李 明，李迎春，韓 雪，牛曉光，馬 芬，魏 娜，何雨桐,2，郭李萍**

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；2.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，沈陽(yáng) 110161）

全球氣候變化已被科學(xué)觀測(cè)所證實(shí)，美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局（NOAA）及地球系統(tǒng)研究實(shí)驗(yàn)室（ESRL）的NOAA-ESRL 協(xié)同空氣采樣網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)結(jié)果顯示，2019年大氣中CO2濃度已達(dá)411.49μmol·mol?1。根據(jù)IPCC 2001年和2014年報(bào)告，不同溫室氣體排放情景下，到本世紀(jì)中期預(yù)計(jì)大氣CO2濃度將達(dá)到450～550μmol·mol?1，到本世紀(jì)末 CO2濃度將增加到約900μmol·mol-1。CO2作為光合作用的原料之一，其濃度在大氣中升高可以通過(guò)影響作物的生理代謝活動(dòng)而影響根、莖、葉等器官的生長(zhǎng)發(fā)育，并影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。碳是干物質(zhì)的主要成分，氮素是作物第一大營(yíng)養(yǎng)元素，碳氮代謝對(duì)作物產(chǎn)量及籽粒品質(zhì)的影響最為關(guān)鍵，因此，明確未來(lái)大氣CO2濃度升高對(duì)作物花后碳氮代謝關(guān)鍵組分的影響具有重要意義。

目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于大氣CO2濃度升高（elevated CO2，簡(jiǎn)稱(chēng)eCO2）對(duì)作物生長(zhǎng)影響的研究主要借助環(huán)境控制試驗(yàn)（Controlled environment，CE）、開(kāi)頂式氣室（Open?top chambers，OTC）和自由大氣CO2濃度富集試驗(yàn)（Free?air CO2enrichment，F(xiàn)ACE）平臺(tái)[2]等進(jìn)行。由于FACE 系統(tǒng)建造及運(yùn)行成本都較高，多數(shù)研究主要采用前兩種方式進(jìn)行，而其反映田間真實(shí)大氣狀況的代表性不足。eCO2對(duì)作物生長(zhǎng)的影響研究方面，國(guó)內(nèi)外主要對(duì)C3作物開(kāi)展的研究較多，對(duì)C4作物的研究相對(duì)較少。碳代謝指碳水化合物代謝，包括光合作用各過(guò)程及光合碳產(chǎn)物的運(yùn)輸、貯存及分解等過(guò)程。碳水化合物是作物光合作用的主要產(chǎn)物，按其存在形式可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物（SC）和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）兩大類(lèi)，其中NSC 中的可溶性糖是光合碳同化物在作物源庫(kù)間轉(zhuǎn)運(yùn)的主要形式，對(duì)植株生理代謝過(guò)程和產(chǎn)量形成起直接作用[3]。氮素是各種重要酶和功能蛋白的組成成分，在作物的生長(zhǎng)代謝過(guò)程中都起到直接作用，根據(jù)氮素在作物體內(nèi)的代謝形式可將其分為可溶性含氮化合物（包括硝態(tài)氮、氨基酸、可溶性蛋白等）和非溶性氮素化合物（包括類(lèi)囊體氮、細(xì)胞膜氮、細(xì)胞壁氮等）兩大類(lèi)[4]。氮代謝指作物體內(nèi)各種含氮化合物的轉(zhuǎn)化，如由硝態(tài)氮還原為銨態(tài)氮，以及由銨態(tài)氮合成為氨基酸，而后合成蛋白質(zhì)，以及各種細(xì)胞器物質(zhì)和細(xì)胞壁等物質(zhì)的同化等過(guò)程。碳氮代謝是作物生長(zhǎng)最基本的生理過(guò)程，其在生育期間的動(dòng)態(tài)變化與光合作用各過(guò)程及光合產(chǎn)物的形成、轉(zhuǎn)化以及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和運(yùn)輸、以及蛋白質(zhì)的合成等密切相關(guān)，并受到自身遺傳特性和CO2濃度、光照、水分等環(huán)境因素的影響[5]。碳、氮代謝在很大程度上決定農(nóng)作物的生長(zhǎng)，其協(xié)調(diào)程度不僅影響作物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，還是源?庫(kù)關(guān)系協(xié)調(diào)的基礎(chǔ)，最終關(guān)系到作物產(chǎn)量和品質(zhì)[6?8]。eCO2對(duì)作物生長(zhǎng)的影響還與養(yǎng)分供應(yīng)及水分狀況等環(huán)境因素密切相關(guān)[9?10]。玉米開(kāi)花吐絲后開(kāi)始灌漿，光合產(chǎn)物及儲(chǔ)存在營(yíng)養(yǎng)器官中的養(yǎng)分開(kāi)始轉(zhuǎn)移到籽粒中并決定穗粒數(shù)和粒重[4,11]。養(yǎng)分是影響作物生長(zhǎng)的主要因素之一，生產(chǎn)中氣候變化是與多種環(huán)境因子共同交互存在。前人研究結(jié)果表明，在eCO2下，一些作物碳同化能力增強(qiáng)、生物量積累加快，對(duì)氮素供給提出了更高的要求[12]。關(guān)于eCO2下碳氮代謝及其與氮互作對(duì)作物產(chǎn)量的影響報(bào)道還鮮少，目前有幾種不同的研究結(jié)果。OTC 盆栽實(shí)驗(yàn)的研究表明[13]，氮素脅迫在常規(guī)大氣CO2（ambient CO2，簡(jiǎn)稱(chēng)aCO2）和eCO2下均顯著降低了谷子葉片比葉質(zhì)量和葉片氮；eCO2下谷子葉片光合性能較aCO2對(duì)氮素脅迫的響應(yīng)更加敏感，但構(gòu)成籽粒產(chǎn)量的參數(shù)并未顯著下降。在小麥上的研究也發(fā)現(xiàn)，eCO2可提高冬小麥產(chǎn)量，并與氮肥有明顯的正向互作關(guān)系，高氮肥處理可降低 eCO2對(duì)生育期的加快作用，提高光合能力，促進(jìn)CO2肥效的發(fā)揮[14]。但是，也有研究顯示，水稻產(chǎn)量在不同CO2濃度水平下無(wú)顯著差異，但隨施氮水平的提高而增加[15]。還有OTC 實(shí)驗(yàn)表明，eCO2顯著促進(jìn)水稻中等氮水平下葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累，但抽穗期水稻葉片氮含量卻顯著降低[16]，這也說(shuō)明eCO2下，由于碳的積累、碳氮代謝不協(xié)調(diào)，氮的代謝可能受阻。另外也有報(bào)道顯示，在相同施氮水平下，eCO2對(duì)于C4作物玉米產(chǎn)量則不產(chǎn)生顯著影響[17]。

