宋婭玲 耿雪 伊明娜 解鑫茹 袁宏敏 趙洲

摘 要：氮素作為大量元素，在作物增產(chǎn)方面發(fā)揮著重要的作用，而過量的氮肥施用也最終導(dǎo)致環(huán)境污染、農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)下降以及資源浪費(fèi)。篩選、培育低氮高效利用的作物品種，可提升氮肥利用效率，降低對(duì)氮肥的過度依賴。本文通過低氮脅迫試驗(yàn)以及增施氮肥試驗(yàn)，考查不同濃度氮素對(duì)不同燕麥品種的形態(tài)表型等的影響，探究燕麥對(duì)不同濃度氮素的反應(yīng)以及其氮素利用效率。研究發(fā)現(xiàn)，燕麥表型對(duì)氮素濃度反應(yīng)存在顯著的品種間差異，耐低氮類型與施氮后高效利用型沒有明顯關(guān)聯(lián)。綜合比較而言，白燕7號(hào)、Vao-9P對(duì)氮素利用效率較高，而Vao-9LL、G149是很好的耐低氮的燕麥品種。

關(guān)鍵詞：燕麥;氮素;表型;濃度;品種

中圖分類號(hào)：Q944? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? 文章編號(hào)：1673-260X（2021）08-0024-06

氮肥在糧食增產(chǎn)方面發(fā)揮著重要作用。在過去的幾十年中，由于氮肥的快速推廣，全球的糧食產(chǎn)量得到了大幅提升[1-3]。氮肥利用率低下，全球氮肥利用率不到33%[4]。造成嚴(yán)重的資源浪費(fèi)和環(huán)境污染。充分認(rèn)識(shí)作物對(duì)氮素的反應(yīng)及代謝規(guī)律，充分挖掘種質(zhì)資源來提高氮肥利用率，以建立、健全各類作物的需氮機(jī)制是相關(guān)理論研究及生產(chǎn)實(shí)踐的重要課題。

燕麥（Avena sativa L.）是重要的糧、飼兼用型作物，蛋白含量高，富含β-葡聚糖、不飽和脂肪酸、膳食纖維等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[5-7]。燕麥種質(zhì)資源豐富[8，9]，適宜在冷涼地區(qū)種植，抗逆性強(qiáng)，是我國西、北地區(qū)重要的傳統(tǒng)作物。適量增施氮肥可促進(jìn)燕麥生長(zhǎng)，有利于燕麥增產(chǎn)，但過量施肥將導(dǎo)致燕麥徒長(zhǎng)、無效分蘗數(shù)增加、抗倒伏能力降低、產(chǎn)量及品質(zhì)下降等[10，11]。同時(shí)，燕麥對(duì)氮素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及利用效率與其基因型密切相關(guān)[12，13]。建立施氮量與燕麥表型變化的關(guān)聯(lián)，對(duì)于充分了解燕麥對(duì)氮素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及利用效率，篩選不同氮素利用型品種都具有重要意義。為此，本文篩選多個(gè)燕麥品種，通過減少、增施氮素，來探究氮素對(duì)燕麥主要表型的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)共選用23個(gè)不同的燕麥品種作為研究對(duì)象。

1.2 低氮脅迫試驗(yàn)

為研究燕麥苗期對(duì)低氮脅迫的響應(yīng)，共選取12種燕麥品種進(jìn)行溫室盆栽試驗(yàn)。以蛭石作為介質(zhì)，定期澆灌含不同濃度氮素的Hoagland培養(yǎng)液及蒸餾水，氮素濃度設(shè)置為CK（15mM），1/10N（1.5mM）以及1/100N（0.15mM）三個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。于三葉期測(cè)量株高、旗葉寬等指標(biāo)。

分別稱取1.0g各處理組的葉片，浸泡于盛有95%異丙醇的試管中，4℃過夜，分別測(cè)量644nm、663nm、452.5nm的OD值，計(jì)算葉綠素a、b及類胡蘿卜素的含量，光合色素含量計(jì)算公式為[14]：

