馬廷婷，熊麗黎，張大文，李寬意，胡忠軍，吳召仕

(1：上海海洋大學水產(chǎn)科學國家級實驗教學示范中心，上海 201306) (2：上海海洋大學上海水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，上海 201306) (3：中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008) (4：江西省水資源監(jiān)測中心，南昌 330009) (5：鄱陽湖水文生態(tài)監(jiān)測研究重點實驗室，南昌 330009) (6：江西省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全與標準研究所，南昌 330009)

濕地植物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的主要初級生產(chǎn)者，維持著整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能. 在生長發(fā)育過程中，濕地植物吸收和富集水體中氮、磷等營養(yǎng)元素，改善水質(zhì)，調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)平衡，在濕地生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可忽視的重要作用[1-2]. 然而，植物經(jīng)歷萌發(fā)-生長-衰亡的周期，濕地植物衰亡凋落后腐爛分解，向水環(huán)境釋放氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)[3]，造成水體的污染. 目前，關(guān)于通江湖泊洲灘濕地植被的研究主要集中于群落結(jié)構(gòu)、分布格局及對水位的響應(yīng)等[4-7]，部分研究者開始關(guān)注淹水對洲灘濕地的分解過程及其對水環(huán)境的影響[2,8].

因此，本研究依據(jù)鄱陽湖特殊的水文變化，選取典型洲灘濕地植物灰化薹草(Carexcinerascens)、蔞蒿(Artemisiaselengensis)和虉草(Phalarisarundinacea)為研究對象. 實驗前，基于野外調(diào)查，確定淹水前植物的實際生物量. 根據(jù)自然淹水狀態(tài)和實驗裝置確定添加植物的生物量，調(diào)節(jié)實驗水體的營養(yǎng)鹽，使其與鄱陽湖水體保持一致. 最后，在中國科學院鄱陽湖湖泊濕地觀測研究站濕地附近水域采集與實驗裝置等體積的浮游植物并加入實驗裝置中，實驗期間固定時間攪拌水體. 本文探究濕地植物莖、葉腐爛分解對水環(huán)境及浮游植物生長的影響，以期完善鄱陽湖水質(zhì)安全預(yù)警，并為未來水文形勢改變情景下的生態(tài)風險評估提供科學依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鄱陽湖(28°22′～29°45′N，115°47′～116°45′E)位于長江中游，江西省北部，屬于典型的亞熱帶季風氣候. 受鄱陽湖水文節(jié)律季節(jié)性變化的影響，鄱陽湖濕地表現(xiàn)出典型的水陸相交錯變化，豐水期，濕地處于淹水狀態(tài)，隨著水位的降低，處于不同高程的洲灘濕地相繼出露，濕地植物開始發(fā)育，呈現(xiàn)出河、湖、灘交錯的濕地景觀格局[8]. 整個洲灘地勢較為平緩，分布的主要植物有灰化薹草、蔞蒿、虉草、蘆葦(Phragmitesaustralis)和南荻(Triarrhenalutarioriparia)等[2]. 本實驗采用室外模擬分解培養(yǎng)法進行，在江西省九江市星子縣中國科學院鄱陽湖湖泊濕地觀測研究站實驗平臺完成.

1.2 實驗設(shè)計

本實驗于2019年6月28日-9月5日進行，共持續(xù)69 d. 在中國科學院鄱陽湖湖泊濕地觀測研究站附近洲灘采集植物的莖和葉，帶回實驗室. 植物樣品先用自來水將表面沖洗干凈，再用純凈水沖洗，晾干水分，置于60℃烘箱烘干至恒重(測量3次重量變化小于0.001 g)，剪成1 cm長的小段裝入分解袋. 根據(jù)該洲灘實際淹水狀況和實驗裝置等估算實驗添加的植物生物量(每個實驗桶內(nèi)添加490 g濕地植物的莖、葉，400 g裝入1個大分解袋(孔徑為0.15 mm，規(guī)格為20 cm×30 cm)；90 g均勻分裝在18個小分解袋(孔徑為0.15 mm，規(guī)格為8 cm×10 cm)，即每個小分解袋裝5 g確定莖葉比例、混合均勻的植物).