當(dāng)前關(guān)于eCO2單獨(dú)作用及其和氮肥交互作用對(duì)作物影響的研究主要集中在C3作物上，并且大多數(shù)利用OTC 進(jìn)行單一因素影響研究，對(duì)C4作物的研究較少，而且一些研究的結(jié)果也不盡相同。玉米作為重要的C4作物，在全球種植面積最廣。氣候變化與環(huán)境因子共同對(duì)作物生長(zhǎng)及產(chǎn)量產(chǎn)生影響，在當(dāng)前全球變化背景下借助理想的FACE 平臺(tái)研究eCO2與其它因子如氮肥施用的交互作用對(duì)玉米生長(zhǎng)的實(shí)際影響非常必要，無(wú)論從影響機(jī)理、產(chǎn)量變化及評(píng)估模型參數(shù)校準(zhǔn)等各方面都迫切需要直接的田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

因此，本研究利用與真實(shí)大氣狀況最為接近的FACE 平臺(tái)，研究eCO2和氮肥兩因素交互作用對(duì)C4作物玉米生殖生長(zhǎng)期功能葉不同碳氮代謝指標(biāo)的影響及動(dòng)態(tài)變化，并同步監(jiān)測(cè)對(duì)玉米生物量和產(chǎn)量的影響，以明確在未來(lái)以大氣CO2濃度升高為代表的氣候變化背景下，氮素施用及碳氮協(xié)調(diào)管理對(duì)玉米關(guān)鍵碳氮代謝物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響及產(chǎn)量變化情況，以期為全球氣候變化下玉米的穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)、養(yǎng)分管理及玉米作物評(píng)估模型調(diào)參提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)FACE 平臺(tái)概況

FACE平臺(tái)于2007年由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所建立，位于北京昌平（40.13°N，116.14°E）。FACE 試驗(yàn)系統(tǒng)主要包括CO2傳感器、CO2氣體供應(yīng)裝置和控制系統(tǒng)。FACE 圈由8 根CO2氣體釋放管組成八邊形，圈直徑為4m，芬蘭產(chǎn)Vaisala CO2傳感器放置于圈中心冠層上方，用以檢測(cè)圈內(nèi)CO2濃度。CO2濃度通過(guò)計(jì)算機(jī)程序控制，并根據(jù)具體風(fēng)向和風(fēng)速控制釋放管電磁閥的開(kāi)合度和方向，以實(shí)現(xiàn)預(yù)定濃度（550μmol·mol-1）供應(yīng)，該FACE 平臺(tái)已穩(wěn)定運(yùn)行十余年。

1.2 試驗(yàn)點(diǎn)氣候及土壤狀況

試驗(yàn)點(diǎn)所在地區(qū)屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，土壤類(lèi)型為潮褐土，2019年夏玉米播前0?20cm 不同小區(qū)土壤基礎(chǔ)理化性狀為有機(jī)碳11.2～12.4g·kg?1，堿解氮92.7～129.1mg·kg?1，全氮0.94～1.45g·kg?1，速效鉀129.7～156.2mg·kg?1，速效磷31.5～45.0mg·kg?1，pH 8.2。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)設(shè)4 個(gè)處理、3 次重復(fù)，即在aCO2（試驗(yàn)期間為400μmol·mol-1左右）和eCO2（550μmol·mol-1）下分別設(shè)置無(wú)氮和施氮(分別簡(jiǎn)稱(chēng)ZN:zero nitrogen 和CN:conventional nitrogen)2 個(gè)氮水平，對(duì)應(yīng)的氮肥用量分別為0kg N·hm?2和180kg N·hm?2?；屎妥贩实牡视昧糠謩e占40%和60%，基肥在播前撒施后旋耕翻入土中，追肥在玉米喇叭口期降雨前撒施。各處理的磷鉀肥用量相同，分別為 150kg P2O5·hm?2和 90kg K2O·hm?2；磷肥和鉀肥全部作為基肥一次性施入。

