不同干旱脅迫歷時(shí)及復(fù)水對(duì)側(cè)柏葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2021-09-12 00:44張玉玉王進(jìn)鑫馬戌呂國(guó)利馮樹林
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年14期
張玉玉 王進(jìn)鑫 馬戌 呂國(guó)利 馮樹林
摘要：以盆栽1年生側(cè)柏幼苗為試驗(yàn)材料，采用盆栽稱質(zhì)量法，通過人工控制干旱脅迫時(shí)間和土壤水分研究不同干旱脅迫歷時(shí)及旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，探討側(cè)柏幼苗對(duì)不同歷時(shí)干旱脅迫作出的抗旱性響應(yīng)及旱后復(fù)水的恢復(fù)情況。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)脅迫持續(xù)時(shí)間（60、45、30、15 d）和4個(gè)土壤水分梯度（87.84%、70.00%、52.16%、40.00%），以充分供水（土壤水分梯度100%）為對(duì)照，經(jīng)過不同歷時(shí)的干旱脅迫后復(fù)水，測(cè)定復(fù)水前及復(fù)水后1、3、5、7、9 d的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果顯示，不同歷時(shí)干旱脅迫下，側(cè)柏PSⅡ的潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和相對(duì)光合電子傳遞速率（ETR）都低于對(duì)照，其中干旱脅迫60 d的側(cè)柏幼苗Fv/Fo、Fv/Fm和ETR分別比對(duì)照下降3.7%、0.9%和26.5%，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）則高于對(duì)照，脅迫歷時(shí)60 d的處理比對(duì)照高24.8%。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)得到了恢復(fù)，在復(fù)水3 d時(shí)Fv/Fo、ETR、NPQ基本恢復(fù)至對(duì)照水平，F(xiàn)v/Fm 在復(fù)水7 d時(shí)基本恢復(fù)至對(duì)照水平之后出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)。由此可知，不同歷時(shí)的干旱脅迫雖然對(duì)側(cè)柏幼苗PSⅡ有一定的破壞，對(duì)光合作用有一定程度的影響，但側(cè)柏幼苗通過調(diào)節(jié)自身的光保護(hù)和光適應(yīng)機(jī)制可逐漸適應(yīng)這種干旱環(huán)境，并且在復(fù)水后各指標(biāo)都得到了相應(yīng)的恢復(fù)。
關(guān)鍵詞：側(cè)柏;光系統(tǒng)Ⅱ;葉綠素?zé)晒鈪?shù);干旱脅迫歷時(shí);復(fù)水
中圖分類號(hào)： S791.380.1 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2021）14-0127-06
干旱半干旱地區(qū)年降水量不但少而且分布極不均勻，經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)土壤缺水和干濕交替的現(xiàn)象[1]。當(dāng)植物處于干旱環(huán)境時(shí)，會(huì)通過調(diào)節(jié)自身的生理生化過程或啟動(dòng)自我保護(hù)機(jī)制來避免自身受到損傷[2-3]。植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，會(huì)呈現(xiàn)出一定的階段性變化規(guī)律，且在不同生長(zhǎng)階段對(duì)環(huán)境的要求也存在明顯的異質(zhì)性[4-5]。陳科皓等通過研究側(cè)柏[Platycladus orientalis （L.） Franco]幼苗生物量在不同生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)旱后復(fù)水的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏單株生物量在生長(zhǎng)盛期隨著脅迫程度的增大呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，地下部分生物量和根冠比隨著脅迫程度的增大呈現(xiàn)上升趨勢(shì)[6]。王進(jìn)鑫等研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)側(cè)柏幼樹蒸騰耗水影響較大的是生長(zhǎng)盛期的土壤供水狀況，生長(zhǎng)后期的土壤供水狀況次之，生長(zhǎng)前期的土壤供水狀況影響最小[7]。說明側(cè)柏幼苗在生長(zhǎng)盛期對(duì)土壤水分的響應(yīng)更加明顯。
近些年來，葉綠素?zé)晒鈪?shù)在植物處于干旱、高溫、酸雨等逆境脅迫條件下抗逆性的研究較為常見[8-12]。趙麗麗等研究干旱脅迫對(duì)百脈根葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，百脈根葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的潛在活性和最大光化學(xué)效率等參數(shù)隨著干旱脅迫時(shí)間的增加均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而葉片非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)則呈現(xiàn)先升高后降低或一直升高的變化趨勢(shì)[13]。楊文權(quán)等對(duì)小冠花葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究表明，干旱脅迫時(shí)間過長(zhǎng)以及干旱脅迫程度過大不僅會(huì)影響小冠花的光合作用，還會(huì)使小冠花的光反應(yīng)中心受損;但由于小冠花對(duì)干旱具有一定的適應(yīng)性，在脅迫解除后，光合作用能很快恢復(fù)至正常水平，葉綠素?zé)晒鈪?shù)也能快速恢復(fù)到原始水平[14]。因此，植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)能對(duì)干旱脅迫以及旱后復(fù)水做出積極的響應(yīng)。
目前有關(guān)側(cè)柏生理方面的研究多以光合作用為主，且以干旱脅迫及旱后復(fù)水的短時(shí)效應(yīng)較為常見，而對(duì)光合作用的內(nèi)在探究，即葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏長(zhǎng)期影響的研究較為少見[15-17]。因此，本試驗(yàn)研究生長(zhǎng)盛期側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)在不同歷時(shí)干旱脅迫及旱后復(fù)水作用下的變化情況，分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤干旱歷時(shí)及旱后復(fù)水之間的關(guān)系，掌握側(cè)柏幼苗對(duì)不同歷時(shí)干旱脅迫作出的響應(yīng)，進(jìn)一步反映不同歷時(shí)的干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏光合作用的影響，以期為側(cè)柏在逆境條件下更好地生長(zhǎng)提供技術(shù)支撐。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料
試驗(yàn)在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)防雨旱棚內(nèi)進(jìn)行，該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，降水季節(jié)分配不均勻，有78%的降水量集中在5—9月。年平均濕度70%左右，年平均氣溫12.9 ℃，1月平均氣溫-1.2 ℃，7月平均氣溫 26.0 ℃，≥10 ℃年有效積溫 4 169.2 ℃，年干燥度1.1。
選取地徑、株高和根系基本一致的1年生側(cè)柏幼苗，沖洗根系后用吸水紙吸干苗木表面水分，記錄地徑、株高和鮮質(zhì)量，于2019年3月15日將這些側(cè)柏幼苗栽植在口徑 29 cm、深27 cm的塑料桶中，每桶栽植2株，并對(duì)其進(jìn)行編號(hào)。栽培基質(zhì)為土，通透性良好，田間持水量為22.3%，充分風(fēng)干后過篩，除去石礫、結(jié)核及林草根系并充分混勻后每盆裝10 kg。采用邊埋邊壓邊提苗的方式栽植，并在土層表面鋪蓋2 kg石礫，以減少土體表面水分蒸發(fā)。澆灌一定體積的水，以保證苗木成活。然后放置在室外自然透風(fēng)的塑料旱棚內(nèi)，使側(cè)柏盆栽土壤水分維持在80%～90%最大田間持水量。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本試驗(yàn)參照王進(jìn)鑫等的研究[7，18]，采用干旱脅迫持續(xù)時(shí)間和土壤水分梯度相對(duì)含水量（RSWC）2個(gè)因素來布設(shè)試驗(yàn)，干旱脅迫持續(xù)時(shí)間分別設(shè)為60、45、30、15 d，RSWC分別設(shè)為87.84%、70.00%、52.16%、40.00%，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)。另設(shè)1個(gè)對(duì)照（RSWC為100%，充分供水）。干旱脅迫外的所有時(shí)間內(nèi)按照100%相對(duì)含水量對(duì)各處理供水。采用稱質(zhì)量法對(duì)側(cè)柏盆栽進(jìn)行控水處理，歷時(shí)60 d。試驗(yàn)期間栽培基質(zhì)保持自然肥力，不施肥。整個(gè)試驗(yàn)過程中，溫度和光照以大棚內(nèi)自然溫度和光照為主，采用人為適時(shí)控制補(bǔ)水的辦法，使土壤水分達(dá)到試驗(yàn)要求。為了減少環(huán)境因素對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響，將各處理干旱脅迫的結(jié)束時(shí)間調(diào)整到同一天（8月15日）。
