張新生 盧杰

摘要：根系生物量基于根系生長發(fā)育狀況進(jìn)行測定，而根系生長發(fā)育不可避免會(huì)受到根際影響，因此根際必然會(huì)對根系生物量產(chǎn)生作用。基于當(dāng)前國內(nèi)外關(guān)于根系生物量的相關(guān)研究，分別從根際溫度、根際水分與氣體、根際營養(yǎng)元素以及根際微生物4個(gè)方面綜述根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)制。在此基礎(chǔ)上，提出全球變暖與CO2濃度升高、大氣氮沉降以及生態(tài)退化與恢復(fù)過程這3個(gè)全球化問題在根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)中有何影響。目前，未見根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)的研究報(bào)道。在全球生態(tài)環(huán)境問題日益加劇的背景下，人類活動(dòng)極大地影響了根際生態(tài)系統(tǒng)，探明根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)制，將為全球生態(tài)問題提供應(yīng)對策略，并協(xié)調(diào)人與自然之間的關(guān)系，實(shí)現(xiàn)人與自然的和諧發(fā)展。

關(guān)鍵詞：根系生物量;根際生態(tài)系統(tǒng);全球生態(tài)問題;響應(yīng)機(jī)制

中圖分類號：Q948.12 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）17-0039-06

收稿日期：2021-05-06

基金項(xiàng)目：科技部國家野外科學(xué)研究觀測站（生態(tài)系統(tǒng)）運(yùn)行補(bǔ)助項(xiàng)目（編號：2015-2020）。

作者簡介：張新生（1998—），男，山東臨沂人，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail：739584818@qq.com。

通信作者：盧 杰，教授，主要從事森林生態(tài)學(xué)的研究與教學(xué)工作。E-mail：tibetlj@163.com。

植物地下根系與根際之間存在著密切聯(lián)系，而根系生物量是衡量植物根系生長發(fā)育的一個(gè)重要指標(biāo)[1]。因此，地下根際生態(tài)系統(tǒng)對根系的作用主要體現(xiàn)在根系生物量上。當(dāng)前全球生態(tài)安全問題日益嚴(yán)重，這直接影響到根際生態(tài)系統(tǒng)對植物根系的調(diào)控。為此，在根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)過程中，需要從根際環(huán)境因子的角度出發(fā)，理解根系生物量與根際生態(tài)系統(tǒng)的聯(lián)系，預(yù)測植物根系生態(tài)系統(tǒng)及地下根際生態(tài)系統(tǒng)對全球生態(tài)安全變化的影響。

19世紀(jì)以前，學(xué)者們認(rèn)為，植物地上部分與地下部分是相互隔離的，沒有任何關(guān)聯(lián)。19世紀(jì)以后，學(xué)者們開始認(rèn)識到土壤動(dòng)物以及土壤養(yǎng)分對植物生長發(fā)育有著重要的作用，尤其在植物根系附近的這一土壤微區(qū)內(nèi)，根際是植物群落發(fā)展的重要條件[2]。隨著對根際生態(tài)學(xué)的深入研究，人們認(rèn)識到根系與根際之間必然存在著某種關(guān)聯(lián)，根際生態(tài)系統(tǒng)在植物根系發(fā)育過程中占有重要地位。目前，關(guān)于根系生物量與根際生態(tài)系統(tǒng)的研究依然有限。根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)主要體現(xiàn)在根際生態(tài)因子對根系生物量的促進(jìn)效應(yīng)。在根際界面，土壤為根系提供水分、養(yǎng)分等植物生長發(fā)育所必需的土壤理化環(huán)境和生物環(huán)境[3-4]。因此，探明根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)制，將成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一。

1 研究現(xiàn)狀

1.1 根系生物量

根系生物量是指植物根系中所有根系的總個(gè)數(shù)或總干質(zhì)量，用J/m2或g/m2作為根系生物量（干質(zhì)量）的單位。近10年與根系生物量相關(guān)的研究主要有4個(gè)方面：根系生物量與碳氮關(guān)系、根系生物量時(shí)空分布、根系生物量與土壤水分、養(yǎng)分的相關(guān)性、全球變暖對根系生物量的影響。