利用112 μm孔徑(13#)和64 μm孔徑(25#)的浮游生物網(wǎng)分別過濾中國科學院鄱陽湖湖泊濕地觀測研究站附近水域水體120 L，將浮游植物裝入50 mL小白瓶，重復(fù)12次，并統(tǒng)一浮游植物體積. 選用160 L聚乙烯塑料桶作為實驗裝置，每個桶內(nèi)加入120 L自來水，調(diào)節(jié)水體的初始營養(yǎng)鹽濃度(TN平均濃度為1.5 mg/L，TP平均濃度為0.05 mg/L，氮源為KNO3，磷源為KH2PO3)，保證各個實驗組初始水環(huán)境保持一致. 將12瓶浮游植物樣混合，等體積加入各個實驗桶中. 實驗共設(shè)4個處理，分別為空白組、加灰化薹草組、加蔞蒿組、加虉草組，每個處理3組重復(fù)，共計12個處理.

實驗期間在每次采樣后補充蒸餾水以保證水位恒定. 水體中葉綠素a(Chl.a)濃度能反映浮游植物生物量高低[17]，Lamon等[18]對佛羅里達地區(qū)165個湖泊的數(shù)據(jù)進行分析表明，浮游植物生物量與Chl.a濃度之間存在密切關(guān)系. 由于易測性等，眾多學者以Chl.a濃度開展浮游植物的相關(guān)研究. 因此，本研究中采用Chl.a濃度表征浮游植物的生物量.

1.3 水質(zhì)指標測定

實驗期間，水化指標如溫度(WT)、pH、溶解氧(DO)、濁度(Tur)每3天測1次，水體TN、總磷(TP)、總?cè)芙獾?TDN)、總?cè)芙饬?TDP)、NH3-N、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、Chl.a濃度前1個月每3天測1次，后期每6天測1次. 植物分解袋每6天采集1次.

采樣前將桶內(nèi)水體混勻，用柱狀有機玻璃管(直徑為10 cm，高度100 cm)采集混合水樣，用500 mL經(jīng)酸浸泡處理的塑料瓶儲存水樣，帶回實驗室進行分析. WT、pH、DO濃度使用多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀YSI現(xiàn)場測定. 每次采樣時間為18:00-19:00. Tur用1900C型便攜式濁度計測定. 參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》[19]測定水樣的TN、TP、TDN、TDP、NH3-N、CODMn濃度. 用熱乙醇法測定Chl.a濃度.

1.4 數(shù)據(jù)計算與分析

采用Excel 2010、SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用廣義線性混合模型的統(tǒng)計方法分析不同處理組整個實驗周期的水環(huán)境變化. 用Origin 2018軟件進行圖形繪制.

2 結(jié)果與分析

2.1 植物組織分解速率

3種濕地植物的分解過程相似，有明顯的階段性，均呈前期快速分解，后期緩慢分解的趨勢(圖1). 蔞蒿在第6天分解率為33.61%，第18天分解率達49.97%，第66天分解率達57.82%；灰化薹草和虉草在前6天內(nèi)快速分解，分解率分別為21.34%和20.22%，第66天分解率分別為32.17%和30.30%. 蔞蒿的分解率顯著大于灰化薹草和虉草(P<0.05).

2.2 水質(zhì)變化

2.2.1 水體WT、pH、Tur的時間變化 本研究中，空白組與實驗組WT變化趨勢一致(圖2A). 植物分解過程中，各實驗組水體pH變化相似，均呈先降低后升高再逐漸穩(wěn)定的趨勢. 實驗結(jié)束后各實驗組的pH保持在7.8～9.6之間，表明系統(tǒng)進入相對穩(wěn)定狀態(tài). 灰化薹草組水體pH在第3天降至最低(6.77)，第21天上升至最大(9.76). 在第6天蔞蒿組和虉草組水體pH降至最低(分別為5.05和5.27)，蔞蒿組在實驗結(jié)束時達到最大(8.17)，虉草組在第33天時上升至最大(9.62)(圖2B)，蔞蒿組pH顯著低于灰化薹草組與虉草組(表1).

