張霞 周存宇 李俊凱 楊代勤 楊朝東

摘要：維管植物根的皮層具內(nèi)皮層和外皮層，這兩者之間的中間皮層分為內(nèi)側(cè)皮層、外側(cè)皮層、厚壁層和皮下層，有的植物缺乏外側(cè)皮層、厚壁層和外皮層。皮層具額外細胞分裂、細胞器狀結(jié)構(gòu)、“O”“C”“Φ”狀和均勻增厚或木質(zhì)化等結(jié)構(gòu)分化。這些皮層結(jié)構(gòu)分化與適應(yīng)水濕寡營養(yǎng)環(huán)境和陸生干旱、附生或氣生環(huán)境密切聯(lián)系;具有調(diào)節(jié)和限制離子自由出入的屏障保護功能，并與礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和超聚集重金屬離子功能有關(guān)。皮層木質(zhì)化可能是作物高親和力/高容量礦質(zhì)養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)運系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)性狀，這可以為作物選育高效利用水和礦質(zhì)營養(yǎng)的品種提供理論依據(jù)，可以為選擇高效修復(fù)離子污染環(huán)境的植物提供結(jié)構(gòu)特征依據(jù)，也為研究入侵植物的入侵機制等生態(tài)學問題提供新思路。

關(guān)鍵詞：根皮層;皮層分化;生態(tài)適應(yīng);離子吸收;生態(tài)修復(fù)

中圖分類號：S184 ? 文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2021）14-0033-07

植物群落、種群或表現(xiàn)型及其可塑性在相對較長的時間尺度上與自然環(huán)境協(xié)同進化，對環(huán)境的變化和干擾處于動態(tài)變化狀態(tài)，根系由胚根發(fā)育來的主根和營養(yǎng)體產(chǎn)生的不定根組成，以適應(yīng)各種特定或者復(fù)雜多變的生態(tài)環(huán)境[1-7]。植物主要依靠根尖及根毛區(qū)吸收水和礦質(zhì)營養(yǎng)，完成個體發(fā)育生活史，實現(xiàn)作物耐低磷和低肥增效，減輕農(nóng)業(yè)排放對環(huán)境的污染[8-11]。

維管植物（vascular plant）根解剖結(jié)構(gòu)的維管柱（vascular cylinder or stele）、皮層（cortex）、表皮（rhizodermis）和根冠（root cap）由其頂端分生組織分化而來[12-17]。根尖頂端分生組織（root apical meristems）分化發(fā)育過程主要有開放型根尖組織（open patterns）、封閉型根尖組織（closed patterns）以及介于這二者之間的過渡類型[15，18-20]。

本文綜述皮層隨物種、生態(tài)環(huán)境等因素變化，徑向和切向壁具有“O”“Φ”“C”狀和均勻增厚或木質(zhì)化，細胞器狀結(jié)構(gòu)分化，細胞層數(shù)變化，分裂形成新外皮層（exodermis）等結(jié)構(gòu)和組織化學特征;并具機械保護、耐淹沒適應(yīng)水濕環(huán)境、耐鹽脅迫和離子超積累等生理功能，對今后水體和土壤離子污染的生態(tài)修復(fù)有指導意義[21-30]。關(guān)于內(nèi)皮層、外皮層和通氣組織的結(jié)構(gòu)和生理功能已有綜述報道[17，27-29，31-34]，在此就不再贅述。