1.1.1 根系生物量與碳氮關(guān)系 根系生物量與碳氮關(guān)系一直是國內(nèi)外學(xué)者研究的重點(diǎn)。在國內(nèi)，較早對根系生物量與碳氮關(guān)系進(jìn)行研究的是廖蘭玉等，她們以黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）、鼎湖釣樟（Lindera chunii）群落為研究對象，使用離子分析儀對根的含氮量進(jìn)行分析，得出鼎湖山地區(qū)植被根系的氮素動(dòng)態(tài)[5]。隨著時(shí)間推移，眾多學(xué)者對根系生物量與碳氮關(guān)系進(jìn)行研究。在根系生物量與碳方面，學(xué)者們主要研究碳儲(chǔ)量以及有機(jī)碳與根系生物量的關(guān)系。在崇墩溝流域的紅壤丘陵區(qū)以及榆林南部丘陵溝壑區(qū)，學(xué)者們分別對根系生物量與碳儲(chǔ)量關(guān)系、根系生物量與土壤有機(jī)碳關(guān)系進(jìn)行研究[6-7]。在根系生物量與氮方面，代表性研究有張國娟等在干旱區(qū)棉田中進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)土壤氮素轉(zhuǎn)化含量會(huì)對棉花（Gossypium spp.）的根系生物量產(chǎn)生影響[8]。國內(nèi)最新對根系生物量與碳氮關(guān)系進(jìn)行研究的學(xué)者是張豪睿等，在青藏高原北部的高寒草甸，研究草甸根系生物量是否與碳氮的分布格局有關(guān)聯(lián)性[9]。

國外學(xué)者對根系生物量與碳氮關(guān)系的代表性研究主要有Mehrcedeh等在全球氣候變化背景下，調(diào)查赫卡尼亞森林土壤CO2排放情況，探討氮添加對楓木人工林土壤CO2流出量和細(xì)根生物量的影響，得出土壤CO2外排量與細(xì)根生物量和土壤溫度呈指數(shù)關(guān)系，且呈季節(jié)變化規(guī)律[10];Vourlitis等發(fā)現(xiàn)，人為氮沉降影響了世界范圍內(nèi)陸地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)，并且在研究過程中，氮的輸入起初增加了灌木的根系生物量，抑制了地上灌木生物量，但隨著時(shí)間的推移，生物量分配發(fā)生逆轉(zhuǎn)，地上灌木生物量顯著增加[11];Forsmark等為研究人為氮濃縮是否可以提高根系生物量，創(chuàng)建了一個(gè)生物量生產(chǎn)效率指數(shù)，發(fā)現(xiàn)高水平的氮富集促使碳在地下分配的使用轉(zhuǎn)移，較少碳用于快速排放的代謝功能，更多的碳用于生產(chǎn)新的組織，高氮處理使細(xì)根生物量顯著提高[12]。

1.1.2 根系生物量時(shí)空分布 國內(nèi)學(xué)者主要從空間分布與季節(jié)動(dòng)態(tài)變化上對根系生物量進(jìn)行研究。在空間分布方面，張燁等以30年生江南油杉（Keteleeria fortunei）為研究對象，發(fā)現(xiàn)不同坡位的油杉各組分根系生物量的排列順序一致且空間分布規(guī)律性明顯[13];高祥等以人工種植的馬尾松（Pinus massoniana）為研究對象，發(fā)現(xiàn)不同林分密度對馬尾松的根系總生物量產(chǎn)生影響[14]。在季節(jié)動(dòng)態(tài)變化方面，代表性研究有楊福春等為研究黃山松（P. taiwanensis）對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，在武夷山以黃山松為研究對象，以海拔梯度為對比條件，探討黃山松的根系生物量在季節(jié)變化上有何特征[15];陳紅等使用土柱法對黃山地區(qū)的毛竹（Phyllostachys edulis）根系進(jìn)行挖掘，并連續(xù)觀測根系生物量變化情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)毛竹根系總生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)呈規(guī)律性變化，其根系生物量與溫度因子具有相關(guān)性，與降水量因子無相關(guān)性[16]。