圖2 3種濕地植物腐爛分解過程中 水體WT、pH和Tur的時間變化Fig.2 Temporal variation of water temperature, pH and turbidity in water during decomposition of three plants decay

各實驗組水體Tur變化均呈先升高后降低再逐漸穩(wěn)定的趨勢. 灰化薹草組水體Tur在植物分解第21天達到最大(60.30 NTU)，蔞蒿組和虉草組均在分解第33天達到最大，分別為913和287 NTU(圖2C)，顯著高于空白組(P<0.05)(表1).

2.2.2 水體營養(yǎng)鹽和CODMn的時間變化 灰化薹草、蔞蒿和虉草腐爛分解釋放大量的營養(yǎng)鹽，水體中TN、TP、TDP、CODMn濃度的動態(tài)變化均呈先升高后跳躍式降低最后趨于穩(wěn)定的狀態(tài)，TDN、NH3-N濃度整體呈先升高后降低，再升高再降低最后趨于穩(wěn)定的變化. 不同植物實驗組間營養(yǎng)鹽濃度變化差異顯著(表1).

TN方面，灰化薹草組在第21天濃度達到最大(10.16 mg/L)，蔞蒿組和虉草組均在第36天達到最大(分別為56.81和26.52 mg/L)(圖3A). 各實驗組水體TP濃度在第3天迅速升高，在第36天后逐漸下降. 灰化薹草組在第3天達到最大(2.03 mg/L)，蔞蒿組和虉草組濃度分別在第30和27天達到最大(分別為11.54和3.67 mg/L)(圖3B). 灰化薹草組水體TDN濃度在第27天達到最大(4.40 mg/L)，蔞蒿組和虉草組最大濃度分別出現(xiàn)在第36和27天(分別為15.72和5.90 mg/L)(圖3C). TDP方面，灰化薹草組和虉草組均在第3天濃度達到最大(分別0.98和2.94 mg/L)，蔞蒿組在第9天達到最大(8.30 mg/L)(圖3D). 灰化薹草組水體的NH3-N濃度在腐爛分解第27天達到最大(1.82 mg/L). 蔞蒿組水體NH3-N濃度在腐爛分解第9天達到第1個峰值，隨后開始下降，在第36天達到第2個峰值(濃度為23.77 mg/L)，虉草組在第12天達到最大(3.49 mg/L)(圖3E). 灰化薹草組和蔞蒿組CODMn濃度均在第30天達到最大(分別為98.80和285.77 mg/L)，虉草組則在第36天達到最大(142.13 mg/L)(圖3F). 腐爛分解過程中，蔞蒿組TN、TP、TDN、TDP、NH3-N和CODMn平均濃度最高，虉草組和灰化薹草組次之，空白組最低.

圖3 3種濕地植物腐爛分解過程中水體TN、TP、TDN、TDP、NH3-N和CODMn濃度的時間變化Fig.3 Temporal variation of TN, TP, TDN, TDP, NH3-N and CODMn concentrations in water during decomposition of three plants decay

2.2.3 Chl.a濃度的時間變化 灰化薹草組Chl.a濃度呈前期上升、后期逐漸穩(wěn)定的趨勢，第18天出現(xiàn)第1個峰值(287.21 μg/L)，第60天出現(xiàn)第2個峰值(292.62 μg/L). 蔞蒿組Chl.a濃度整體呈逐漸上升的趨勢，第60天達到最大(2146.19 μg/L). 與灰化薹草組相似，虉草組Chl.a濃度前期上升，后期逐漸穩(wěn)定，第30天達到最大(829.62 μg/L)(圖4). 各實驗組間Chl.a濃度存在顯著差異，加草組顯著高于空白組(P<0.05)(表1).