FACE 系統(tǒng)共12 個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，aCO2和eCO2各6個(gè)小區(qū)，小區(qū)內(nèi)FACE 圈直徑為4m，各圈外沿相距至少23m。施氮和不施氮處理分別有3 個(gè)圈。2019年夏玉米生長(zhǎng)季整個(gè)生育期FACE 圈內(nèi)與對(duì)照CO2濃度見(jiàn)圖1，其中生育期FACE 圈91%的時(shí)間內(nèi)CO2濃度在550±40μmol·mol-1；常規(guī)大氣CO2濃度監(jiān)測(cè)情況為91%時(shí)間內(nèi)CO2濃度在400±35μmol·mol-1。從夏玉米出苗開(kāi)始釋放CO2氣體，一直到玉米成熟時(shí)停止供氣。通氣時(shí)間為每日6：00?18：00，夜間不釋放CO2。玉米季有2 層CO2氣體釋放圈，下層圈最高位置在穗位葉處，上層圈高度保持在冠層上方15cm 處。

圖1 FACE 裝置田間圖Fig.1 Free Air CO2 Enrichment(FACE)system in the experimental field

1.4 田間管理

試驗(yàn)地于2019年6月19日撒施基肥后旋耕，夏玉米品種為“鄭單958”，6月20日播種，9月28日收獲，種植密度66666 株·hm?2。玉米于8月15日抽雄吐絲，9月15日進(jìn)入乳熟期。期間，6月21日噴灌約3cm 以保證出苗整齊；7月29日雨后土壤濕潤(rùn)，8月1日撒施氮肥追肥；灌漿后期（8月30日）由于土壤墑情差，給予一次渠灌，灌溉量約5cm。氣象數(shù)據(jù)來(lái)自試驗(yàn)站自動(dòng)氣象站，夏玉米生長(zhǎng)期間每日氣溫及降水情況見(jiàn)圖2。

圖2 夏玉米生長(zhǎng)季冠層CO2濃度（a）及氣溫和降水（b）情況Fig.2 Mean daily CO2 concentration(a),daily air temperature and precipitation(b)during summer maize growing season above the plant canopy

1.5 各指標(biāo)取樣及測(cè)定方法

1.5.1 生物量

在玉米六葉期（V6）、大喇叭口期（V12）、抽雄吐絲期（VT）、籽粒建成期（R2）、乳熟期（R3）和成熟期（R6）取3 株地上部整株。分別記錄葉片、秸稈和穗的鮮重，之后105℃下殺青30min后75℃烘干至恒重。

1.5.2 測(cè)產(chǎn)

在玉米籽粒成熟期實(shí)收測(cè)產(chǎn)，每小區(qū)選擇1m2內(nèi)3行12 株玉米，待自然晾干后脫粒稱(chēng)重計(jì)算產(chǎn)量。

1.5.3 產(chǎn)量要素考種

從每小區(qū)所收獲的玉米植株中選擇3 株代表本小區(qū)內(nèi)平均長(zhǎng)勢(shì)的玉米穗進(jìn)行考種，測(cè)定指標(biāo)包括穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗周長(zhǎng)、列數(shù)、列粒數(shù)和每株穗粒數(shù)等產(chǎn)量要素。

1.5.4 主要碳氮代謝物取樣及測(cè)定方法

在VT 期、R2 期、R3 期取功能葉測(cè)定主要碳氮代謝物質(zhì)量分?jǐn)?shù)。于每小區(qū)中各選3 株長(zhǎng)勢(shì)代表本小區(qū)玉米植株穗位葉，從葉鞘處剪下，其中一部分用錫紙包裹立即置于液氮罐內(nèi)用于測(cè)定主要碳氮同化物質(zhì)量分?jǐn)?shù)，另一部分殺青后烘干用于干樣碳氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定。

主要碳氮代謝物中，可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用硫酸蒽酮比色法[18]測(cè)定；硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用水楊酸比色法[19]測(cè)定，游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用水合茚三酮比色法[20]測(cè)定，可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用考馬斯亮藍(lán)G?250 染色法[18]測(cè)定，細(xì)胞壁氮和類(lèi)囊體氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)按照文獻(xiàn)[21?23]方法測(cè)定。

干樣粉碎過(guò)100 目篩后利用碳氮元素分析儀對(duì)玉米功能葉總碳和總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行測(cè)定。

1.6 數(shù)據(jù)處理和分析方法

數(shù)據(jù)處理和圖表繪制采用Excel 2016 軟件完成。方差分析和顯著性檢驗(yàn)采用SPSS 18.0 軟件的ANOVA功能進(jìn)行（Duncan 法）；CO2濃度和氮肥雙因素交互作用通過(guò)SPSS18.0 軟件中的一般線(xiàn)性模型進(jìn)行評(píng)估。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣CO2濃度升高和氮肥施用對(duì)夏玉米生物量和產(chǎn)量的影響

由表1 可知，夏玉米各處理地上部生物量隨玉米生育期進(jìn)程（V6、V12、VT、R2、R3 及R6 期）而逐漸增加（圖3），R2 期至R3 期增長(zhǎng)速率最快。成熟期籽粒產(chǎn)量為8.57～9.15t·hm?2。

表1 不同CO2 水平下無(wú)氮和施氮處理夏玉米各生育期地上部生物量和產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的比較Table 1 Comparison of aboveground biomass and yield and yield components of summer maize under ZN(zero nitrogen)and CN(conventional nitrogen)at different CO2 levels at key growth stages

不同時(shí)段各處理間單因素方差分析表明，單一eCO2因素對(duì)夏玉米生物量有一定促進(jìn)趨勢(shì)，但僅在R3 期CN 水平下較eCO2處理顯著增加4.2%（P＜0.05）。eCO2對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素中的單株穗重在CN 水平下影響顯著（P＜0.05），比aCO2處理顯著增加8.9%（P＜0.05）。單一aCO2因素對(duì)其余時(shí)期各處理生物量和產(chǎn)量其它因素?zé)o顯著影響。單一氮肥因素下各個(gè)時(shí)期夏玉米地上部生物量顯著增加（P＜0.05），其中開(kāi)花之前平均增加9.6%，花后平均增加6.6%。單一氮肥作用下夏玉米穗重和產(chǎn)量顯著增加26.6%和5.3%（P＜0.05）。說(shuō)明兩因素交互作用可以顯著增加夏玉米單株穗重，而對(duì)夏玉米地上部生物量、千粒重和產(chǎn)量無(wú)顯著影響。