2019年6月10日對(duì)控水60 d的側(cè)柏幼苗盆栽進(jìn)行水分控制，將表面的石礫去掉，以增大土壤表面水分蒸發(fā)或適當(dāng)補(bǔ)水，使其在6月15日相應(yīng)的土壤含水量達(dá)到87.84%、70.00%、52.16%、40.00%，以此類推，分別在6月25日、7月10日、7月25日對(duì)控水45、30、15 d的處理進(jìn)行上述操作，對(duì)照組幼苗盆栽土壤相對(duì)含水量保持100%。于8月15日 08：00 開始對(duì)各處理葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)指標(biāo)進(jìn)行復(fù)水前測(cè)定，18：00對(duì)各處理進(jìn)行復(fù)水（按土壤相對(duì)含水量100%復(fù)水），分別于復(fù)水后1、3、5、7、9 d對(duì)其指標(biāo)進(jìn)行復(fù)水后測(cè)定。
1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定
使用德國(guó)WALZ公司生產(chǎn)的便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMini-PAM2500對(duì)側(cè)柏葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行活體測(cè)定。試驗(yàn)于8月15日08：00開始，測(cè)定前先對(duì)所測(cè)各處理的葉片進(jìn)行暗反應(yīng)處理 30 min，然后分別測(cè)定相應(yīng)指標(biāo)。用弱測(cè)量光測(cè)定初始熒光（Fo），強(qiáng)度低于1 μmol/（m2·s），接著照射飽和脈沖光，強(qiáng)度大于7 000 μmol/（m2·s），照射時(shí)間為0.8 s，測(cè)得最大熒光（Fm），根據(jù)Fo和Fm計(jì)算PSⅡ的潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm），計(jì)算公式為Fv/Fo =（Fm-Fo）/Fo;Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm。相對(duì)光合電子傳遞速率（ETR）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)可直接讀取。
1.4 數(shù)據(jù)處理
不同干旱脅迫歷時(shí)的數(shù)據(jù)為對(duì)應(yīng)脅迫歷時(shí)不同土壤水分處理下的平均值，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2010和 SPSS 17.0軟件結(jié)合進(jìn)行，使用單因素方差分析揭示不同干旱脅迫歷時(shí)及旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，并運(yùn)用Duncans檢驗(yàn)方法確定每個(gè)指標(biāo)在各處理間差異的顯著性。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同干旱脅迫歷時(shí)及復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗潛在光化學(xué)效率的影響
Fv/Fo是PSⅡ潛在的光化學(xué)活性。由表1可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，側(cè)柏幼苗Fv/Fo總體上呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，其中干旱脅迫45、60 d的側(cè)柏幼苗可能因?yàn)橐呀?jīng)適應(yīng)了這種脅迫環(huán)境，所以較脅迫15、30 d的處理Fv/Fo有所上升，但都低于對(duì)照，其中脅迫15 d的處理比對(duì)照降低了10.7%，脅迫60 d的處理比對(duì)照降低3.7%。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗Fv/Fo有所恢復(fù)，在復(fù)水3 d時(shí)各脅迫處理已經(jīng)超過對(duì)照，復(fù)水7 d時(shí)各處理緩慢趨近對(duì)照，復(fù)水9 d時(shí)出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)，其中脅迫60 d的處理比對(duì)照上升了15.4%。復(fù)水前脅迫15、30 d處理的Fv/Fo與對(duì)照差異顯著（P<0.05）;隨著復(fù)水的進(jìn)行，各脅迫處理與對(duì)照之間的差異減小，尤其在復(fù)水3 d和7 d時(shí)，各脅迫處理與對(duì)照差異不顯著，在復(fù)水9 d時(shí)脅迫15、30 d的處理和對(duì)照差異不顯著，其他脅迫處理與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。
2.2 不同干旱脅迫歷時(shí)及復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗最大光化學(xué)量子產(chǎn)量的影響
Fv/Fm是可變熒光（Fv）與最大熒光（Fm）的比值，能反映PSⅡ反應(yīng)中心最大原初光化學(xué)量子產(chǎn)量，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，在非環(huán)境脅迫的條件下變化極小[19]。當(dāng)受到光抑制和脅迫時(shí)，葉片的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量明顯降低，該參數(shù)是分析光抑制與脅迫程度的良好指標(biāo)和內(nèi)在探針[20]。由圖1可以看出，經(jīng)過不同脅迫歷時(shí)后側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm較對(duì)照都有所降低，其中脅迫歷時(shí)30 d的處理比對(duì)照降低3.1%。而隨著復(fù)水時(shí)間的推移，側(cè)柏幼苗葉片F(xiàn)v/Fm都有恢復(fù)，而且出現(xiàn)了補(bǔ)償現(xiàn)象，在復(fù)水7 d時(shí)各脅迫處理幾乎恢復(fù)至對(duì)照水平，在復(fù)水9 d時(shí)各脅迫處理都高于對(duì)照，其中脅迫歷時(shí)60 d的處理比對(duì)照高1.2%，歷時(shí)15 d的處理比對(duì)照上升1.8%。不同干旱脅迫歷時(shí)處理后的側(cè)柏幼苗在復(fù)水后與對(duì)照差異不顯著，而在復(fù)水前脅迫15、30 d處理與對(duì)照差異顯著（P<0.05），脅迫45、60 d處理與對(duì)照差異不顯著。
2.3 不同干旱脅迫歷時(shí)及復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗相對(duì)光合電子傳遞速率的影響
ETR是光合機(jī)構(gòu)吸收光能之后發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的電子沿著電子傳遞鏈向下傳遞的速率[21]。由表2可以看出，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR隨著干旱脅迫歷時(shí)的延長(zhǎng)，總體上呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，其中脅迫歷時(shí)60 d的側(cè)柏幼苗較對(duì)照下降26.5%，與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。復(fù)水后，各脅迫歷時(shí)處理下側(cè)柏幼苗ETR迅速恢復(fù)，在復(fù)水 3 d 時(shí)已基本恢復(fù)對(duì)照水平;脅迫歷時(shí)15 d的處理在復(fù)水5 d時(shí)比對(duì)照增加2.5%，復(fù)水7 d時(shí)比對(duì)照增加15.1%，復(fù)水9 d時(shí)比對(duì)照增加17.7%。在復(fù)水前各脅迫處理ETR與對(duì)照差異顯著（P<0.05），之后隨著復(fù)水時(shí)間的推移，各脅迫處理與對(duì)照差異減小。
2.4 不同干旱脅迫歷時(shí)及復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗非光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響