國外學(xué)者主要對根系生物量的空間分布研究較多，Shanin等以種內(nèi)和種間競爭為差異條件對云杉（Picea asperata）、樟子松（ P. sylvestris var. mongolica）、樺樹（Betula）等樹種的混交林根系生物量空間分布進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)根系垂直分布的種間差異以及種內(nèi)和種間競爭對根系生物量的空間結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[17];Wilkens等為加深對南佛羅里達(dá)紅樹（Rhizophora apiculata）地下生態(tài)和異速生長關(guān)系的認(rèn)識，對其單生穗根（Rhizophora mangle）細(xì)根生物量分布進(jìn)行測量，發(fā)現(xiàn)紅樹細(xì)根生物量分布具有隨機(jī)性和立地差異性[18];Raúl等在澳大利亞東部研究細(xì)葉桉（Eucalyptus tereticornis）林細(xì)根生物量的空間分布時(shí)，發(fā)現(xiàn)細(xì)根總生物量與地上草本生物量呈顯著正相關(guān)，并且越靠近大型喬木其根系生物量越大，反映了林下草本植物和成熟喬木對細(xì)根生物量的貢獻(xiàn)[19]。

1.1.3 根系生物量與土壤水分、養(yǎng)分的相關(guān)性 土壤水分和養(yǎng)分是植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因素，不同土壤水分與養(yǎng)分情況對植物根系生物量的積累影響不同。國內(nèi)學(xué)者較早對根系生物量與土壤關(guān)系進(jìn)行研究的是折紅燕等，他們在內(nèi)蒙古自治區(qū)的大青溝國家級自然保護(hù)區(qū)對水曲柳（Fraxinus mandschurica）、大果榆（Ulums macrocarpa）和蒙古櫟（Quercus mongolica）的根系生物量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)3種植物根系生物量的垂直分布與土壤養(yǎng)分（土壤有機(jī)碳、速效氮磷鉀、全氮、全磷等）在0.05的水平下呈現(xiàn)顯著相關(guān)性[20];2016年郭京衡等在塔克拉瑪干沙漠的南緣和田地區(qū)對多枝檉柳（Tamarix ramosissima）和梭梭（Haloxylon ammodendron）群落進(jìn)行根系生物量分布與土壤水分及養(yǎng)分關(guān)系的探究，發(fā)現(xiàn)土壤水分在干旱區(qū)是這2種植物的限制性因子，而土壤養(yǎng)分與這2種植物的相關(guān)性不顯著[21]。國內(nèi)最近對根系生物量與土壤關(guān)系進(jìn)行研究的是李非凡等對紅錐（Castanopsis hystrix）、樂昌含笑（Michelia chapensis）人工林以及次生林進(jìn)行根系生物量與土壤養(yǎng)分關(guān)系的探究，發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分中的K、C、P含量對這3種林分的根系生物量影響較大[22]。

國外學(xué)者在根系生物量與土壤水分和養(yǎng)分的相關(guān)性研究中，有關(guān)土壤水分對根系生物量影響的研究較多。Gebre等在研究土壤水分虧缺和施肥對大豆根系生物量分布的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)輕度干旱脅迫下，根系干物質(zhì)在深層土壤中所占比例較大[23];Sebastian等結(jié)合降水梯度研究5種溫帶闊葉樹根系壞死與根系生物量的比值（N/B），發(fā)現(xiàn)這5種植物的細(xì)根生物量對地下土壤水分虧缺的反應(yīng)不同[24]。土壤養(yǎng)分對根系生物量影響的代表性研究有Otuba 等在烏干達(dá)東北部研究土壤基質(zhì)和氮肥對塞內(nèi)加爾相思（Acacia senegal）和西伯利亞相思（A. sieberiana）生長速率的影響，發(fā)現(xiàn)不同土壤基質(zhì)對收獲期莖、葉相對生物量和根系相對生物量的影響顯著（P<0. 05）[25]。

1.1.4 全球變暖對根系生物量的影響 全球氣候變暖使得世界各地的降水量產(chǎn)生變化、高山凍土消融以及海平面上升，破壞了生態(tài)系統(tǒng)的平衡，影響了高緯度地區(qū)和高海拔森林的整體生態(tài)功能。在國內(nèi)，劉美等發(fā)現(xiàn)，全球氣候變暖正在影響青藏高原地區(qū)的高寒生態(tài)系統(tǒng)，然后通過對窄葉鮮卑花（Sibiraea angustata）高寒灌叢的研究，分析了氣候變暖對高寒灌叢根系生物量的影響[26];同樣是在青藏高原地區(qū)，楊凱等以小嵩草（Kobresia pygmea）草甸和藏嵩草（K. tibetica）沼澤化草甸為研究對象，探討土壤水分差異下全球變暖對2種草甸的根系生物量和根系功能性狀的影響[27]。