Chla（ug/g）=10.3×A663-0.918×A644，

Chlb（ug/g）=19.7×A644-3.87×A663，

Car（ug/g）=4.2×A452.5-（0.0264×Chla+0.426×Chlb）。

1.3 大田增施氮肥試驗(yàn)

為研究增施氮肥后燕麥成熟期的形態(tài)表型的響應(yīng)，共選取18種燕麥品種開展大田試驗(yàn)。試驗(yàn)地點(diǎn)為赤峰學(xué)院農(nóng)場(chǎng)試驗(yàn)基地。試驗(yàn)以NH4NO3作為氮源，設(shè)置高氮處理（200Kg hm–2）、低氮處理（20Kg hm–2）及無氮（不施氮）三個(gè)處理，小區(qū)面積為4m×5m（20m2），每種處理隨機(jī)設(shè)置3個(gè)重復(fù)小區(qū)。每小區(qū)播種量為250g。共施氮肥3次，播前施氮一次，分蘗期及拔節(jié)期之后施氮各一次。按大田常規(guī)管理進(jìn)行基本管理。成熟期測(cè)量株高、旗葉長(zhǎng)、寬。穗長(zhǎng)、小穗數(shù)及單穗粒數(shù)。同時(shí)統(tǒng)計(jì)18種燕麥品種的千粒重。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，使用SigmaPlot 14.0軟件進(jìn)行單因素差異顯著性分析并繪圖。差異顯著性標(biāo)注為：*p<0.05，**p<0.01，***p<0.001。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素脅迫對(duì)燕麥苗期形態(tài)表型的影響

為考查苗期燕麥對(duì)低濃度氮素脅迫的形態(tài)表型響應(yīng)。共設(shè)置3個(gè)處理，正常濃度氮素（CK）、2個(gè)低氮處理（1/10N和1/100N）。于三葉期檢測(cè)各項(xiàng)指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，低氮處理對(duì)一些品種的株高有明顯的抑制作用，如：白燕7、原33;對(duì)多數(shù)燕麥品種的株高有些微的抑制作用，但差異不顯著，如：T3、蒙農(nóng)1號(hào)、XIN17、等（圖1）。然而，對(duì)一些品種卻沒有抑制作用，Vao-9LY、Vao-9LL的株高在1/10N的低濃度氮素處理后沒有變化，甚至在1/100N時(shí)也沒有變化（圖1）。在低濃度氮素處理后，多數(shù)品種旗葉寬幾乎沒有明顯變化（圖2）。低濃度氮素對(duì)Vao-9LY的株高沒有影響，卻導(dǎo)致旗葉寬卻明顯縮小;然而，Vao-9LL株高沒有明顯變化，旗葉寬卻顯著增加（圖2）。

進(jìn)一步對(duì)各個(gè)品種光合色素的含量進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素b對(duì)低氮處理最為敏感，其含量的波動(dòng)范圍最廣（圖3），其次為葉綠素a（圖4），而類胡蘿卜素相對(duì)受影響較小（圖5）。發(fā)現(xiàn)低濃度氮素導(dǎo)致部分燕麥品種光合色素（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素）的含量呈下降趨勢(shì)，但差異不顯著，如：T2、T3等;也有一些品種的光合色素含量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，如：白燕7、蒙農(nóng)1等，個(gè)別品種中光合色素含量出現(xiàn)顯著增加，如：MP13、G149、Vao-9LL、白燕7（圖3-5）。綜合比較發(fā)現(xiàn)，Vao-9LL是一個(gè)特別耐受低氮的品種，其次為G149、MP13、Vao-9LY。而原33是一個(gè)對(duì)低氮敏感的品種。

2.2 增施氮肥對(duì)成熟期燕麥形態(tài)表型的影響

在以上工作的基礎(chǔ)上，為進(jìn)一步考查氮素對(duì)燕麥表型的影響，設(shè)置高氮處理（200Kg hm–2）、低氮處理（20Kg hm–2）兩個(gè)不同的處理濃度，一個(gè)對(duì)照（不施氮），進(jìn)行大田氮素試驗(yàn)，以考查成熟期相關(guān)形態(tài)表型的變化。