1 維管植物根尖頂端分生組織分化類型

被子植物根尖頂端分生組織細胞分化發(fā)育過程可以分為開放型根尖組織和封閉型根尖組織。開放型根尖組織為祖先類型，即皮層、表皮和根冠之間缺乏明確的界限;封閉型根尖組織即皮層、表皮和根冠之間具有明確的界限[15，18-19]。菖蒲（Acorus calamus）根尖頂端分生組織介于開放型和封閉型根尖組織之間[18]。現(xiàn)存石松類植物根尖頂端分生組織細胞分化發(fā)育過程相對于被子植物更為復(fù)雜，在石松類植物和莖葉植物類中進化了好幾次，大致分為3種類型，其中2種類型與被子植物的開放型和封閉型有類似構(gòu)造[20]。根維管柱與表皮之間為薄壁組織皮層，皮層最內(nèi)側(cè)的內(nèi)皮層（endodermis）和表皮下的外皮層常有凱氏帶、栓質(zhì)化和木質(zhì)化特點而被稱為質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)（apoplastic barriers），能夠阻礙水和礦質(zhì)離子自由出入[12-17，35-36]。根據(jù)凱氏帶蛋白分子發(fā)育證據(jù)和組織化學特征，現(xiàn)在認為內(nèi)皮層和外皮層為獨立的結(jié)構(gòu)單元并行使其相應(yīng)生理功能[17，37-39]。封閉型根尖組織的皮層組織由共同的原始細胞分裂而來，表皮由獨立的原始細胞分裂而來[15，19，40-42]。

2 皮層的解剖結(jié)構(gòu)和組織化學

以水稻（Oryza sativa）模式植物為例，根據(jù)免疫化學和組織化學研究結(jié)果，其根皮層從內(nèi)到外依次為內(nèi)皮層、鄰近內(nèi)皮層的內(nèi)側(cè)皮層（inner cortex or peri-endodermal）、鄰近厚壁層的外側(cè)皮層（outer cortex）、厚壁層（sclerenchyma ring）和僅1層細胞的外皮層[33，43-49];其木質(zhì)化厚壁層與菰（Zizania latifolia）類似，而不同于德國鳶尾（Iris germanica）和虉草（Phalaris arundinacea）等的多層細胞外皮層[32-33，50-51]。因物種不同，如擬南芥（Arabidopsis thaliana）和壺瓶碎米薺（Cardamine hupingshanensis）只有無凱氏帶分化的皮下層（hypodermis）而無外皮層[17，27，37-38，40-42]。水稻、德國鳶尾、香蒲屬植物（Typha spp.）和玉米（Zea mays）等主根、不定根及次級側(cè)根的中間皮層具有1層到數(shù)層細胞[48-50，52-55]。因此，本文提出根的皮層，除了明顯分化的內(nèi)皮層和外皮層，這兩者之間的中間皮層（middle cortex）包含內(nèi)側(cè)皮層、外側(cè)皮層、厚壁層和皮下層，或缺乏外側(cè)皮層、厚壁層和外皮層[17，25，27，40-42，49]。

3 皮層的結(jié)構(gòu)分化類型

3.1 皮層額外細胞分裂和細胞器狀結(jié)構(gòu)

野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia）和藜蒿（A. selengensis）根的皮層細胞繼續(xù)分裂擴大通氣組織的體積，并在破壞的外皮層內(nèi)側(cè)形成新的外皮層[24]。水生水杉（Metasequoia glyptostroboides）根的中間皮層細胞繼續(xù)分裂擴大通氣組織體積，也有“Φ”狀木質(zhì)化增厚[28]，把野艾蒿、藜蒿和水生水杉根的皮層稱為分裂型皮層（dilated cortex）。龍膽草（Gentiana asclepiadea）根的內(nèi)、外皮層細胞分裂增加根周徑[56]。但是椴樹（Tilia americana）和水花生（Alternanthera philoxeroides）根的次生韌皮部薄壁細胞分裂擴大根的周徑和通氣組織體積[14，29]，把這種分裂方式稱為韌皮部薄壁細胞分裂（dilated parenchyma）。這些根中額外細胞分裂主要是擴大通氣組織的體積，是植物適應(yīng)和耐水淹的結(jié)構(gòu)特征[17，27-29，31-34，51]。