圖4 3種濕地植物腐爛分解過程中 Chl.a濃度的時間變化Fig.4 Temporal variation of Chl.a concentration during decomposition of three plants decay

表1 3個試驗組與對照組的水環(huán)境變化(平均值±標準偏差)*

3 討論

3.1 植物組織分解速率差異性

植物腐爛分解是一個復(fù)雜的生物、物理和化學過程，受多種因素(包括植物自身組成、環(huán)境因素和生物因素)綜合影響. 濕地植物腐爛分解包括植物組織的水解、礦質(zhì)成分和可溶性有機物的溶解、各類有機成分的酶解(植物細胞內(nèi)的酶)，以及生物降解、微小顆粒的逸散等[20-21].

本研究通過室外模擬實驗發(fā)現(xiàn)，3種濕地植物質(zhì)量在短時間內(nèi)迅速衰減，之后逐步趨于穩(wěn)定，說明其分解過程與多數(shù)濕地植物一致，均呈前期快速分解、后期緩慢分解兩個階段. 植物殘體中營養(yǎng)元素氮(N)、磷(P)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、鉀(K)、鈉(Na)、硫(S)等的含量以及物質(zhì)元素之間的計量關(guān)系(C∶N、C∶P、木質(zhì)素∶N、N∶P等)決定著植物殘體的可分解性，能夠顯著影響植物殘體的分解特征. N、P含量很高且C∶N、C∶P和N∶P值較低的植物殘體，通常具有比較高的分解速率，難分解物質(zhì)與植物殘體的分解速率呈顯著的負相關(guān)關(guān)系，對濕地植物殘體的分解具有明顯的調(diào)控和指示作用，如，木質(zhì)素∶N比值常常被用作評價植物可分解性和預(yù)測分解速率. 與其他

相關(guān)研究相比，水環(huán)境溫度較高時促使植物的分解速率加快，如在探究灰化薹草和虉草腐爛過程中高敏敏等[10]發(fā)現(xiàn)，植物在最初30天中分解較快，本研究僅在實驗開始第6天分解速率達到較大值. 研究表明，溫度的升高會促進真菌活動并提高分解速率[22]. 蔞蒿在實驗開始18天內(nèi)快速分解，灰化薹草和虉草在實驗開始6天內(nèi)快速分解. 高敏敏等[10]研究灰化薹草和虉草活體和自然枯落物(風干處理)的分解差異發(fā)現(xiàn)，灰化薹草和虉草活體和自然枯落物在腐爛分解第30天時分解率最大，且活體植物和自然枯落物腐爛分解率變化規(guī)律一致，均為腐爛分解前期較快，后期緩慢. 同時，張廣帥等[8]在探究鄱陽湖碟形湖泊植物分解規(guī)律中發(fā)現(xiàn)，灰化薹草(烘干處理)在前30天分解最快，分解變化規(guī)律與高敏敏等[10]的研究結(jié)果一致，均為前期較快，后期緩慢. 由于烘干植物會改變角質(zhì)層，植物受微生物的影響更大，增加可溶性化合物的流失[2]，從而加快植物的分解. 因此，與其他相關(guān)研究相比，本研究中植物腐爛分解速率在前期較快，但整體分解規(guī)律與其他保持一致. 這種較快的前期分解主要和前期水溶性物質(zhì)及易分解的碳水化合物的快速降解有關(guān)[10]. 同時有研究表明，植物體內(nèi)碳氮磷含量、木質(zhì)素含量和纖維素含量以及相互之間的比值會影響植物的腐爛分解速率[3]. 植物組織初始有機氮濃度和無機鹽類含量較高時，分解速率較快[23-24]. 此外，水體中大量的有機物為微生物提供了豐富碳源，微生物的種類和生物量增加，加速了植物腐爛分解[11]. 隨著不斷的分解，植物所釋放的營養(yǎng)物質(zhì)有限，微生物種類和生物量發(fā)生了變化[25]，且植物殘體中難分解物質(zhì)和難溶占比增加，植物分解由快變慢[26]. 此外，有研究表明，在植物分解后期，木質(zhì)素含量對于植物分解速率影響較大[25,27-28]，因此木質(zhì)素等難分解物質(zhì)不斷積累，植物分解受到抑制，導致植物分解速率減慢[28-29]. 研究表明，難分解物質(zhì)(木質(zhì)素等)與植物殘體的分解速率呈顯著的負相關(guān)[30]. 3種植物的分解速率具有差異，可能是由于植物種類、耐水淹能力以及植物體內(nèi)物質(zhì)形態(tài)及含量不同，決定了分解微生物的喜好程度，造成植物腐爛分解的差異[31]. 同時植物分解速率與植物本身有關(guān)，如蔞蒿，與灰化薹草相比，其體內(nèi)通氣組織發(fā)達，有大量擴裂性通氣組織和髓腔，有助于植物在低氧和缺氧環(huán)境下對氧氣的存儲以及運輸，因此在相同條件下蔞蒿分解較快，造成了三者之間分解的差異[32-34].