增施氮肥后，白燕7號(hào)、MP2的株高呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，最大施氮濃度條件下株高顯著增長(zhǎng)（圖6）。同時(shí)，也可以發(fā)現(xiàn)，增施氮肥，抑制了G125以及G145株高的增長(zhǎng)，特別是最大濃度時(shí)株高顯著降低。對(duì)于蒙農(nóng)大1號(hào)低濃度下（20Kg hm–2）可促進(jìn)其株高的增長(zhǎng)，而高濃度（200Kg hm–2）則呈下降趨勢(shì)。對(duì)于多數(shù)品種，低濃度均沒有明顯影響，高濃度是則表現(xiàn)出一定的下降趨勢(shì)。

研究發(fā)現(xiàn)，XIN17的穗長(zhǎng)、小穗數(shù)以及穗粒數(shù)4個(gè)指標(biāo)同樣表現(xiàn)為沒有明顯變化，增施氮肥對(duì)該品種的穗長(zhǎng)、小穗數(shù)以及穗粒數(shù)4個(gè)表型沒有明顯的影響（圖6-9）。這一結(jié)果和上面低氮處理的試驗(yàn)結(jié)果一致。說明該品種屬于一個(gè)對(duì)氮素不敏感的品種。增施氮肥對(duì)草莜1號(hào)有一定的影響，但是有沒有顯著差異（圖6-9）。結(jié)合上面的低氮試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氮素對(duì)草莜1號(hào)與蒙農(nóng)1號(hào)有一定的影響，但影響較小。Vao-9LL在低氮試驗(yàn)中表現(xiàn)較好，株高保持穩(wěn)定，而葉寬，特別是光合色素顯著增加，但是，施氮以后，不論是低濃度還是高濃度，該品種的株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)均無變化，但是穗粒數(shù)在增施氮肥后顯著增加，這一結(jié)果與氮素促進(jìn)其光合色素增加的結(jié)果一致，氮素促進(jìn)其光合色素含量增加，最終有利于穗粒數(shù)的增加（圖6-9）?？傊?，Vao-9LL品種屬于低氮耐受型、對(duì)增施氮素沒有明顯效果。Vao-9P與Vao-9LL類似，但各項(xiàng)指標(biāo)相對(duì)較差。

增施氮素可使白燕7小穗數(shù)顯著增加，其它指標(biāo)也有增長(zhǎng)趨勢(shì)，卻沒有顯著差異（圖6-9）。結(jié)合而言，白燕7屬于對(duì)氮素高效利用品種。而從Vao-9分離出來的Vao-9P，在增施氮肥后，株高沒有明顯變化，穗長(zhǎng)、小穗數(shù)以及穗粒數(shù)都顯著增加，特別是在高氮濃度條件下，增加幅度更大。該品種在低氮處理下，表現(xiàn)穩(wěn)定，苗期的幾個(gè)指標(biāo)幾乎沒有顯著變化，高氮處理后，三個(gè)和產(chǎn)量直接相關(guān)的指標(biāo)都顯著增加。說明該品種屬于高氮高效利用品種。

2.3 增施氮肥對(duì)燕麥千粒重的影響

在以上試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步考查增施氮素對(duì)燕麥多個(gè)品種千粒重的影響。研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮素濃度增加，白燕7號(hào)、MP8、草莜1號(hào)的千粒重呈顯著增加趨勢(shì)（圖10）。在增施中等濃度氮素后，XIN17、MP20的千粒重都顯著增加，但是在高濃度氮素條件下，MP20雖然比對(duì)照仍然顯著增加，但是比中等濃度氮素，卻有所回落;而XIN17在高濃度氮素條件下，則與對(duì)照沒有差異，千粒重的變化趨勢(shì)呈回落趨勢(shì)（圖10）。氮素達(dá)到一定濃度后對(duì)一些品種燕麥的千粒重已無明顯的促進(jìn)作用。特別是，對(duì)于G148-2、G144、G149品種，增施氮素后，其千粒重呈下降趨勢(shì)，在高濃度下表現(xiàn)為明顯的被抑制的效果，而對(duì)于G144而言，不論是高濃度還是中等濃度，其千粒重都表現(xiàn)為被顯著抑制的現(xiàn)象（圖10）。對(duì)于其它多數(shù)品種，增施氮素后，雖然均值有所增或減，但是均沒有顯著差異（圖10）。