千里光屬植物Senecio coronatus超聚鎳基因型內(nèi)側(cè)皮層具明顯球形細胞器狀細胞質(zhì)（organelle-rich cytoplasm），并富含生物堿;而其非超聚鎳基因型內(nèi)側(cè)皮層極少有細胞器狀細胞質(zhì)，含少量生物堿，外皮層凱氏帶較明顯，推測該結(jié)構(gòu)強烈阻擋鎳離子進入根內(nèi)[57-58]。

3.2 皮層“O”狀增厚

蕨類植物二歧鹿角蕨（Platycerium bifurcatum）、黑心蕨屬植物Doryopteris triphylla、Pleopeltis macrocarpa等根中內(nèi)側(cè)皮層具有1層或數(shù)層纖維素“O”狀增厚的厚壁細胞層，增強了機械強度，可以適應(yīng)陸生干旱或附生環(huán)境[59-67]。伏貼石杉（Lycopodium appressum）和小翠云（Selaginella kraussiana）根內(nèi)側(cè)皮層細胞壁有明顯的“O”狀木質(zhì)化增厚，外側(cè)皮層均勻木質(zhì)化增厚[60]。

3.3 皮層均勻木質(zhì)化增厚

水生水花生根皮層明顯均勻木質(zhì)化，而且黃連素不能透過;陸生水花生根僅有微弱木質(zhì)化或無木質(zhì)化[29]。黃花柳（Salix caprea）、簇根類植物（cluster roots）的銀樺（Grevillea robusta）和榮樺屬植物Hakea prostrata根皮層為均勻木質(zhì)化[68-70]。超聚硒植物壺瓶碎米薺外側(cè)皮層和皮下層主要為均勻木質(zhì)化，兼有少量較小“Φ”狀木質(zhì)化增厚[27]。鳳梨科根皮層中部和皮下層具木質(zhì)化厚壁層，而不同于水稻和菰的根只有外皮層為木質(zhì)化厚壁層[33，43-45，71]。

3.4 皮層“C”狀增厚

南美棯（Feijoa sellowiana）根內(nèi)側(cè)皮層具“C”狀增厚[72]。超積累鋅和鎘山菥蓂屬植物Noccaea caerulescens根內(nèi)側(cè)皮層具富含果膠木質(zhì)化“C”狀增厚，染料不能透過該結(jié)構(gòu)，與“Φ”狀增厚功能類似;但非超積累鋅和鎘的N. arvense的根缺乏“C”狀增厚;1% 蔗糖溶液可以誘導N. caerulescens根皮層“C”狀增厚[21，30，73-74]。在旱生條件下，楊梅（Myrica rubra）和石榴（Punica granatum）根內(nèi)側(cè)皮層具“C”狀木質(zhì)化增厚[75-76]。在水淹條件下，洋蒲桃（Syzygium samarangense）根內(nèi)側(cè)皮層具“C”狀木質(zhì)化增厚[23，77]。

3.5 皮層“Φ”狀木質(zhì)化增厚

按照Aleamotua 等的觀點，種子植物根皮層“Φ”增厚類型Ⅰ是內(nèi)側(cè)皮層木質(zhì)化增厚最為普遍的[25]，本文認為該類型發(fā)生在內(nèi)側(cè)皮層或者外側(cè)皮層，“Φ”狀增厚程度由內(nèi)而外逐漸減小，主要包括一些裸子植物、木欖（Bruguiera gymnorrhiza）、附生蘭科、薔薇科和十字花科植物[22，27，78-88]。附生蘭科植物根皮層富含果膠、木栓質(zhì)，“Φ”狀木質(zhì)化增厚有助于水和礦質(zhì)的吸收、機械支持和保護作用[89]。根“Φ”狀增厚類型Ⅱ是根皮下層木質(zhì)化增厚，天竺葵（Pelargonium hortorum）根從皮下層向內(nèi)部皮層細胞壁有由大到小的“Φ”狀木質(zhì)化增厚[50，78，90-92]，并能透過并結(jié)合熒光染料cellufluor[92]。根“Φ”狀增厚類型Ⅲ是根皮層中部木質(zhì)化增厚，見于花生（Arachis hypogaea）、歐洲榿木（Alnus glutinosa）、加拿大黃樺（Betula alleghaniensis）和美洲紅樹（Rhizophora mangle）中[93-97]。