3.2 水環(huán)境因子的變化

3.2.2 植物腐爛分解對水體營養(yǎng)鹽和CODMn濃度的影響 本實驗中，水體營養(yǎng)鹽和CODMn濃度變化均呈先升高后跳躍式降低最后趨于穩(wěn)定的狀態(tài). 唐金艷等[38]在蘆葦、荇菜(Nymphoidespeltatum)和狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)等6種水生植物腐爛分解對水質(zhì)影響的研究中也得出了一致的結(jié)論. 植物分解過程中，蔞蒿向水體釋放的營養(yǎng)鹽和CODMn均顯著高于灰化薹草和虉草，可能是由植物自身基質(zhì)引起的營養(yǎng)鹽釋放量不同[2,11]. 在分解前期，植物體內(nèi)可溶性物質(zhì)中的元素大量流失，氮、磷元素在植物腐爛分解前期損失較大，植物組織中可溶性蛋白質(zhì)快速損失導致N大量釋放[11,39]. 分解后期N含量降低，植物殘體及大顆粒有機物的沉降及微生物的硝化和反硝化作用使水體N生成N2、N2O等氣體逸出. 濕地植物的腐爛分解會影響磷的生物循環(huán)、滯留和釋放，使得水體中磷濃度升高. 實驗前期，植物腐爛分解釋放顆粒磷及有機磷，如以磷酸根離子或化合物的形態(tài)存在，引起水體磷濃度升高. 同時植物體可溶性有機物的溶解損失、易分解有機物的分解及顆粒性難分解有機物的散失過程也會影響水體磷濃度[10]. 此外微生物新陳代謝產(chǎn)生的酸與水體中鐵、鋁、鈣、鎂等離子結(jié)合，使難溶性無機磷被溶解. 后期水體磷濃度降低，可能是由于部分磷元素向底部殘體遷移. 此外，微生物能將分解的部分有機磷轉(zhuǎn)化為自身所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，也降低了水體磷濃度. 在高磷營養(yǎng)環(huán)境中，部分浮游植物可以大量吸收水體中的磷，以聚磷酸鹽的形式儲存在體內(nèi)，以便在低磷濃度時期生長[40-41]，造成水體磷濃度下降.

3.2.3 植物腐爛分解對水體Chl.a濃度的影響 浮游植物的生長受到生物因素(如浮游動物和魚類攝食)和非生物因素(如營養(yǎng)鹽、水溫、光照等)的綜合影響. 本研究采用室外模擬實驗，明確了植物腐爛分解對浮游植物生物量的影響及種間差異，各實驗組間Chl.a濃度均存在顯著差異.