因此，對(duì)于C4作物夏玉米而言，氮肥仍然是地上部生物量和產(chǎn)量增加的主要因素；eCO2總體上會(huì)促進(jìn)生物量和產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的增加，但產(chǎn)量總體在統(tǒng)計(jì)水平上不顯著。eCO2和氮肥的交互作用盡管會(huì)顯著促進(jìn)夏玉米單株穗重的增加，但對(duì)生物量、千粒重和產(chǎn)量影響不顯著。

2.2 CO2濃度升高和氮肥互作對(duì)功能葉主要碳同化產(chǎn)物的影響

功能葉中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低，可反映植株體內(nèi)光合碳合成及同化物的源供應(yīng)水平。光合作用合成的可溶性糖是碳同化物從源到庫(kù)運(yùn)輸?shù)闹饕问剑缬衩椎奶纪飶脑吹綆?kù)的運(yùn)輸形式主要是蔗糖；而合成的淀粉也可暫時(shí)在葉綠體內(nèi)積累，成為葉中最豐富的復(fù)雜碳水化合物儲(chǔ)存形式；夜間光合作用停止時(shí)，葉中儲(chǔ)存的淀粉可以降解，為作物的各項(xiàng)必需生理活動(dòng)提供能量。

由圖3 可知，在夏玉米抽雄期（VT 期）、籽粒建成期（R2 期）和乳熟期（R3 期）各處理功能葉可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定結(jié)果顯示，VT 期數(shù)值均較低，在2.1%～2.8%；之后兩次測(cè)定到的葉片中可溶性糖略有增加，在3.2%～4.7%，到R3 期基本保持穩(wěn)定。

圖3 不同處理夏玉米花后功能葉可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.3 Comparison of mass fractions of soluble sugar and starch in functional leaves of summer maize after flowering for different treatments

分別對(duì)各生育期不同處理進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明，eCO2單一因素下功能葉可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)相比aCO2處理顯著增加（P＜0.05）。其中VT 期eCO2處理在CN 水平下可溶性糖比aCO2處理顯著提升25.6%；在R2 期，在ZN 水平下顯著提升10.8%，CN水平下顯著提升5.5%；在R3 期，ZN 水平下顯著提升30.2%。單一eCO2下功能葉淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比aCO2處理增加。在R3 期兩種施氮水平下分別顯著增加8.2%和9.9%。在VT 和R2 期影響不顯著。

氮素單一因素下，夏玉米功能葉可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)相比無(wú)氮處理顯著增加（P＜0.05），其中VT 期顯著增加16.8%；R2 期顯著增加23.0%；R3 期顯著增加20.1%。施氮同樣也對(duì)功能葉淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加有促進(jìn)作用，在VT 期和R3 期增加顯著（P＜0.05），增幅分別為37.1%和13.4%。

對(duì)于雙因素共同作用的處理（CN?eCO2），功能葉可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)也較ZN?aCO2處理顯著增加（P＜0.05），是ZN?aCO2處理的1.35 倍。本試驗(yàn)條件下，eCO2和氮肥施用對(duì)玉米功能葉淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)未顯示顯著的交互作用。

綜上，eCO2和氮肥及其交互作用均會(huì)使夏玉米功能葉可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，兩因素為相互促進(jìn)作用，且eCO2的增加作用高于氮肥。eCO2和氮肥均會(huì)促進(jìn)功能葉中淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，但是交互作用不顯著。

2.3 CO2濃度升高和氮肥互作對(duì)功能葉不同組分氮同化物的影響

2.3.1 可溶性含氮化合物

作物從土壤中吸收無(wú)機(jī)氮的形式為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，其中旱地農(nóng)田土壤中速效氮的主要形式是硝態(tài)氮。作物吸收硝態(tài)氮后，在硝酸還原酶的作用下將硝態(tài)氮同化為銨態(tài)氮，隨后進(jìn)入氨基酸及蛋白質(zhì)合成過(guò)程。游離氨基酸是植株氮素在合成結(jié)構(gòu)性氮組分前的氮素過(guò)渡形態(tài)?？扇苄缘鞍资侵仓牦w內(nèi)諸多生理活動(dòng)所必需的酶的組成結(jié)構(gòu)，對(duì)作物體內(nèi)光合作用、物質(zhì)代謝及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等起著重要作用。

由圖4 可見(jiàn)，各處理功能葉硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)從夏玉米抽雄期（VT 期）、籽粒建成期（R2 期）至乳熟期（R3 期）呈先升高后降低的趨勢(shì)，VT 期硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在532.4～730.91ug·g?1；R2 期較高，在824.7～915.3ug·g?1；R3 期硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，在532.4～730.9ug·g?1。各處理功能葉游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定結(jié)果表明，玉米從抽雄吐絲開(kāi)始，功能葉游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨生育進(jìn)程的推進(jìn)總體略呈降低趨勢(shì)，范圍在278.3～420.8ug·g?1。各處理功能葉單位葉面積可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定結(jié)果表明，在R3 期出現(xiàn)下降趨勢(shì)，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1039.7～1358.5mg N·m?2。