3 討論與結(jié)論

氮素作為大量元素，在作物生長(zhǎng)、發(fā)育，特別是提高作物產(chǎn)量方面發(fā)揮著重要作用。單純?cè)鍪┑室欢ǔ潭壬峡稍黾赢a(chǎn)量，但已逐漸暴露出一系列問題，如：生態(tài)環(huán)境污染、農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)下降、資源過度消耗等諸多問題。適量減施氮素對(duì)于農(nóng)業(yè)健康長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展具有重要的意義。研究發(fā)現(xiàn)，減氮50%會(huì)顯著抑制燕麥生長(zhǎng)，包括顯著降低了燕麥株高、光合生理特性指標(biāo)，最終顯著降低燕麥產(chǎn)量[15]。也有研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)牡偷幚恚帑湼L(zhǎng)、根數(shù)、側(cè)生根數(shù)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)[16]，這可能屬于一種負(fù)反饋調(diào)控機(jī)制。在本研究中也發(fā)現(xiàn)類似的一些結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，低氮條件下，有的品種的生長(zhǎng)受到明顯抑制，而有的品種則表現(xiàn)穩(wěn)定，還有一些品種的苗期生長(zhǎng)反而表現(xiàn)良好。其中詳細(xì)的機(jī)制仍需要進(jìn)一步深入的研究。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，Vao-9LL是一個(gè)表現(xiàn)較好的耐受低氮的材料，其次為G149、MP13、Vao-9LY。而原33則對(duì)低氮敏感。Vao-9LL與Vao-9LY是從同一個(gè)材料Vao-9中分離出來的兩個(gè)不同的材料，親緣關(guān)系近，但同時(shí)對(duì)低氮表現(xiàn)出完全不同的反應(yīng)。因次，品種差異或者基因型差異對(duì)于燕麥吸收利用氮素具有重要的決定作用。挖掘低氮高效利用的燕麥品種對(duì)于高品質(zhì)、穩(wěn)產(chǎn)且環(huán)保友好型品種，對(duì)于農(nóng)業(yè)產(chǎn)于的長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展有重要實(shí)踐意義。

在低濃淡氮素供應(yīng)條件下，燕麥凈光合效率、電子傳遞效率增加、光合色素含量、蒸騰速率、氣體交換、氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)值都下降[17，18]。而本項(xiàng)目研究中發(fā)現(xiàn)，降低施氮量，對(duì)不同品種的影響不同，有的品種色素含量下降，如：T2、T3等;而多數(shù)含量受影響很小，也有一些材料的光合色素含量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，如：Vao-9LL、白燕7、蒙農(nóng)1等。

增施氮肥可促進(jìn)燕麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，燕麥莖粗、葉面積均顯著增加[19-21]。特別是株高，受氮肥量影響顯著。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮肥量增加株高顯著增加，而當(dāng)施氮量達(dá)到一定程度90kg ha-1[19]或140kg ha-1[23]時(shí)則不再變化，再增施氮肥則開始降低，也即出現(xiàn)抑制效果。在本研究中，也出現(xiàn)類似的結(jié)果，多數(shù)品種在高濃度（200kg ha-1）時(shí)，株高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，特別是G125、G145的株高在最大施氮濃度時(shí)株高被顯著抑制。少數(shù)品種的株高呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，如：白燕7號(hào)、MP2。