在國外，全球氣候變暖已經(jīng)成為學(xué)者們關(guān)注的重點(diǎn)問題。代表性研究有Mueller等在草原上研究二氧化碳（CO2）增加和氣候變暖對根系生物量的影響，發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高和氣候變暖對不同土層的根系生物量會(huì)產(chǎn)生不同的影響[28];Kaarin等在阿爾卑斯山和冰島2地研究了土壤升溫對云杉根系生物量和形態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)細(xì)根生物量隨著土壤溫度的升高而急劇減少[29]。

1.2 根際生態(tài)系統(tǒng)

根際生態(tài)系統(tǒng)是指與植物根系發(fā)生緊密相互作用的土壤微域環(huán)境，是植物在其生長、吸收、分泌過程中形成的物理、化學(xué)、生物學(xué)性質(zhì)不同于土體的、復(fù)雜的、動(dòng)態(tài)的微型生態(tài)系統(tǒng)[30]。根際生態(tài)系統(tǒng)主要包括3個(gè)部分：植物、土壤以及微生物。目前，國內(nèi)外學(xué)者對根際生態(tài)系統(tǒng)主要從這3個(gè)方面進(jìn)行研究。

1.2.1 植物與根際生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)聯(lián) 目前，植物與根際生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)聯(lián)的研究主要在根系分泌物方面。根系分泌物是指根在一定的生長過程中，根的不同部位向根生長的根際生態(tài)區(qū)域釋放各種物質(zhì)的統(tǒng)稱[31-32]。在國內(nèi)，學(xué)者們關(guān)于根系分泌物與根際相聯(lián)系的研究眾多，吳林坤等為深入地研究根系分泌物對根際生物學(xué)的影響，系統(tǒng)地闡述了根系分泌物的相關(guān)理論，并總結(jié)根系分泌物介導(dǎo)下植物與根際之間的密切關(guān)系[33];劉鵬等在探究不同耐鋁性的栝樓（Trichosanthes kirilowii）根系分泌物對根際生態(tài)的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)低濃度、中濃度栝樓根系分泌物有利于根際區(qū)域內(nèi)各種營養(yǎng)元素的增加，而高濃度的根系分泌物抑制栝樓根際的發(fā)展[34]。相對國內(nèi)來說，國外對根系分泌物與根際的研究程度較深。代表性研究有Olga等分析了二穗孢粉的根系分泌物，并通過生物微陣列對細(xì)菌進(jìn)行篩選，發(fā)現(xiàn)這些分泌物為假單胞菌菌株提供碳和能量[35];Clocchiatti等設(shè)計(jì)了1個(gè)根際微生態(tài)系統(tǒng)，模擬根系分泌物從貧瘠沙地向耕地土壤逐漸擴(kuò)散的過程，并在此系統(tǒng)中，測試了8種酚酸單獨(dú)或與主要根代謝物組合對促真菌的作用[36]。

1.2.2 土壤與根際生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)聯(lián) 土壤作為根際連接植物的橋梁，影響植物根系的生長發(fā)育狀況。目前，國內(nèi)學(xué)者已經(jīng)認(rèn)識到根際土壤的重要性，開始對根際土壤進(jìn)行研究。王婷等對4種生境下的蘆葦（Phragmites australis）進(jìn)行根際土壤理化性質(zhì)研究，發(fā)現(xiàn)處于4種生境下的蘆葦通過調(diào)節(jié)根系抗氧化酶活性及分泌物含量來適應(yīng)不同的根際土壤環(huán)境[37];張寶成等以小葉型和大葉型楤木（Aralia chinensis）為研究對象，分析楤木類型對根際土壤碳以及酶活性的影響[38]。在國外，關(guān)于根際土壤理化性質(zhì)的研究較少，最新研究有Prem等發(fā)現(xiàn)，生物炭通過影響小麥（Triticum aestivum）根際土壤凈氮和總氮轉(zhuǎn)化速率，降低了小麥根際土壤異養(yǎng)呼吸和N2O排放，其效應(yīng)在根際和根際土壤中存在差異[39];Yang等對25株AM植物和9株ECM植物的根際土壤進(jìn)行采樣，探討了不同菌根組合對根際土壤氮、磷、土壤養(yǎng)分含量以及潛在酶活性的影響[40]。