圖4 不同處理夏玉米花后功能葉硝態(tài)氮、游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比較Fig.4 Comparison of mass fractions of nitrate nitrogen,free amino acid and soluble protein in functional leaves of summer maize after flowering for different treatments

各生育期不同處理間單因素方差分析表明，eCO2單一處理下功能葉硝態(tài)氮和游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)比aCO2處理有增加趨勢(shì)，但未達(dá)顯著水平；單一eCO2處理下VT 期CN 水平下單位葉面積可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加11.0%（P＜0.05），其余處理差異不顯著。氮素單一處理后夏玉米功能葉硝態(tài)氮、游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)和單位葉面積可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加（P＜0.05），CN 處理平均（CN?aCO2和CN?eCO2）分別比ZN（ZN?aCO2和ZN?eCO2）處理平均在VT 期、R2期和R3 期的功能葉硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別顯著增加32.6%、8.8%和26.0%，游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加14.3%，7.2%和11.1%，單位面積可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加17.7%、14.6%和6.3%。eCO2和氮肥施用對(duì)玉米功能葉硝態(tài)氮和游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒(méi)有顯示顯著的交互作用，只在VT 期顯示可溶性蛋白顯著增加23.7%（P＜0.05）。

因此，在本試驗(yàn)條件下，氮肥單獨(dú)施用會(huì)顯著增加夏玉米功能葉可溶性含氮化合物硝態(tài)氮、游離氨基酸和單位葉面積可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)；eCO2單獨(dú)作用對(duì)夏玉米功能葉硝態(tài)氮和游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加有一定促進(jìn)作用，但未達(dá)顯著水平；eCO2也僅在CN 水平下顯著增加抽雄期功能葉單位葉面積可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)。交互作用顯示，eCO2會(huì)削弱氮肥對(duì)功能葉硝態(tài)氮和游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加作用；eCO2僅在VT期顯示會(huì)顯著促進(jìn)氮肥增加功能葉單位面積可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的作用，后期作用不顯著。

2.3.2 非溶性氮素化合物

與可溶性蛋白相比，類(lèi)囊體氮和細(xì)胞壁氮屬非溶性結(jié)構(gòu)氮，在總氮供應(yīng)不足的情況下，可溶性蛋白對(duì)作物各項(xiàng)生理活動(dòng)的必要性比結(jié)構(gòu)性氮（如細(xì)胞壁氮）更為迫切。細(xì)胞壁氮是作物細(xì)胞壁的主要構(gòu)成組分，其在調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度、影響光合速率方面有一定作用。類(lèi)囊體是葉綠體內(nèi)光合作用的反應(yīng)場(chǎng)所，類(lèi)囊體氮素是光合器官氮素的組成部分。

根據(jù)圖5，在夏玉米抽雄期（VT 期）、籽粒建成期（R2 期）和乳熟期（R3 期）對(duì)各處理功能葉細(xì)胞壁氮素和類(lèi)囊體氮素單位葉面積質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定結(jié)果表明，CN 水平下單位面積細(xì)胞壁氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在花后基本穩(wěn)定在一定數(shù)值范圍內(nèi)，在330.8～393.5mg N·m?2。單位面積類(lèi)囊體氮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)花后呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)，在342.2～139.7mg N·m?2范圍內(nèi)變化。各時(shí)段不同處理間單因素方差分析表明，eCO2單一作用會(huì)降低夏玉米單位功能葉面積內(nèi)細(xì)胞壁氮素和類(lèi)囊體氮素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，具體表現(xiàn)為eCO2水平下細(xì)胞壁氮素的降低在VT 和R2期都較為顯著，在ZN 和CN 下分別比aCO2處理顯著降低23.0%和11.0%（P＜0.05）；在R2 時(shí)期，ZN 和CN 水平下降低幅度分別為8.1%和15.5%；eCO2下類(lèi)囊體氮素的降低在VT 時(shí)期和R3 時(shí)期CN 水平下較為顯著，VT時(shí)期ZN和CN下分別顯著降低21.0%和14.1%（P＜0.05），R3 時(shí)期CN 水平下比aCO2處理顯著（P＜0.05）降低24.6%。氮肥單一作用會(huì)顯著增加夏玉米功能葉單位面積非溶性氮素化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)（P＜0.05），具體表現(xiàn)為在VT 期、R2 期和R3 期，CN 處理平均（CN?aCO2和CN?eCO2）分別比ZN（ZN?aCO2和ZN?eCO2）處理細(xì)胞壁氮素顯著增加53.1%、24.4%和18.8%（P＜0.05），類(lèi)囊體氮素分別顯著增加26.0%，27.3%和37.9%（P＜0.05）。雙因素方差分析結(jié)果顯示，eCO2和氮肥施用對(duì)功能葉細(xì)胞壁氮僅在R2 時(shí)期有明顯的交互作用，對(duì)類(lèi)囊體氮素僅在R3 時(shí)期有正交互作用，其余時(shí)期交互作用不顯著。

圖5 不同處理夏玉花后單位面積功能葉細(xì)胞壁氮素（a）和類(lèi)囊體氮素（b）質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比較Fig.5 Comparison of the mass fraction of cell wall-N(a)of functional leaf and thylakoid-N(b)per unit area of summer maize after flowering for different treatments

可見(jiàn)，本試驗(yàn)條件下，eCO2處理玉米功能葉單位葉面積非溶性氮素化合物的質(zhì)量分?jǐn)?shù)減少，氮肥施用則無(wú)疑會(huì)促進(jìn)非溶性氮化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加。兩因素交互作用使R2 期細(xì)胞壁氮素和R3 期類(lèi)囊體氮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加。