NPQ是PSⅡ反應(yīng)中心天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而以熱的形式耗散掉多余的那部分光能的比例，高等植物都有比較完善的非光化學(xué)淬滅機(jī)制，當(dāng)受到逆境脅迫時(shí)，能通過熱耗散消耗光捕獲蛋白復(fù)合物，吸收過剩的光能，對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)免受破壞起到積極的作用[22]。由圖2可見，隨著干旱脅迫時(shí)間的推移，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)NPQ總體上呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，其中干旱脅迫歷時(shí) 15 d 的處理比對(duì)照增加 26.8%，而脅迫歷時(shí)60 d的處理比對(duì)照高24.8%，與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗NPQ逐漸減小，在復(fù)水 3 d 時(shí)基本恢復(fù)至對(duì)照水平，在復(fù)水后各脅迫處理與對(duì)照差異不顯著，在復(fù)水前除脅迫30 d處理外，其他處理均與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。
3 結(jié)論與討論
在正常的環(huán)境條件下，植物葉片葉綠素所吸收的太陽(yáng)光能通過3個(gè)途徑來消耗，分別是光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散，而這3個(gè)途徑之間存在一定的彼此消長(zhǎng)關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化都會(huì)引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生相應(yīng)的變化[23]，因此，通過研究植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，可以進(jìn)一步了解干旱脅迫歷時(shí)對(duì)植物光合作用和熱耗散的影響[24-25]。
Fv/Fo是研究綠色植物抗逆脅迫的重要指標(biāo)，當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fo就會(huì)明顯下降[26]。根據(jù)Fv/Fo的變化可以衡量光合機(jī)構(gòu)是否受損傷[27]。賈文杰等研究干旱脅迫對(duì)東方百合根葉生理功能及花粉育性的影響，結(jié)果表明，在干旱脅迫過程中，東方百合Fv/Fo下降明顯，尤其是脅迫8 d的處理[28]。本研究中，側(cè)柏幼苗Fv/Fo隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)總體上呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，其中干旱脅迫歷時(shí)15 d的處理比對(duì)照降低10.7%。宋家壯等通過研究水分脅迫及復(fù)水對(duì)草生理生化特性的影響發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后期，草Fv/Fo等葉綠素?zé)晒鈪?shù)有所下降，復(fù)水后各指標(biāo)得到不同程度的恢復(fù)[29]。側(cè)柏幼苗在復(fù)水后Fv/Fo逐漸恢復(fù)并在復(fù)水3 d時(shí)各脅迫處理已經(jīng)超過對(duì)照，出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)，復(fù)水7 d時(shí)各處理緩慢趨近對(duì)照，復(fù)水9 d時(shí)又超過對(duì)照，其中在復(fù)水9 d時(shí)脅迫45 d的處理比對(duì)照高18.7%。這些說明側(cè)柏耐旱性強(qiáng)，幼苗能對(duì)復(fù)水作出及時(shí)的響應(yīng)，隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，側(cè)柏幼苗 Fv/Fo 能很快恢復(fù)并出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)。
Fv/Fm能反映PSⅡ利用光能的能力，從而反映植物潛在的光合能力[30]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)過不同歷時(shí)的干旱脅迫，脅迫60、45 d的側(cè)柏幼苗 Fv/Fm 高于脅迫15、30 d的處理，但不同處理Fv/Fm都低于對(duì)照，脅迫15、30 d處理與對(duì)照差異顯著，其他處理與對(duì)照差異不顯著。因此，不同歷時(shí)干旱脅迫對(duì)側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心有一定的損傷，降低了PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，抑制了光合作用的原初反應(yīng)，這與趙麗麗等對(duì)百脈根經(jīng)干旱脅迫后葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果[13]一致。而復(fù)水后隨著復(fù)水時(shí)間的推移，側(cè)柏幼苗葉片F(xiàn)v/Fm都有不同程度的恢復(fù)，在復(fù)水7 d時(shí)各脅迫處理幾乎恢復(fù)至對(duì)照水平，在復(fù)水9 d時(shí)各脅迫處理都出現(xiàn)了補(bǔ)償現(xiàn)象，這與李敏敏等對(duì)2種葡萄砧木經(jīng)干旱脅迫和復(fù)水后葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果[31]一致。
ETR與植物的光合速率有很強(qiáng)的線性關(guān)系[32]。隨著干旱脅迫歷時(shí)的延長(zhǎng)，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR總體上呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，其中脅迫歷時(shí)60 d的側(cè)柏幼苗較對(duì)照下降26.5%。復(fù)水后，各脅迫歷時(shí)處理的側(cè)柏幼苗ETR迅速恢復(fù)，在復(fù)水3 d時(shí)已基本恢復(fù)至對(duì)照水平，復(fù)水9 d時(shí)脅迫歷時(shí)15 d的處理比對(duì)照增加17.7%，說明生長(zhǎng)盛期的側(cè)柏幼苗隨著干旱脅迫歷時(shí)的延長(zhǎng)，光合作用也在逐漸下降，復(fù)水后，能及時(shí)調(diào)節(jié)迅速恢復(fù)，并出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)。蒙祖慶等對(duì)油菜經(jīng)干旱脅迫及復(fù)水后的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行研究，本研究結(jié)果與之相似，說明不同植物經(jīng)過適度干旱脅迫后復(fù)水，不同植物都存在自身恢復(fù)能力[33]。
NPQ是反映植物光合器官的一種自我保護(hù)機(jī)制，通過重建跨類囊體的質(zhì)子濃度來防止對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的過度激發(fā)[34]。不同干旱脅迫歷時(shí)均可使側(cè)柏幼苗NPQ升高，脅迫歷時(shí)15 d的處理比對(duì)照增加26.8%，說明隨著干旱脅迫歷時(shí)的進(jìn)行，側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心受到影響。張金政等通過研究干旱脅迫及復(fù)水對(duì)玉簪的影響發(fā)現(xiàn)，重度和中度干旱脅迫處理15 d或30 d后復(fù)水15 d時(shí)玉簪NPQ等葉綠素?zé)晒鈪?shù)都能得到有效恢復(fù)[35]。隨著復(fù)水時(shí)間的推移，側(cè)柏幼苗NPQ逐漸恢復(fù)，在復(fù)水3 d時(shí)基本恢復(fù)至對(duì)照水平，說明經(jīng)過不同歷時(shí)的干旱脅迫后復(fù)水，側(cè)柏幼苗通過調(diào)節(jié)自身的光保護(hù)機(jī)制，對(duì)旱后復(fù)水作出積極的響應(yīng)，使其能夠在逆境環(huán)境中正常生長(zhǎng)。
4 結(jié)論
側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm和ETR在不同干旱脅迫歷時(shí)下呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，而NPQ呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，說明不同歷時(shí)的干旱脅迫對(duì)側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心有一定的損傷，降低了 PSⅡ 原初光能轉(zhuǎn)化效率，抑制了PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性，使得PSⅡ反應(yīng)中心潛在活性受損，進(jìn)而破壞側(cè)柏幼苗光合作用的原初反應(yīng)過程。
復(fù)水后，各脅迫處理的側(cè)柏幼苗隨著復(fù)水時(shí)間的推移，F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm、ETR和NPQ得到了恢復(fù)，隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，出現(xiàn)了補(bǔ)償效應(yīng)。表明不同歷時(shí)的干旱脅迫雖然對(duì)側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心造成了破壞，但沒有造成不可逆的破壞，說明側(cè)柏幼苗的PSⅡ能夠耐受較長(zhǎng)時(shí)間的干旱脅迫，這是側(cè)柏能在土壤缺水和干濕交替頻繁發(fā)生的西部干旱半干旱地區(qū)生存的重要保證。
參考文獻(xiàn)：
[1]范蘇魯，苑兆和，馮立娟，等. 干旱脅迫對(duì)大麗花生理生化指標(biāo)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（3）：651-657.