隨著施氮量增加，燕麥穗長(zhǎng)、穗數(shù)、穗重、穗粒數(shù)、小穗數(shù)受到不同程度的影響，穗長(zhǎng)、穗數(shù)、穗粒數(shù)明顯增加，穗重增加，籽粒產(chǎn)量顯著增加[24]。有研究發(fā)現(xiàn)，施氮量從5到140kg ha-1，籽粒產(chǎn)量均呈上升趨勢(shì)[25]。施氮量也直接影響燕麥籽粒的性狀，籽粒容重、籽粒重、籽粒飽滿度、秕粒數(shù)等發(fā)生變化。有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)施氮量達(dá)到一定程度，雖然總產(chǎn)量增加，但千粒重、籽粒容重、籽粒飽滿度以及籽粒品質(zhì)呈明顯的下降趨勢(shì)[13，26]。太高濃度氮肥不僅無明顯效果，還會(huì)延遲燕麥成熟期[25]。另外，穗數(shù)、穗粒數(shù)在品種間差異顯著[13]，籽粒產(chǎn)量品種間差異也顯著[13]。在本研究中，對(duì)于一些燕麥材料，隨著施氮量的增加，顯著促進(jìn)燕麥的生長(zhǎng)，其株高、葉面積都增加，穗長(zhǎng)、小穗數(shù)以及穗粒數(shù)也明顯呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，如，Vao-9P、蒙農(nóng)1。但也有一些品種，對(duì)于增施一定量的氮素，沒有明顯變化，如：XIN17。因此，增施氮素不能作為燕麥增產(chǎn)的重要或者主要措施。而應(yīng)該因品種施氮，才是保證產(chǎn)量、減少環(huán)境負(fù)荷的科學(xué)、必然的途徑。

同時(shí)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)施氮量達(dá)到一定程度后，燕麥產(chǎn)量則不再增加，生長(zhǎng)后期出現(xiàn)貪青，最終影響產(chǎn)量[10，11]。研究發(fā)現(xiàn)施氮對(duì)燕麥的影響，對(duì)于不同的燕麥品種，存在顯著的差異[19，27，28]。不同燕麥品種氮素吸收、利用效率差異顯著[12，27]，同時(shí)，不同品種最佳施氮期也明顯不同。Yan[12]研究發(fā)現(xiàn)，品種“CDC Morrison”對(duì)氮素的響應(yīng)顯著，同時(shí)能夠保持較高的籽粒品質(zhì)，如：蛋白及β-葡聚糖含量高，但產(chǎn)量較低;另外兩個(gè)品種“AAC Nicolas”“CDC Seabiscuit”則在施氮量達(dá)到150kg ha-1時(shí)，獲得了最大的產(chǎn)量和較好的品質(zhì)。本試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)同樣的結(jié)果。本試驗(yàn)的低氮試驗(yàn)以及大田施氮試驗(yàn)中顯示，不同的試驗(yàn)材料對(duì)氮素的敏感性存在明顯差異。同一品種對(duì)于低氮以及高氮的反應(yīng)也存在差異。有的品種耐低氮，低氮條件下氮素利用效率高，但高氮條件下氮素利用效率卻一般，如：Vao-9LL，甚至呈一定的下降趨勢(shì)，如：G149等，相比較而言，無論是低氮還是高氮條件下，白燕7號(hào)的氮素利用效率較高，形態(tài)表型指標(biāo)都呈增加趨勢(shì)?；蛐蜎Q定燕麥根系氮素吸收效率、氮素利用效率，最終影響著燕麥產(chǎn)量，也是優(yōu)良燕麥品種篩選的關(guān)鍵[27-29]。燕麥基因型決定其氮素的吸收、利用，當(dāng)然，環(huán)境因素也起著很大的作用[13]。

總之，氮素對(duì)燕麥形態(tài)表型及產(chǎn)量的影響因不同的品種表現(xiàn)出豐富多樣的差異，耐低氮類型與施氮后高效利用型沒有明顯關(guān)聯(lián)，這既說明了燕麥種質(zhì)資源的多樣性，同時(shí)也反應(yīng)了燕麥氮素吸收、利用及代謝的復(fù)雜性。當(dāng)然，這也是挖掘燕麥高效利用氮素、耐低氮等優(yōu)良品種的重要基礎(chǔ)。綜合而言，Vao-9LL、G149是很好的耐低氮的燕麥材料，而白燕7號(hào)、Vao-9P是氮素利用效率較高的品種。

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