2.4 CO2濃度升高和氮肥互作對(duì)葉片總碳、總氮和碳氮比的影響

葉片總碳包括葉片中所有形式的碳合成及代謝物，是結(jié)構(gòu)性碳和非結(jié)構(gòu)性碳的總量。葉片總氮也是指葉片內(nèi)所有吸收及同化代謝物中的氮，包括非結(jié)構(gòu)性氮（如硝態(tài)氮、氨基酸）和結(jié)構(gòu)性氮（如可溶性蛋白、類(lèi)囊體氮、細(xì)胞壁氮等），是葉片內(nèi)氮素總體狀況的反映。不同時(shí)期葉片碳氮比能反映植株體內(nèi)碳氮養(yǎng)分總體合成或供應(yīng)狀況。

在夏玉米抽雄期（VT 期）、籽粒建成期（R2 期）和乳熟期（R3 期）各處理功能葉總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定結(jié)果顯示（圖6），夏玉米花后功能葉總碳在41.4%～44.4%，從抽雄期開(kāi)始隨生育進(jìn)程的發(fā)展，功能葉總碳總體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。功能葉總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)從抽雄到完熟期也總體呈降低趨勢(shì)，質(zhì)量分?jǐn)?shù)在3.2%～2.2%，功能葉內(nèi)的養(yǎng)分逐漸向籽粒轉(zhuǎn)移，葉片逐漸趨向衰老。碳氮比總體呈升高趨勢(shì)，從抽雄期的13.8～16.7:1 增至乳熟期的16.1～19.3:1，表現(xiàn)為氮向籽粒轉(zhuǎn)移。

圖6 不同處理夏玉米花后功能葉總碳、總氮和碳氮比質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比較Fig.6 Comparison of mass fractions of total carbon,total nitrogen and C/N ratio in functional leaves of summer maize after flowering for different treatments

各生育期不同處理間單因素方差分析結(jié)果表明，eCO2單一作用下功能葉總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)比aCO2處理增加。在VT 期，eCO2處理ZN 水平下總碳比aCO2處理顯著升高1.7 個(gè)百分點(diǎn)（P＜0.05）；在R2 期CN 水平下，顯著升高1.5 個(gè)百分點(diǎn)（P＜0.05），其余時(shí)期eCO2對(duì)各處理的影響未達(dá)顯著水平。eCO2單一作用下功能葉總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體略低于aCO2，各時(shí)期差異都未達(dá)顯著水平。eCO2單一作用對(duì)功能葉碳氮比增加的影響主要在R2 時(shí)期ZN 水平下影響顯著（P＜0.05），顯著增加7.2%。

氮肥單一作用對(duì)夏玉米功能葉總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響不顯著，僅在R2 期比不施氮處理顯著增加了1.1 個(gè)百分點(diǎn)（P＜0.05）。單一氮素處理會(huì)顯著增加各生育期功能葉總氮，各時(shí)期CN 處理比ZN 處理總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)高11.7%～17.0%（P＜0.05）。單一氮素處理下C/N 在灌漿后期顯著降低，降低幅度為9.8%～13.4%，歸因于施氮對(duì)葉片總氮的增加效果顯著（P＜0.05）。

可見(jiàn)，本試驗(yàn)條件下，單一eCO2因素會(huì)促進(jìn)夏玉米功能葉總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，而總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，碳氮比增加。單一氮肥因素對(duì)夏玉米功能葉各生育期總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響不顯著，會(huì)顯著增加功能葉總氮，降低功能葉碳氮比。二者交互作用對(duì)夏玉米功能葉總碳、總氮和碳氮比均無(wú)顯著影響。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 CO2對(duì)玉米碳氮代謝及產(chǎn)量的影響

本研究顯示，單因素eCO2可以促進(jìn)夏玉米花后功能葉碳代謝增加，使得可溶性糖、淀粉和總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)在大部分時(shí)期顯著增加，這與茶葉幼苗在eCO2條件下葉片可溶性糖[24?25]、淀粉和總碳增加[26]的研究結(jié)果一致，主要由于CO2是光合作用的底物，eCO2使作物凈光合速率提高進(jìn)而促進(jìn)了光合產(chǎn)物可溶性糖的積累。

單因素eCO2下夏玉米花后功能葉可溶性含氮化合物指標(biāo)硝態(tài)氮、游離氨基酸及可溶性蛋白的質(zhì)量分?jǐn)?shù)略微增加但不顯著，這些指標(biāo)均是作物生理過(guò)程中的簡(jiǎn)單氮組分。而一些非溶性氮素化合物（如細(xì)胞壁氮和類(lèi)囊體氮）的質(zhì)量分?jǐn)?shù)則在大部分時(shí)期呈顯著降低，這兩類(lèi)氮均為結(jié)構(gòu)氮組分，eCO2下一些組成復(fù)雜的結(jié)構(gòu)氮組分的合成可能受限，也可能與本研究中的氮用量（180kg N hm?2）依然不足有關(guān)。這與報(bào)道中eCO2下棉花苗期[27]和四季豆四葉期葉片[28]游離氨基酸提高、藥用植物生長(zhǎng)后期葉片可溶性蛋白增加[29]的結(jié)果一致。而類(lèi)囊體是光合作用在葉綠體內(nèi)進(jìn)行的主要場(chǎng)所，本研究中eCO2處理中類(lèi)囊體氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在玉米花后有所降低，也可能與長(zhǎng)期eCO2下的光合適應(yīng)現(xiàn)象有一定關(guān)系，即淀粉和糖的過(guò)量積累引起類(lèi)囊體與基粒的破壞。在多種作物[30?31]上的研究結(jié)果表明，eCO2對(duì)NSC 有促進(jìn)效果，而對(duì)類(lèi)囊體氮在后期有抑制效果，這與本試驗(yàn)的結(jié)果是一致的。