[2]Balaguer L，Pugnaire F I，Martínez-Ferri E，et al. Ecophysiological significance of chlorophyll loss and reduced photochemical efficiency under extreme aridity in Stipa tenacissima L.[J]. Plant and Soil，2002，240（2）：343-352.
[3]Georgieva V，Moteva M，Kazandjiev V. Impact of climate change on water supply of winter wheat in Bulgaria[J]. Agriculturae Conspectus Scientificus，2007，72（1）：39-44.
[4]Dambreville A，Lauri P E，Normand F，et al. Analysing growth and development of plants jointly using developmental growth stages[J]. Annals of Botany，2015，115（1）：93-105.
[5]Chen J L，Kang S Z，Du T S，et al. Modeling relations of tomato yield and fruit quality with water deficit at different growth stages under greenhouse condition[J]. Agricultural Water Management，2014，146（12）：131-148.
[6]陳科皓，王進(jìn)鑫，李繼文. 不同生長(zhǎng)期旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗生物量的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，30（2）：38-43.
[7]王進(jìn)鑫，黃寶龍，王明春，等. 側(cè)柏幼樹不同生長(zhǎng)階段對(duì)水分的敏感性與蒸騰效率[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（4）：711-718.
[8]劉澤彬，程瑞梅，肖文發(fā)，等. 模擬水淹對(duì)中華蚊母樹生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2014，50（9）：73-81.
[9]孟 鵬，安宇寧，白雪峰. 沙地赤松光合及葉綠素a快相熒光動(dòng)力學(xué)特性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36（11）：3469-3478.
[10]任子蓓，王俊玲，史寶勝. 熱脅迫對(duì)連翹離體葉圓片光系統(tǒng)Ⅱ活性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2015，51（4）：44-51.
[11]譚曉紅，段愛國(guó)，何彩云，等. 干旱脅迫對(duì)楊樹氣體交換與熒光參數(shù)的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2010，23（2）：202-208.
[12]金 清，江 洪，余樹全，等. 酸雨脅迫對(duì)苦櫧幼苗氣體交換與葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（9）：1117-1124.
[13]趙麗麗，王普昶，陳 超，等. 干旱脅迫對(duì)百脈根葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2014，36（1）：18-23.
[14]楊文權(quán)，顧沐宇，寇建村，等. 干旱及復(fù)水對(duì)小冠花光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2013，21（6）：1130-1135.
[15]龐云龍. 旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏和元寶楓幼樹生長(zhǎng)及生理特性的影響[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2008.
[16]李春燕，王進(jìn)鑫，薛 設(shè). 干旱及復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗葉片抗氧化酶活性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，30（2）：33-37，58.
[17]王 敏，王進(jìn)鑫，李繼文. 生長(zhǎng)期、干旱及復(fù)水對(duì)苗木葉片超弱發(fā)光的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，30（3）：39-44.
[18]吉增寶，王進(jìn)鑫. 干旱脅迫對(duì)側(cè)柏幼樹某些生理特性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24（6）：6-9.
[19]姜永雷，唐 探，陳嘉裔，等. 鎘脅迫對(duì)水蕨幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生理指標(biāo)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（9）：357-360.
[20]王建程，嚴(yán)昌榮，卜玉山. 不同水分與養(yǎng)分水平對(duì)玉米葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2005，26（2）：95-98.
[21]侯 娜. 3種喬木樹種的葉溫和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.
[22]Badger M R，von Caemmerer S，Ruuska S，et al. Electron flow to oxygen in higher plants and algae：rates and control of direct photoreduction （Mehler reaction） and rubisco oxygenase[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London：Series B，Biological Sciences，2000，355（1402）：1433-1446.
[23]鄭淑霞，上官周平. 8種闊葉樹種葉片氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓匦员容^[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（4）：1080-1087.
[24]綦 偉，譚 浩，翟 衡. 干旱脅迫對(duì)不同葡萄砧木光合特性和熒光參數(shù)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（5）：835-838.
[25]徐建偉，張小均，李志博，等. 幼苗期大田棉花耐旱性的葉綠素?zé)晒夂凸夂咸匦暂o助鑒定[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，35（1）：1-8.
[26]Suresh K，Nagamani C，Ramachandrudu K，et al. Gas-exchange characteristics，leaf water potential and chlorophyll a fluorescence in oil palm （Elaeis guineensis Jacq.） seedlings under water stress and recovery[J]. Photosynthetica，2010，48（3）：430-436.
[27]李月靈，金則新. 玉蘭葉片光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（9）：164-168.
[28]賈文杰，王祥寧，馬璐琳，等. 干旱脅迫對(duì)東方百合根葉生理功能及花粉育性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2017，37（11）：2194-2203.
[29]宋家壯，李萍萍，付為國(guó). 水分脅迫及復(fù)水對(duì)草生理生化特性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（2）：62-69.
[30]Sarijeva G，Knapp M，Lichtenthaler H K. Differences in photosynthetic activity，chlorophyll and carotenoid levels，and in chlorophyll fluorescence parameters in green sun and shade leaves of Ginkgo and Fagus[J]. Journal of Plant Physiology，2007，164（7）：950-955.
[31]李敏敏，袁軍偉，韓 斌，等. 干旱和復(fù)水對(duì)2種葡萄砧木葉片光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2019，37（1）：221-226.
[32]盧福順，石 瑛，王鳳義. 持續(xù)干旱對(duì)馬鈴薯葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，38（6）：71-75.
[33]蒙祖慶，宋豐萍，劉振興，等. 干旱及復(fù)水對(duì)油菜苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2012，34（1）：40-47.
[34]Ivanov B，Edwards G. Influence of ascorbate and the mehler peroxidase reaction on non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in maize mesophyll chloroplasts[J]. Planta，2000，210（5）：765-774.
[35]張金政，張起源，孫國(guó)峰，等. 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)玉簪生長(zhǎng)和光合作用的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（1）：167-176.