水生水杉根皮層細胞繼續(xù)分裂不僅擴大通氣組織體積和其細胞層數(shù)，從內(nèi)皮層外側(cè)到外皮層以內(nèi)細胞壁依次有由大到小的“Φ”狀木質(zhì)化增厚;而旱生水杉根僅有內(nèi)側(cè)皮層的“Φ”狀木質(zhì)化增厚[28]。水淹環(huán)境誘導云實屬植物Caesalpinia peltophoroides根皮層“Φ”狀木質(zhì)化增厚，其機械保護能力得到增強[98]。適應(yīng)陸生的日本柳杉（Cryptomeria japonica），在壓實或者壓實水淹土壤環(huán)境中根皮層“Φ”狀木質(zhì)化增厚程度略減輕和細胞層減少，誘導效果不顯著[82]。

甘藍（Brassica oleracea）和歐洲油菜（Brassica napus）根在瓊脂培養(yǎng)基添加鹽或蔗糖，或者田間栽培環(huán)境誘導皮層形成強烈的“Φ”狀木質(zhì)化增厚，并具有調(diào)節(jié)和限制離子自由出入的屏障保護功能，是該物種響應(yīng)水和鹽脅迫的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[22，75，85，99]。在旱生條件下，枇杷（Eriobotrya japonica）根皮層迅速形成“Φ”狀木質(zhì)化增厚，可能與響應(yīng)水分脅迫有關(guān)[83，100]。

美堇蘭屬（Miltoniopsis）植物根在去離子水中誘導出現(xiàn)“Φ”狀增厚，但無質(zhì)外體屏障保護功能;在瓊脂培養(yǎng)基和潮濕土壤中根無“Φ”狀增厚;在有良好排水基質(zhì)和缺水脅迫時形成“Φ”狀增厚，表明其適應(yīng)附著氣生環(huán)境[26]。此外，玉米在礦渣培養(yǎng)條件下，誘導根表皮“Φ”狀木質(zhì)化增厚，而在水培和通氣水培條件下則沒有“Φ”狀增厚[101]。

4 皮層木質(zhì)化組織化學染色法和細胞發(fā)育生物學

細胞壁木質(zhì)化，以往常用鹽酸-間苯三酚對染呈現(xiàn)櫻桃紅色;現(xiàn)在用硫酸氫黃連素-苯胺蘭對染、fluorol yellow-Congo red對染、Fluorol yellow-acridine orange對染、Acridine orange等熒光染料染色，皮層木質(zhì)化細胞壁與木質(zhì)部顯色一致，即認為細胞壁木質(zhì)化[89，91，102-105]，同時這些熒光染料也作為離子示蹤劑。因此，筆者認為黃花柳、銀樺和Hakea prostrata根皮層發(fā)生了木質(zhì)化，盡管原文作者沒有指出這一點[68-69]。

附生美堇蘭屬植物皮層生活細胞次生壁“Φ”狀木質(zhì)化、“Φ”狀增厚形成經(jīng)歷3個階段，早期微管縱向?qū)R將增厚的位置，過渡期胼胝質(zhì)類似微管對齊將要增厚的位置，隨后微管、胼胝質(zhì)和小麥胚凝集素（wheat germ agglutinin）標記都消失，最后皮層“Φ”狀木質(zhì)化增厚[22，25，106]。

5 皮層結(jié)構(gòu)分化與適應(yīng)環(huán)境關(guān)系

根分裂型皮層的野艾蒿、藜蒿和水生水杉擴大氣腔，同時野艾蒿和藜蒿外側(cè)皮層產(chǎn)生新的外皮層保護空氣不外泄;黃花柳和疏花水柏枝皮層均勻木質(zhì)化;水淹洋蒲桃根呈“C”狀增厚，木欖和水杉水生根具“Φ”狀木質(zhì)化增厚增強機械強度忍耐水力沖刷，也可能在寡營養(yǎng)水體易于獲得礦質(zhì)離子，而適應(yīng)水濕寡營養(yǎng)環(huán)境[22-24，28，31，45，70，76，89]。