單一eCO2因素下功能葉總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體略低于aCO2，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是由于作物體內(nèi)碳水化合物積累的增加從而稀釋了總氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，總體會(huì)使碳氮比增加，這種現(xiàn)象僅在R2 時(shí)期ZN 水平下有所體現(xiàn)。這也與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在eCO2下增加及部分含氮化合物和總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降有關(guān)。該結(jié)果與一些研究對(duì)水稻在eCO2下植株地上部碳養(yǎng)分累積量增加、植株C/N 增加的結(jié)果一致[32?33]。

本試驗(yàn)條件下，單一eCO2會(huì)促進(jìn)夏玉米地上部生物量的增加，這與美國(guó)伊利諾伊FACE 的研究結(jié)果[34]相似。本研究對(duì)產(chǎn)量組成要素的分析表明，eCO2在CN水平下顯著增加了夏玉米穗重，但對(duì)其余產(chǎn)量構(gòu)成因素及產(chǎn)量影響不顯著。造成eCO2對(duì)玉米增產(chǎn)不顯著的原因一方面可能是由于本試驗(yàn)中eCO2處理受病蟲(chóng)害影響的緣故?？挤N過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，ZN 水平下aCO2和eCO2處理500 粒籽粒中受蟲(chóng)害侵染的玉米粒分別為1.2 粒和7.6 粒，eCO2下的蟲(chóng)害籽粒顯著增多。對(duì)其它作物的實(shí)驗(yàn)也有類(lèi)似報(bào)道，美國(guó)伊利諾伊州的SoyFACE 田間試驗(yàn)表明，eCO2下針對(duì)玉米及大豆的植食性害蟲(chóng)數(shù)量增加[35]。針對(duì)小麥的OTC 試驗(yàn)表明，eCO2下小麥蚜蟲(chóng)的繁殖量及相對(duì)生長(zhǎng)率都提高[36]。針對(duì)C4作物谷子的OTC 試驗(yàn)也表明，eCO2下谷子灌漿期和收獲期玉米螟數(shù)量顯著增加，谷子穗重降低[37]。

總體來(lái)講，本試驗(yàn)條件下，eCO2顯著促進(jìn)功能葉中碳同化物可溶性糖及淀粉的質(zhì)量分?jǐn)?shù)；eCO2對(duì)不同組分氮同化物的影響，主要體現(xiàn)在大部分時(shí)期結(jié)構(gòu)氮組分（細(xì)胞壁氮和類(lèi)囊體氮）質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，但并未在產(chǎn)量水平上有顯著體現(xiàn)。

3.1.2 氮肥及其與eCO2互作對(duì)玉米碳氮代謝及產(chǎn)量的影響

單一氮肥因素會(huì)顯著增加夏玉米多數(shù)生育期地上部生物量、穗粒重和產(chǎn)量，使得花后功能葉簡(jiǎn)單碳組分可溶性糖、灌漿前期和后期淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，對(duì)總碳的增加作用不顯著。這與適當(dāng)增加施氮量使玉米功能葉可溶性糖和淀粉增加[38]的其它研究結(jié)果一致。本研究中，氮肥施用對(duì)功能葉可溶性糖和淀粉促進(jìn)作用在后期出現(xiàn)下降的原因，可能是由于碳水化合物主要由營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒轉(zhuǎn)移，而在功能葉中的累積有所降低的緣故[39]。

單一氮素處理后夏玉米功能葉可溶性含氮化合物、非溶性氮素化合物和總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著增加。這與關(guān)于施用氮肥會(huì)顯著增加葉片硝態(tài)氮[40]、游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)[41]，增加細(xì)胞壁氮素和類(lèi)囊體氮素[4]的相關(guān)研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明，不施氮處理功能葉各項(xiàng)氮代謝指標(biāo)在反映氮素供應(yīng)及代謝方面均較為敏感，其中非溶性氮素化合物（平均降低31.3%）對(duì)于不施氮的敏感程度高于可溶性含氮化合物（平均降低15.4%）。也進(jìn)一步說(shuō)明結(jié)構(gòu)性氮組分（細(xì)胞壁氮及類(lèi)囊體氮）質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加的滯后性。同時(shí)，這與有研究關(guān)于常規(guī)施氮和不施氮處理下，類(lèi)囊體氮素動(dòng)態(tài)變化在花后出現(xiàn)快速下降的時(shí)間均明顯早于可溶性蛋白出現(xiàn)快速下降時(shí)間[42]的結(jié)果一致。單一氮素處理后C/N 在花后顯著降低，降低幅度為9.8%～13.4%，說(shuō)明施氮對(duì)葉片總氮的增加效果高于其對(duì)總碳的增加效果。

eCO2和氮肥的交互作用下夏玉米功能葉簡(jiǎn)單組分碳同化物?可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，兩因素為相互促進(jìn)作用，且eCO2的增加作用高于氮肥，而對(duì)功能葉淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)則沒(méi)有顯著影響。針對(duì)棉花的OTC 試驗(yàn)表明，eCO2下植株體內(nèi)氮素轉(zhuǎn)化的2 個(gè)關(guān)鍵酶即硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶的活性都受到抑制，使氮素吸收后的轉(zhuǎn)化及同化受阻；不過(guò)在氮素供應(yīng)水平提高后，酶的活力也有所提升[43]。這可能是由于C4作物對(duì)CO2的親和力高，因此，結(jié)構(gòu)碳組分淀粉對(duì)外界eCO2及氮肥施用的交互作用反應(yīng)不敏感[44]。