猜你喜歡
側(cè)柏盆景欣賞花卉(2024年1期)2024-01-16 側(cè)柏常見病蟲害及其防治技術(shù)新農(nóng)民(2022年22期)2022-11-07 西北地區(qū)的側(cè)柏良種培育探討農(nóng)村實(shí)用技術(shù)(2021年11期)2021-12-03 伏羲廟，側(cè)柏星星·詩(shī)歌原創(chuàng)(2021年3期)2021-06-01 干旱狀態(tài)下不同復(fù)水時(shí)間對(duì)烤煙上部葉理化性狀的影響山東農(nóng)業(yè)科學(xué)(2019年4期)2019-06-03 不同小麥品種苗期抗旱性的灰色關(guān)聯(lián)度分析及評(píng)價(jià)山東農(nóng)業(yè)科學(xué)(2017年4期)2017-05-18 斬?cái)啾I挖側(cè)柏根的黑手森林公安(2017年1期)2017-01-26
張玉玉 王進(jìn)鑫 馬戌 呂國(guó)利 馮樹林
摘要：以盆栽1年生側(cè)柏幼苗為試驗(yàn)材料，采用盆栽稱質(zhì)量法，通過人工控制干旱脅迫時(shí)間和土壤水分研究不同干旱脅迫歷時(shí)及旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，探討側(cè)柏幼苗對(duì)不同歷時(shí)干旱脅迫作出的抗旱性響應(yīng)及旱后復(fù)水的恢復(fù)情況。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)脅迫持續(xù)時(shí)間（60、45、30、15 d）和4個(gè)土壤水分梯度（87.84%、70.00%、52.16%、40.00%），以充分供水（土壤水分梯度100%）為對(duì)照，經(jīng)過不同歷時(shí)的干旱脅迫后復(fù)水，測(cè)定復(fù)水前及復(fù)水后1、3、5、7、9 d的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果顯示，不同歷時(shí)干旱脅迫下，側(cè)柏PSⅡ的潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和相對(duì)光合電子傳遞速率（ETR）都低于對(duì)照，其中干旱脅迫60 d的側(cè)柏幼苗Fv/Fo、Fv/Fm和ETR分別比對(duì)照下降3.7%、0.9%和26.5%，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）則高于對(duì)照，脅迫歷時(shí)60 d的處理比對(duì)照高24.8%。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)得到了恢復(fù)，在復(fù)水3 d時(shí)Fv/Fo、ETR、NPQ基本恢復(fù)至對(duì)照水平，F(xiàn)v/Fm 在復(fù)水7 d時(shí)基本恢復(fù)至對(duì)照水平之后出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)。由此可知，不同歷時(shí)的干旱脅迫雖然對(duì)側(cè)柏幼苗PSⅡ有一定的破壞，對(duì)光合作用有一定程度的影響，但側(cè)柏幼苗通過調(diào)節(jié)自身的光保護(hù)和光適應(yīng)機(jī)制可逐漸適應(yīng)這種干旱環(huán)境，并且在復(fù)水后各指標(biāo)都得到了相應(yīng)的恢復(fù)。
關(guān)鍵詞：側(cè)柏;光系統(tǒng)Ⅱ;葉綠素?zé)晒鈪?shù);干旱脅迫歷時(shí);復(fù)水
中圖分類號(hào)： S791.380.1 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2021）14-0127-06
干旱半干旱地區(qū)年降水量不但少而且分布極不均勻，經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)土壤缺水和干濕交替的現(xiàn)象[1]。當(dāng)植物處于干旱環(huán)境時(shí)，會(huì)通過調(diào)節(jié)自身的生理生化過程或啟動(dòng)自我保護(hù)機(jī)制來避免自身受到損傷[2-3]。植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，會(huì)呈現(xiàn)出一定的階段性變化規(guī)律，且在不同生長(zhǎng)階段對(duì)環(huán)境的要求也存在明顯的異質(zhì)性[4-5]。陳科皓等通過研究側(cè)柏[Platycladus orientalis （L.） Franco]幼苗生物量在不同生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)旱后復(fù)水的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏單株生物量在生長(zhǎng)盛期隨著脅迫程度的增大呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，地下部分生物量和根冠比隨著脅迫程度的增大呈現(xiàn)上升趨勢(shì)[6]。王進(jìn)鑫等研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)側(cè)柏幼樹蒸騰耗水影響較大的是生長(zhǎng)盛期的土壤供水狀況，生長(zhǎng)后期的土壤供水狀況次之，生長(zhǎng)前期的土壤供水狀況影響最小[7]。說明側(cè)柏幼苗在生長(zhǎng)盛期對(duì)土壤水分的響應(yīng)更加明顯。
近些年來，葉綠素?zé)晒鈪?shù)在植物處于干旱、高溫、酸雨等逆境脅迫條件下抗逆性的研究較為常見[8-12]。趙麗麗等研究干旱脅迫對(duì)百脈根葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，百脈根葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的潛在活性和最大光化學(xué)效率等參數(shù)隨著干旱脅迫時(shí)間的增加均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而葉片非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)則呈現(xiàn)先升高后降低或一直升高的變化趨勢(shì)[13]。楊文權(quán)等對(duì)小冠花葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究表明，干旱脅迫時(shí)間過長(zhǎng)以及干旱脅迫程度過大不僅會(huì)影響小冠花的光合作用，還會(huì)使小冠花的光反應(yīng)中心受損;但由于小冠花對(duì)干旱具有一定的適應(yīng)性，在脅迫解除后，光合作用能很快恢復(fù)至正常水平，葉綠素?zé)晒鈪?shù)也能快速恢復(fù)到原始水平[14]。因此，植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)能對(duì)干旱脅迫以及旱后復(fù)水做出積極的響應(yīng)。
目前有關(guān)側(cè)柏生理方面的研究多以光合作用為主，且以干旱脅迫及旱后復(fù)水的短時(shí)效應(yīng)較為常見，而對(duì)光合作用的內(nèi)在探究，即葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏長(zhǎng)期影響的研究較為少見[15-17]。因此，本試驗(yàn)研究生長(zhǎng)盛期側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)在不同歷時(shí)干旱脅迫及旱后復(fù)水作用下的變化情況，分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤干旱歷時(shí)及旱后復(fù)水之間的關(guān)系，掌握側(cè)柏幼苗對(duì)不同歷時(shí)干旱脅迫作出的響應(yīng)，進(jìn)一步反映不同歷時(shí)的干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏光合作用的影響，以期為側(cè)柏在逆境條件下更好地生長(zhǎng)提供技術(shù)支撐。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料
試驗(yàn)在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)防雨旱棚內(nèi)進(jìn)行，該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，降水季節(jié)分配不均勻，有78%的降水量集中在5—9月。年平均濕度70%左右，年平均氣溫12.9 ℃，1月平均氣溫-1.2 ℃，7月平均氣溫 26.0 ℃，≥10 ℃年有效積溫 4 169.2 ℃，年干燥度1.1。
選取地徑、株高和根系基本一致的1年生側(cè)柏幼苗，沖洗根系后用吸水紙吸干苗木表面水分，記錄地徑、株高和鮮質(zhì)量，于2019年3月15日將這些側(cè)柏幼苗栽植在口徑 29 cm、深27 cm的塑料桶中，每桶栽植2株，并對(duì)其進(jìn)行編號(hào)。栽培基質(zhì)為土，通透性良好，田間持水量為22.3%，充分風(fēng)干后過篩，除去石礫、結(jié)核及林草根系并充分混勻后每盆裝10 kg。采用邊埋邊壓邊提苗的方式栽植，并在土層表面鋪蓋2 kg石礫，以減少土體表面水分蒸發(fā)。澆灌一定體積的水，以保證苗木成活。然后放置在室外自然透風(fēng)的塑料旱棚內(nèi)，使側(cè)柏盆栽土壤水分維持在80%～90%最大田間持水量。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本試驗(yàn)參照王進(jìn)鑫等的研究[7，18]，采用干旱脅迫持續(xù)時(shí)間和土壤水分梯度相對(duì)含水量（RSWC）2個(gè)因素來布設(shè)試驗(yàn)，干旱脅迫持續(xù)時(shí)間分別設(shè)為60、45、30、15 d，RSWC分別設(shè)為87.84%、70.00%、52.16%、40.00%，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)。另設(shè)1個(gè)對(duì)照（RSWC為100%，充分供水）。干旱脅迫外的所有時(shí)間內(nèi)按照100%相對(duì)含水量對(duì)各處理供水。采用稱質(zhì)量法對(duì)側(cè)柏盆栽進(jìn)行控水處理，歷時(shí)60 d。試驗(yàn)期間栽培基質(zhì)保持自然肥力，不施肥。整個(gè)試驗(yàn)過程中，溫度和光照以大棚內(nèi)自然溫度和光照為主，采用人為適時(shí)控制補(bǔ)水的辦法，使土壤水分達(dá)到試驗(yàn)要求。為了減少環(huán)境因素對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響，將各處理干旱脅迫的結(jié)束時(shí)間調(diào)整到同一天（8月15日）。