光照和營養(yǎng)鹽作為浮游植物生長的基礎(chǔ)，其變化能直接影響浮游植物生長[42]. 光為浮游植物進行光合作用提供能量，與熱帶湖泊相比而言，溫帶湖泊中光對浮游植物的影響尤其重要，甚至超過了營養(yǎng)鹽的作用. 在渾濁的水體中，懸浮物質(zhì)影響光在水下的傳遞，從而改變了光譜組成[13]. 營養(yǎng)鹽濃度過高會抑制浮游植物的生長[43]，當營養(yǎng)鹽輸入降低時，浮游植物的優(yōu)勢種、生物量會出現(xiàn)一定的響應(yīng)[44-45]. 植物腐爛分解過程中不僅會釋放大量的營養(yǎng)鹽，還會產(chǎn)生具有吸光性的溶解性有機物(氨基酸、腐殖酸、脂肪族及芳香烴類物質(zhì)等)，降低水下光照條件，間接影響浮游植物光合作用效率[46-47]. 研究表明，在貧營養(yǎng)但富含有色物質(zhì)的湖泊中，限制浮游植物初級生產(chǎn)量的因素為光照而非營養(yǎng)鹽[48]. 同時，光照和營養(yǎng)鹽的交互作用能顯著影響浮游植物生物量[49-51]. 本研究中，灰化薹草組和虉草組的Chl.a濃度均呈前期上下波動、中期上升并達到較高水平、后期逐漸穩(wěn)定的變化趨勢. 前期浮游植物變化較小，主要是由于植物腐爛分解導致水體濁度逐漸增大，抑制了浮游植物的生長. 中期濁度和營養(yǎng)鹽濃度達到最大后開始下降，此時浮游植物開始大幅度生長. 后期Chl.a濃度逐漸穩(wěn)定，研究發(fā)現(xiàn)化感物質(zhì)會抑制某些浮游植物的生長[52-53]. 蔞蒿組Chl.a濃度整體呈跳躍式上升的變化，前期變化趨勢與其他兩組相似，浮游植物生長主要受水體濁度的影響. 中后期水體濁度下降，浮游植物大幅度生長. 實驗后期不同實驗組Chl.a濃度變化出現(xiàn)差異可能是由植物的物種差異引起的. 綜上，不同濕地植物分解造成水體環(huán)境因子和浮游植物生長差異較大，后續(xù)將深入研究浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化特征，進一步探究浮游植物在植物腐爛過程中的響應(yīng).

4 結(jié)論

1)鄱陽湖典型濕地植物灰化薹草、蔞蒿和虉草在水淹脅迫下的分解均具有明顯的階段性，在實驗前期分解較快，后期分解緩慢. 蔞蒿分解率最大，虉草次之，灰化薹草最小，同時高溫環(huán)境下加劇植物的分解.

2)腐爛分解過程中，水體理化因子基本均發(fā)生了顯著變化，如水體pH呈先降低后升高的趨勢，且空白組pH顯著高于其他實驗組. 濁度、營養(yǎng)鹽濃度和CODMn濃度均呈先升高后降低并逐漸穩(wěn)定的變化趨勢，蔞蒿腐爛分解對水體pH、濁度、營養(yǎng)鹽濃度和CODMn濃度影響最大.

3)灰化薹草組和虉草組Chl.a濃度變化均呈前期波浪式上升、后期逐漸穩(wěn)定的變化趨勢；蔞蒿組Chl.a濃度整體呈逐漸上升的趨勢. 水體濁度和營養(yǎng)鹽濃度是影響浮游植物生長的主要因素.

本研究是在160 L聚乙烯塑料桶中開展的，雖然在實驗過程中模擬自然環(huán)境進行了人力攪拌，但是水位及水流變化遠不及鄱陽湖自然水體. 同時由于無脊椎動物啃食等壓力作用，濕地植物分解速度更快. 此外，本研究中未考慮底泥，與鄱陽湖相比，水-植物-底泥三者進行營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)移、轉(zhuǎn)化過程較少. 因此，進一步實施原位的模擬實驗才能更加真實地研究自然分解過程及浮游植物的響應(yīng).