eCO2和氮肥交互作用在改進(jìn)作物氮供應(yīng)、形態(tài)構(gòu)成和光合反應(yīng)方面有一定潛在促進(jìn)作用，表現(xiàn)為某些時(shí)期（如抽雄期）關(guān)鍵組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加。而在產(chǎn)量方面，CO2與氮肥的交互作用雖然顯著增加了夏玉米穗重，但對(duì)產(chǎn)量沒(méi)有顯著影響。有研究顯示，C4作物產(chǎn)量在水分及氮素都供應(yīng)充足條件下，eCO2對(duì)產(chǎn)量并沒(méi)有顯示明顯的促進(jìn)作用。據(jù)國(guó)外FACE 試驗(yàn)結(jié)果的報(bào)道，eCO2對(duì)C4作物產(chǎn)量的作用在作物受脅迫條件下（如干旱）才顯示其對(duì)產(chǎn)量的顯著補(bǔ)償作用[45]。本試驗(yàn)條件下eCO2夏玉米功能葉碳代謝顯著增加而氮代謝中結(jié)構(gòu)氮組分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在后期則略有降低；而本試驗(yàn)中氮肥使功能葉碳代謝略微增加、氮代謝顯著增加；eCO2和氮肥的交互作用對(duì)總碳、總氮和碳氮比的影響不顯著。本探索試驗(yàn)由于試驗(yàn)地等方面的限制沒(méi)有設(shè)置更多氮水平梯度，未能全面反映二者交互作用對(duì)生物量和產(chǎn)量的多種情況。本研究結(jié)果顯示，在大氣CO2濃度升高條件下適當(dāng)施氮對(duì)碳氮代謝協(xié)調(diào)及玉米生物量和產(chǎn)量及部分產(chǎn)量構(gòu)成因素有促進(jìn)作用，達(dá)到資源協(xié)調(diào)利用和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)目標(biāo)。

總體來(lái)講，本試驗(yàn)條件下，氮肥施用對(duì)功能葉中不同組分的碳氮同化物及產(chǎn)量都有促進(jìn)作用。eCO2和氮肥的交互作用在提高碳同化物質(zhì)量分?jǐn)?shù)方面，和單一CO2作用的效果類(lèi)似；交互作用對(duì)促進(jìn)氮同化物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的作用只在抽雄吐絲期的可溶性蛋白方面作用顯著，而后期作用不顯著，交互作用對(duì)非溶性氮同化物的作用為負(fù)向，即eCO2條件削弱了氮肥對(duì)氮同化物的促進(jìn)作用，可能由于eCO2下復(fù)雜氮化合物合成有一定不足或其它多種原因（病蟲(chóng)害）有關(guān)，因此，盡管eCO2下穗重增加，但有效籽粒產(chǎn)量并未增加。另外，eCO2對(duì)氮代謝物的作用也可能與試驗(yàn)供試品種對(duì)氮肥的敏感程度有關(guān)，需設(shè)置更多的不同氮肥梯度及氮效率品種驗(yàn)證eCO2下碳氮代謝及其產(chǎn)量反應(yīng)。

本研究是對(duì)eCO2與氮素互作對(duì)C4作物不同組分碳氮同化物質(zhì)量分?jǐn)?shù)及動(dòng)態(tài)的一些初步探索，還需要在不同地力水平及多氮肥梯度及針對(duì)不同氮效率品種開(kāi)展更多關(guān)于eCO2和氮肥施用對(duì)結(jié)構(gòu)氮組分的合成及不同器官（功能葉、老葉、莖、籽粒）中各氮素組分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及轉(zhuǎn)運(yùn)等生理過(guò)程及可能影響產(chǎn)量的病蟲(chóng)害等影響進(jìn)行多方面研究，以針對(duì)性地給出生產(chǎn)角度的代謝調(diào)控策略。

3.2 結(jié)論

大氣CO2濃度升高使C4作物夏玉米功能葉可溶性糖、淀粉和總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加；對(duì)氮同化物中的可溶性含氮化合物硝態(tài)氮、游離氨基酸和可溶性蛋白影響不顯著；但eCO2使夏玉米大多數(shù)時(shí)期單位面積非溶性氮素化合物細(xì)胞壁氮素和類(lèi)囊體氮素顯著減少、結(jié)構(gòu)性氮化合物的合成受到一定影響，從而使總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，碳氮比增加。但eCO2對(duì)夏玉米地上部生物量和產(chǎn)量均未顯著影響。氮肥施用顯著增加了玉米地上部生物量和產(chǎn)量，以及功能葉中碳同化物主要指標(biāo)可溶性糖、淀粉和氮同化物指標(biāo)，使碳氮比顯著降低，產(chǎn)量提升。

eCO2和氮肥互作下，夏玉米功能葉碳同化物中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，兩因素為相互促進(jìn)作用；而對(duì)功能葉淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)則無(wú)顯著影響。eCO2和氮肥互作也顯著增加了夏玉米氮同化物中可溶性蛋白和一些時(shí)期結(jié)構(gòu)性氮化合物如細(xì)胞壁氮和類(lèi)囊體氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和穗重，對(duì)協(xié)調(diào)碳氮代謝和產(chǎn)量提升提供了可能潛力，使后期碳氮代謝向協(xié)調(diào)方向發(fā)展，對(duì)生物量和產(chǎn)量的增加提供了可能潛力。

在未來(lái)大氣CO2濃度升高條件下，需根據(jù)地力合理調(diào)控碳氮代謝生理合成過(guò)程，以協(xié)調(diào)碳氮代謝，保證玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。