2019年6月10日對(duì)控水60 d的側(cè)柏幼苗盆栽進(jìn)行水分控制，將表面的石礫去掉，以增大土壤表面水分蒸發(fā)或適當(dāng)補(bǔ)水，使其在6月15日相應(yīng)的土壤含水量達(dá)到87.84%、70.00%、52.16%、40.00%，以此類推，分別在6月25日、7月10日、7月25日對(duì)控水45、30、15 d的處理進(jìn)行上述操作，對(duì)照組幼苗盆栽土壤相對(duì)含水量保持100%。于8月15日 08：00 開始對(duì)各處理葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)指標(biāo)進(jìn)行復(fù)水前測(cè)定，18：00對(duì)各處理進(jìn)行復(fù)水（按土壤相對(duì)含水量100%復(fù)水），分別于復(fù)水后1、3、5、7、9 d對(duì)其指標(biāo)進(jìn)行復(fù)水后測(cè)定。
1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定
使用德國(guó)WALZ公司生產(chǎn)的便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMini-PAM2500對(duì)側(cè)柏葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行活體測(cè)定。試驗(yàn)于8月15日08：00開始，測(cè)定前先對(duì)所測(cè)各處理的葉片進(jìn)行暗反應(yīng)處理 30 min，然后分別測(cè)定相應(yīng)指標(biāo)。用弱測(cè)量光測(cè)定初始熒光（Fo），強(qiáng)度低于1 μmol/（m2·s），接著照射飽和脈沖光，強(qiáng)度大于7 000 μmol/（m2·s），照射時(shí)間為0.8 s，測(cè)得最大熒光（Fm），根據(jù)Fo和Fm計(jì)算PSⅡ的潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm），計(jì)算公式為Fv/Fo =（Fm-Fo）/Fo;Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm。相對(duì)光合電子傳遞速率（ETR）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)可直接讀取。
1.4 數(shù)據(jù)處理
不同干旱脅迫歷時(shí)的數(shù)據(jù)為對(duì)應(yīng)脅迫歷時(shí)不同土壤水分處理下的平均值，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2010和 SPSS 17.0軟件結(jié)合進(jìn)行，使用單因素方差分析揭示不同干旱脅迫歷時(shí)及旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，并運(yùn)用Duncans檢驗(yàn)方法確定每個(gè)指標(biāo)在各處理間差異的顯著性。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同干旱脅迫歷時(shí)及復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗潛在光化學(xué)效率的影響
Fv/Fo是PSⅡ潛在的光化學(xué)活性。由表1可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，側(cè)柏幼苗Fv/Fo總體上呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，其中干旱脅迫45、60 d的側(cè)柏幼苗可能因?yàn)橐呀?jīng)適應(yīng)了這種脅迫環(huán)境，所以較脅迫15、30 d的處理Fv/Fo有所上升，但都低于對(duì)照，其中脅迫15 d的處理比對(duì)照降低了10.7%，脅迫60 d的處理比對(duì)照降低3.7%。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗Fv/Fo有所恢復(fù)，在復(fù)水3 d時(shí)各脅迫處理已經(jīng)超過對(duì)照，復(fù)水7 d時(shí)各處理緩慢趨近對(duì)照，復(fù)水9 d時(shí)出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)，其中脅迫60 d的處理比對(duì)照上升了15.4%。復(fù)水前脅迫15、30 d處理的Fv/Fo與對(duì)照差異顯著（P<0.05）;隨著復(fù)水的進(jìn)行，各脅迫處理與對(duì)照之間的差異減小，尤其在復(fù)水3 d和7 d時(shí)，各脅迫處理與對(duì)照差異不顯著，在復(fù)水9 d時(shí)脅迫15、30 d的處理和對(duì)照差異不顯著，其他脅迫處理與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。
2.2 不同干旱脅迫歷時(shí)及復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗最大光化學(xué)量子產(chǎn)量的影響
Fv/Fm是可變熒光（Fv）與最大熒光（Fm）的比值，能反映PSⅡ反應(yīng)中心最大原初光化學(xué)量子產(chǎn)量，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，在非環(huán)境脅迫的條件下變化極小[19]。當(dāng)受到光抑制和脅迫時(shí)，葉片的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量明顯降低，該參數(shù)是分析光抑制與脅迫程度的良好指標(biāo)和內(nèi)在探針[20]。由圖1可以看出，經(jīng)過不同脅迫歷時(shí)后側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm較對(duì)照都有所降低，其中脅迫歷時(shí)30 d的處理比對(duì)照降低3.1%。而隨著復(fù)水時(shí)間的推移，側(cè)柏幼苗葉片F(xiàn)v/Fm都有恢復(fù)，而且出現(xiàn)了補(bǔ)償現(xiàn)象，在復(fù)水7 d時(shí)各脅迫處理幾乎恢復(fù)至對(duì)照水平，在復(fù)水9 d時(shí)各脅迫處理都高于對(duì)照，其中脅迫歷時(shí)60 d的處理比對(duì)照高1.2%，歷時(shí)15 d的處理比對(duì)照上升1.8%。不同干旱脅迫歷時(shí)處理后的側(cè)柏幼苗在復(fù)水后與對(duì)照差異不顯著，而在復(fù)水前脅迫15、30 d處理與對(duì)照差異顯著（P<0.05），脅迫45、60 d處理與對(duì)照差異不顯著。
2.3 不同干旱脅迫歷時(shí)及復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗相對(duì)光合電子傳遞速率的影響
ETR是光合機(jī)構(gòu)吸收光能之后發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的電子沿著電子傳遞鏈向下傳遞的速率[21]。由表2可以看出，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR隨著干旱脅迫歷時(shí)的延長(zhǎng)，總體上呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，其中脅迫歷時(shí)60 d的側(cè)柏幼苗較對(duì)照下降26.5%，與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。復(fù)水后，各脅迫歷時(shí)處理下側(cè)柏幼苗ETR迅速恢復(fù)，在復(fù)水 3 d 時(shí)已基本恢復(fù)對(duì)照水平;脅迫歷時(shí)15 d的處理在復(fù)水5 d時(shí)比對(duì)照增加2.5%，復(fù)水7 d時(shí)比對(duì)照增加15.1%，復(fù)水9 d時(shí)比對(duì)照增加17.7%。在復(fù)水前各脅迫處理ETR與對(duì)照差異顯著（P<0.05），之后隨著復(fù)水時(shí)間的推移，各脅迫處理與對(duì)照差異減小。
2.4 不同干旱脅迫歷時(shí)及復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗非光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響