蕨類植物根皮層呈“O”狀增厚或者發(fā)生木質(zhì)化[60-67];鳳梨科皮層木質(zhì)化厚壁層[77];南美棯、楊梅和石榴皮層具“C”狀木質(zhì)化增厚[73，74-75];種子植物根皮層有“Φ”狀木質(zhì)化增厚類型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，如日本柳杉、天竺葵、花生、枇杷以及附生蘭科、薔薇科和十字花科植物[25-27，79，82-83，91，100]，增強機械強度適應(yīng)陸生干旱、附生或氣生環(huán)境。

甘藍、歐洲油菜和Caesalpinia peltophoroides在響應(yīng)水和鹽脅迫下，誘導皮層發(fā)生“Φ”狀木質(zhì)化增厚，具有調(diào)節(jié)和限制離子自由出入的屏障保護功能[22，30，73，85，98-99]。簇根植物銀樺和Hakea prostrata皮層均勻木質(zhì)化;附生蘭科植物根皮層的果膠、木栓質(zhì)和“Φ”狀木質(zhì)化增厚利于吸收水和礦質(zhì)離子[68-71，89，107]。

Senecio coronatus超聚鎳基因型的根皮層具球形細胞器狀細胞質(zhì)和富含生物堿[57-58]，超積累鋅和鎘的Noccaea caerulescens根皮層富含果膠和“C”狀木質(zhì)化增厚[21，30，74，108]，超聚硒和鎘的壺瓶碎米薺皮層具“Φ”狀和均勻木質(zhì)化增厚[27，109-110]，推測這些物種皮層結(jié)構(gòu)和組織化學分化可能與其超聚集重金屬離子功能有關(guān)[22，30，73，89，108]。此外，十字花科植物蕪青（Brassica rapa）和Stanleya pinnata var. pinnata也有超聚硒功能[111-112]。

著名入侵植物水花生[113-120]易于入侵富營養(yǎng)化水體，并具有較強的去除氮磷和重金屬離子能力，與本土物種競爭中占有明顯優(yōu)勢，可能是它們根皮層的木質(zhì)化而使根具有較強的離子吸收能力[22，29-30，71，87，105]。因此，水花生與本土植物相比，根的較強離子吸收能力是其重要入侵機制之一。

6 皮層結(jié)構(gòu)研究展望

研究植物根系及解剖結(jié)構(gòu)特征，明確其適應(yīng)復(fù)雜多變的生態(tài)環(huán)境，更好服務(wù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和改善生態(tài)環(huán)境，一是改善作物高效吸收水和礦質(zhì)營養(yǎng)，減少農(nóng)業(yè)排放對環(huán)境的污染，二是高效植物修復(fù)土壤重金屬離子污染和水體離子污染。本文主要探討了根皮層結(jié)構(gòu)分化類型與其適應(yīng)各種環(huán)境的關(guān)系，皮層木質(zhì)化具有調(diào)節(jié)和限制離子自由出入的屏障結(jié)構(gòu)功能，有利于吸收水和礦質(zhì)營養(yǎng)，超積累重金屬離子及與入侵植物的入侵機制有密切關(guān)系。在植物高效修復(fù)污染環(huán)境實踐中，本文為選擇適合的植物種類及結(jié)構(gòu)特征提供了參考依據(jù)，也為研究入侵植物的入侵機制提供新思路。根皮層木質(zhì)化或許就是作物育種中高親和力/高容量的礦質(zhì)養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)運系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)性狀，可以實現(xiàn)低肥增效和減少農(nóng)業(yè)污染[1-4，6-9，11，13，17，25，35]。

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