形態(tài)改變以及內(nèi)部物質(zhì)含量與分布的變化[30]。本試驗通過測定黑果枸杞幼苗的生物量、根長、株高、葉面積等外部形態(tài)參數(shù)以及葉片內(nèi)葉綠素含量和熒光參數(shù)特性來評價黑果枸杞幼苗對不同施鉬方式和施鉬濃度的影響，以期為黑果枸杞小漿果產(chǎn)業(yè)及荒漠化鹽堿地治理提供一定的基礎(chǔ)理論。

根長和株高及各部位生物量是反映植株生長最直觀的形態(tài)指標(biāo)，也是植物研究最基礎(chǔ)最常見的分析指標(biāo)[31]。試驗結(jié)果表明，RF和FF方式下，黑果枸杞幼苗的根長、株高及根莖葉等部位的生物量都隨施鉬濃度升高而先升高后降低，RF各指標(biāo)都在 10 μmol/L 時最大，F(xiàn)F的最大值出現(xiàn)在20 μmol/L或30 μmol/L，且RF的最大值顯著高于FF（P<0.05）。說明RF和FF方式施加鉬肥均能促進(jìn)黑果枸杞幼苗生長，但RF方式最適鉬濃度范圍更低，促進(jìn)效果也更強(qiáng);FF方式對鉬的濃度變化更穩(wěn)定，高濃度鉬肥對幼苗的傷害效應(yīng)也更弱。分析原因可能是，鉬作為硝酸還原酶和黃嘌呤脫氫酶等酶的重要組成成分，參與氮代謝、嘌呤代謝等多種基礎(chǔ)代謝[32-34]，這些基礎(chǔ)代謝水平?jīng)Q定了黑果枸杞幼苗的長勢情況，RF和FF方式下黑果枸杞幼苗分別通過根部和葉片吸收鉬，當(dāng)濃度適當(dāng)時，均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，濃度過高時出現(xiàn)部分傷害效應(yīng)。另外，根系作為主要的礦質(zhì)元素吸收器官，吸收效率遠(yuǎn)高于葉片，造成RF比FF更容易引起鉬中毒，表現(xiàn)為RF達(dá)到最大促進(jìn)效率所需要的鉬濃度更低，濃度過高時對幼苗的毒害作用也更強(qiáng)。

葉片作為高等植物光合作用的主要場所，其面積的大小及內(nèi)部光合色素的含量與分布是光合作用發(fā)生的基礎(chǔ)，決定著植株有機(jī)物的積累潛力[35-36]。在生長指標(biāo)基礎(chǔ)上進(jìn)一步測量葉面積及葉片中葉綠素的含量是對試驗的有效補(bǔ)充。試驗結(jié)果表明，RF和FF均促進(jìn)了葉片中葉綠素的積累，RF最適促進(jìn)鉬濃度范圍為10～20 μmol/L，F(xiàn)F最適促進(jìn)范圍為 20～30 μmol/L，這與張宇等研究的鉬營養(yǎng)對甜瓜葉綠素含量影響趨勢一致[37]。分析原因可能是，鉬在植物體內(nèi)作為亞硫酸鹽氧化酶的金屬組分，缺乏時影響了硫酸鹽的代謝，抑制含巰基物質(zhì)的形成，從而抑制氨基酮戊酸（ALA）脫水酶（ALAD）、膽色素原脫氨酶（PBGD）的活性，導(dǎo)致ALA的轉(zhuǎn)化受阻，葉綠素合成前體的合成受阻，從而葉綠素合成受到影響[38]，過高時會引起鉬中毒效應(yīng);另外，植物中鉬營養(yǎng)主要通過有機(jī)鉬-硫氨基酸絡(luò)合物形態(tài)通過韌皮部移動，其移動性不強(qiáng)，因此鉬在FF方式下比RF方式積累速度更快，對葉片的生長和葉綠素的合成促進(jìn)效率更高。

葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)以光合作用理論為基礎(chǔ)，利用葉綠素a熒光作為天然探針[39]，研究植物在某一時間段的光合生理狀況，其參數(shù)值的變化與光合作用過程密切相關(guān)，任何環(huán)境因子對光合作用的影響都可通過葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)反映出來[40-41]。因此，利用熒光參數(shù)值可對葉綠素含量和生長指標(biāo)變化作進(jìn)一步解釋。試驗結(jié)果表明，隨施鉬濃度升高，RF和FF方式下Fo都表現(xiàn)為先降低后升高，并分別在10、20 μmol/L時最小，且相同鉬濃度時，F(xiàn)F的Fo顯著小于RF，說明RF和FF葉片中葉綠素的含量均隨施鉬濃度升高先升高后降低，F(xiàn)F對葉綠素合成的促進(jìn)效果強(qiáng)于RF，這與測定的葉綠素含量分析結(jié)果相一致。Fm、Fv/Fm、Y的變化趨勢與Fo相反，表現(xiàn)為隨鉬濃度升高先升高后降低。說明黑果枸杞幼苗葉片中光合色素吸收的光能中，以熱和熒光形式散失的能量先升高后降低，PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率和原初光能捕獲效率也隨施鉬濃度升高先升高后降低。分析原因可能是，鉬素影響葉綠素前體合成[38]及氮素利用效率[42]，濃度適量時RF和FF均能促進(jìn)黑果枸杞葉片中葉綠素的合成，使光合作用的潛力更強(qiáng)，表現(xiàn)為2種方式下Fm、Fv/Fm、Y均升高。

綜上，施鉬濃度和施鉬方式均對黑果枸杞幼苗生長及葉綠素?zé)晒饩哂忻黠@影響。2種方式下，幼苗各指標(biāo)對鉬濃度的變化均表現(xiàn)為兩重性，即低中濃度促進(jìn)，高濃度抑制，RF方式對鉬濃度變化更為敏感，F(xiàn)F方式鉬濃度變化適應(yīng)范圍更廣。RF方式鉬濃度在5～20 μmol/L時效果更佳，F(xiàn)F方式鉬濃度在20～30 μmol/L時更佳。在實際種植過程中，可利用以上結(jié)果將RF、FF合理結(jié)合以提高黑果枸杞幼苗的生長質(zhì)量。

致謝：本研究得到新疆維吾爾自治區(qū)教育廳重點實驗室新疆特殊環(huán)境物種多樣性應(yīng)用與調(diào)控重點實驗室、新疆師范大學(xué)校級重點學(xué)科生物學(xué)學(xué)科、新疆師范大學(xué)沙漠藻研究院的大力支持和幫助，在此表示衷心感謝。

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