NPQ是PSⅡ反應(yīng)中心天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而以熱的形式耗散掉多余的那部分光能的比例，高等植物都有比較完善的非光化學(xué)淬滅機(jī)制，當(dāng)受到逆境脅迫時(shí)，能通過熱耗散消耗光捕獲蛋白復(fù)合物，吸收過剩的光能，對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)免受破壞起到積極的作用[22]。由圖2可見，隨著干旱脅迫時(shí)間的推移，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)NPQ總體上呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，其中干旱脅迫歷時(shí) 15 d 的處理比對(duì)照增加 26.8%，而脅迫歷時(shí)60 d的處理比對(duì)照高24.8%，與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗NPQ逐漸減小，在復(fù)水 3 d 時(shí)基本恢復(fù)至對(duì)照水平，在復(fù)水后各脅迫處理與對(duì)照差異不顯著，在復(fù)水前除脅迫30 d處理外，其他處理均與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。
3 結(jié)論與討論
在正常的環(huán)境條件下，植物葉片葉綠素所吸收的太陽(yáng)光能通過3個(gè)途徑來消耗，分別是光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散，而這3個(gè)途徑之間存在一定的彼此消長(zhǎng)關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化都會(huì)引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生相應(yīng)的變化[23]，因此，通過研究植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，可以進(jìn)一步了解干旱脅迫歷時(shí)對(duì)植物光合作用和熱耗散的影響[24-25]。
Fv/Fo是研究綠色植物抗逆脅迫的重要指標(biāo)，當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fo就會(huì)明顯下降[26]。根據(jù)Fv/Fo的變化可以衡量光合機(jī)構(gòu)是否受損傷[27]。賈文杰等研究干旱脅迫對(duì)東方百合根葉生理功能及花粉育性的影響，結(jié)果表明，在干旱脅迫過程中，東方百合Fv/Fo下降明顯，尤其是脅迫8 d的處理[28]。本研究中，側(cè)柏幼苗Fv/Fo隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)總體上呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，其中干旱脅迫歷時(shí)15 d的處理比對(duì)照降低10.7%。宋家壯等通過研究水分脅迫及復(fù)水對(duì)草生理生化特性的影響發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后期，草Fv/Fo等葉綠素?zé)晒鈪?shù)有所下降，復(fù)水后各指標(biāo)得到不同程度的恢復(fù)[29]。側(cè)柏幼苗在復(fù)水后Fv/Fo逐漸恢復(fù)并在復(fù)水3 d時(shí)各脅迫處理已經(jīng)超過對(duì)照，出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)，復(fù)水7 d時(shí)各處理緩慢趨近對(duì)照，復(fù)水9 d時(shí)又超過對(duì)照，其中在復(fù)水9 d時(shí)脅迫45 d的處理比對(duì)照高18.7%。這些說明側(cè)柏耐旱性強(qiáng)，幼苗能對(duì)復(fù)水作出及時(shí)的響應(yīng)，隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，側(cè)柏幼苗 Fv/Fo 能很快恢復(fù)并出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)。
Fv/Fm能反映PSⅡ利用光能的能力，從而反映植物潛在的光合能力[30]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)過不同歷時(shí)的干旱脅迫，脅迫60、45 d的側(cè)柏幼苗 Fv/Fm 高于脅迫15、30 d的處理，但不同處理Fv/Fm都低于對(duì)照，脅迫15、30 d處理與對(duì)照差異顯著，其他處理與對(duì)照差異不顯著。因此，不同歷時(shí)干旱脅迫對(duì)側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心有一定的損傷，降低了PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，抑制了光合作用的原初反應(yīng)，這與趙麗麗等對(duì)百脈根經(jīng)干旱脅迫后葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果[13]一致。而復(fù)水后隨著復(fù)水時(shí)間的推移，側(cè)柏幼苗葉片F(xiàn)v/Fm都有不同程度的恢復(fù)，在復(fù)水7 d時(shí)各脅迫處理幾乎恢復(fù)至對(duì)照水平，在復(fù)水9 d時(shí)各脅迫處理都出現(xiàn)了補(bǔ)償現(xiàn)象，這與李敏敏等對(duì)2種葡萄砧木經(jīng)干旱脅迫和復(fù)水后葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果[31]一致。
ETR與植物的光合速率有很強(qiáng)的線性關(guān)系[32]。隨著干旱脅迫歷時(shí)的延長(zhǎng)，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR總體上呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，其中脅迫歷時(shí)60 d的側(cè)柏幼苗較對(duì)照下降26.5%。復(fù)水后，各脅迫歷時(shí)處理的側(cè)柏幼苗ETR迅速恢復(fù)，在復(fù)水3 d時(shí)已基本恢復(fù)至對(duì)照水平，復(fù)水9 d時(shí)脅迫歷時(shí)15 d的處理比對(duì)照增加17.7%，說明生長(zhǎng)盛期的側(cè)柏幼苗隨著干旱脅迫歷時(shí)的延長(zhǎng)，光合作用也在逐漸下降，復(fù)水后，能及時(shí)調(diào)節(jié)迅速恢復(fù)，并出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)。蒙祖慶等對(duì)油菜經(jīng)干旱脅迫及復(fù)水后的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行研究，本研究結(jié)果與之相似，說明不同植物經(jīng)過適度干旱脅迫后復(fù)水，不同植物都存在自身恢復(fù)能力[33]。
NPQ是反映植物光合器官的一種自我保護(hù)機(jī)制，通過重建跨類囊體的質(zhì)子濃度來防止對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的過度激發(fā)[34]。不同干旱脅迫歷時(shí)均可使側(cè)柏幼苗NPQ升高，脅迫歷時(shí)15 d的處理比對(duì)照增加26.8%，說明隨著干旱脅迫歷時(shí)的進(jìn)行，側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心受到影響。張金政等通過研究干旱脅迫及復(fù)水對(duì)玉簪的影響發(fā)現(xiàn)，重度和中度干旱脅迫處理15 d或30 d后復(fù)水15 d時(shí)玉簪NPQ等葉綠素?zé)晒鈪?shù)都能得到有效恢復(fù)[35]。隨著復(fù)水時(shí)間的推移，側(cè)柏幼苗NPQ逐漸恢復(fù)，在復(fù)水3 d時(shí)基本恢復(fù)至對(duì)照水平，說明經(jīng)過不同歷時(shí)的干旱脅迫后復(fù)水，側(cè)柏幼苗通過調(diào)節(jié)自身的光保護(hù)機(jī)制，對(duì)旱后復(fù)水作出積極的響應(yīng)，使其能夠在逆境環(huán)境中正常生長(zhǎng)。
4 結(jié)論
側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm和ETR在不同干旱脅迫歷時(shí)下呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，而NPQ呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，說明不同歷時(shí)的干旱脅迫對(duì)側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心有一定的損傷，降低了 PSⅡ 原初光能轉(zhuǎn)化效率，抑制了PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性，使得PSⅡ反應(yīng)中心潛在活性受損，進(jìn)而破壞側(cè)柏幼苗光合作用的原初反應(yīng)過程。
復(fù)水后，各脅迫處理的側(cè)柏幼苗隨著復(fù)水時(shí)間的推移，F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm、ETR和NPQ得到了恢復(fù)，隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，出現(xiàn)了補(bǔ)償效應(yīng)。表明不同歷時(shí)的干旱脅迫雖然對(duì)側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心造成了破壞，但沒有造成不可逆的破壞，說明側(cè)柏幼苗的PSⅡ能夠耐受較長(zhǎng)時(shí)間的干旱脅迫，這是側(cè)柏能在土壤缺水和干濕交替頻繁發(fā)生的西部干旱半干旱地區(qū)生存的重要保證。
參考文獻(xiàn)：
[1]范蘇魯，苑兆和，馮立娟，等. 干旱脅迫對(duì)大麗花生理生化指標(biāo)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（3）：651-657.
[2]Balaguer L，Pugnaire F I，Martínez-Ferri E，et al. Ecophysiological significance of chlorophyll loss and reduced photochemical efficiency under extreme aridity in Stipa tenacissima L.[J]. Plant and Soil，2002，240（2）：343-352.
[3]Georgieva V，Moteva M，Kazandjiev V. Impact of climate change on water supply of winter wheat in Bulgaria[J]. Agriculturae Conspectus Scientificus，2007，72（1）：39-44.
[4]Dambreville A，Lauri P E，Normand F，et al. Analysing growth and development of plants jointly using developmental growth stages[J]. Annals of Botany，2015，115（1）：93-105.
[5]Chen J L，Kang S Z，Du T S，et al. Modeling relations of tomato yield and fruit quality with water deficit at different growth stages under greenhouse condition[J]. Agricultural Water Management，2014，146（12）：131-148.
[6]陳科皓，王進(jìn)鑫，李繼文. 不同生長(zhǎng)期旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗生物量的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，30（2）：38-43.
[7]王進(jìn)鑫，黃寶龍，王明春，等. 側(cè)柏幼樹不同生長(zhǎng)階段對(duì)水分的敏感性與蒸騰效率[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（4）：711-718.
[8]劉澤彬，程瑞梅，肖文發(fā)，等. 模擬水淹對(duì)中華蚊母樹生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2014，50（9）：73-81.
[9]孟 鵬，安宇寧，白雪峰. 沙地赤松光合及葉綠素a快相熒光動(dòng)力學(xué)特性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36（11）：3469-3478.
[10]任子蓓，王俊玲，史寶勝. 熱脅迫對(duì)連翹離體葉圓片光系統(tǒng)Ⅱ活性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2015，51（4）：44-51.
[11]譚曉紅，段愛國(guó)，何彩云，等. 干旱脅迫對(duì)楊樹氣體交換與熒光參數(shù)的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2010，23（2）：202-208.
[12]金 清，江 洪，余樹全，等. 酸雨脅迫對(duì)苦櫧幼苗氣體交換與葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（9）：1117-1124.
[13]趙麗麗，王普昶，陳 超，等. 干旱脅迫對(duì)百脈根葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2014，36（1）：18-23.
[14]楊文權(quán)，顧沐宇，寇建村，等. 干旱及復(fù)水對(duì)小冠花光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2013，21（6）：1130-1135.
[15]龐云龍. 旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏和元寶楓幼樹生長(zhǎng)及生理特性的影響[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2008.
[16]李春燕，王進(jìn)鑫，薛 設(shè). 干旱及復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗葉片抗氧化酶活性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，30（2）：33-37，58.
[17]王 敏，王進(jìn)鑫，李繼文. 生長(zhǎng)期、干旱及復(fù)水對(duì)苗木葉片超弱發(fā)光的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，30（3）：39-44.
[18]吉增寶，王進(jìn)鑫. 干旱脅迫對(duì)側(cè)柏幼樹某些生理特性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24（6）：6-9.
[19]姜永雷，唐 探，陳嘉裔，等. 鎘脅迫對(duì)水蕨幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生理指標(biāo)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（9）：357-360.
[20]王建程，嚴(yán)昌榮，卜玉山. 不同水分與養(yǎng)分水平對(duì)玉米葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2005，26（2）：95-98.
[21]侯 娜. 3種喬木樹種的葉溫和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.
[22]Badger M R，von Caemmerer S，Ruuska S，et al. Electron flow to oxygen in higher plants and algae：rates and control of direct photoreduction （Mehler reaction） and rubisco oxygenase[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London：Series B，Biological Sciences，2000，355（1402）：1433-1446.
[23]鄭淑霞，上官周平. 8種闊葉樹種葉片氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓匦员容^[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（4）：1080-1087.
[24]綦 偉，譚 浩，翟 衡. 干旱脅迫對(duì)不同葡萄砧木光合特性和熒光參數(shù)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（5）：835-838.
[25]徐建偉，張小均，李志博，等. 幼苗期大田棉花耐旱性的葉綠素?zé)晒夂凸夂咸匦暂o助鑒定[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，35（1）：1-8.
[26]Suresh K，Nagamani C，Ramachandrudu K，et al. Gas-exchange characteristics，leaf water potential and chlorophyll a fluorescence in oil palm （Elaeis guineensis Jacq.） seedlings under water stress and recovery[J]. Photosynthetica，2010，48（3）：430-436.
[27]李月靈，金則新. 玉蘭葉片光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（9）：164-168.
[28]賈文杰，王祥寧，馬璐琳，等. 干旱脅迫對(duì)東方百合根葉生理功能及花粉育性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2017，37（11）：2194-2203.
[29]宋家壯，李萍萍，付為國(guó). 水分脅迫及復(fù)水對(duì)草生理生化特性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（2）：62-69.
[30]Sarijeva G，Knapp M，Lichtenthaler H K. Differences in photosynthetic activity，chlorophyll and carotenoid levels，and in chlorophyll fluorescence parameters in green sun and shade leaves of Ginkgo and Fagus[J]. Journal of Plant Physiology，2007，164（7）：950-955.
[31]李敏敏，袁軍偉，韓 斌，等. 干旱和復(fù)水對(duì)2種葡萄砧木葉片光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2019，37（1）：221-226.
[32]盧福順，石 瑛，王鳳義. 持續(xù)干旱對(duì)馬鈴薯葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，38（6）：71-75.
[33]蒙祖慶，宋豐萍，劉振興，等. 干旱及復(fù)水對(duì)油菜苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2012，34（1）：40-47.
[34]Ivanov B，Edwards G. Influence of ascorbate and the mehler peroxidase reaction on non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in maize mesophyll chloroplasts[J]. Planta，2000，210（5）：765-774.
[35]張金政，張起源，孫國(guó)峰，等. 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)玉簪生長(zhǎng)和光合作用的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（1）：167-176.
猜你喜歡
花卉(2024年1期)2024-01-16
新農(nóng)民(2022年22期)2022-11-07
農(nóng)村實(shí)用技術(shù)(2021年11期)2021-12-03
星星·詩(shī)歌原創(chuàng)(2021年3期)2021-06-01
山東農(nóng)業(yè)科學(xué)(2019年4期)2019-06-03
山東農(nóng)業(yè)科學(xué)(2017年4期)2017-05-18
森林公安(2017年1期)2017-01-26