1.2.3 微生物與根際生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)聯(lián) 與根際相關(guān)的微生物稱為根際微生物，是指對植物根系影響的特定的土壤微生物群落[41]。根際微生物主要包括土壤細(xì)菌、土壤真菌等，而國內(nèi)學(xué)者對根際土壤細(xì)菌群落的研究較多，李媛媛等在塔里木河下游通過對胡楊（Populus euphratica）根際土壤細(xì)菌的測序以及CCA分析，發(fā)現(xiàn)土壤含水量、全鉀、總鹽、pH值等環(huán)境因子對根際細(xì)菌群落組成有著重要影響[42];高曉梅等為解決韭菜（Allium tuberosum Rottl）根腐病問題，對韭菜根際土壤進(jìn)行微生物測序，發(fā)現(xiàn)感染后的韭菜根際土壤細(xì)菌中的核心微生物類群健康狀況發(fā)生變化，其健康程度向亞健康轉(zhuǎn)化[43]。相對國內(nèi)來說，國外科學(xué)技術(shù)先進(jìn)，學(xué)者們利用儀器對根際微生物的研究更加深入。代表性研究有Santos等為保護(hù)小菜蛾（Plutella xylostella）的生長，在真實(shí)的田間條件下監(jiān)測根際細(xì)菌增殖和葉面硫代葡萄糖苷的轉(zhuǎn)錄[44];Mattoo等利用宏基因組測序技術(shù)對谷子（Setaria italica）根際核心微生物組進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)生物接種劑有利于有益微生物的富集，而添加合成肥料雖然使得谷子株高增加，但導(dǎo)致利于土壤健康、肥力和作物產(chǎn)量的微生物減少，同時(shí)會(huì)增加致病物種[45]。

2 根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)

根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)主要體現(xiàn)在根際溫度、根際水分與氣體、根際營養(yǎng)元素等方面，且根際生態(tài)系統(tǒng)中所包含的根際微生物也是影響根系生物量的一個(gè)重要因素。

2.1 根際溫度對根系生物量的影響

了解根際溫度影響植物根系生長的原因，對于理解植物如何適應(yīng)變化的氣候至關(guān)重要。根系生物量對根際溫度的響應(yīng)有2個(gè)方面。一是根際溫度主要通過加速根系碳水化合物和養(yǎng)分在植物內(nèi)部的流動(dòng)，以及調(diào)動(dòng)植物內(nèi)部成分中N儲(chǔ)量來增加或減少根系生物量。 Rogiers等發(fā)現(xiàn)，多年生植物和落葉植物對土壤變暖響應(yīng)的碳水化合物運(yùn)動(dòng)和氮分配模式存在差異，這可能是導(dǎo)致植物根系生物量積累形式不同的原因[46]。二是植物內(nèi)部資源分配格局過去僅受地上溫度和地下溫度季節(jié)循環(huán)的影響，而現(xiàn)在不僅受季節(jié)循環(huán)的影響，還受人類活動(dòng)導(dǎo)致的全球氣候變暖影響。Taranet等在探討根際溫度是否影響甘薯（Dioscorea esculenta）貯藏根的形成和生長時(shí)，發(fā)現(xiàn)根際溫度升高抑制了甘薯貯藏根的干生物量積累，且在根際溫度持續(xù)升高時(shí)影響更明顯[47]。

2.2 根際水分與氣體對根系生物量的影響

根際水分與氣體對植物根系生物量具有重要影響。在根際水分方面，水分是植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子。因此，根際水分對增加植物根系生物量至關(guān)重要。由于根際水分受降水量、蒸發(fā)速率、土層深度等自然因素的影響而發(fā)生變化，所以根系生物量也會(huì)隨之產(chǎn)生變化。相關(guān)研究表明，在0～40 cm的土層是植物根系吸收和利用水分的重要區(qū)域，該層根際水分含量隨季節(jié)呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)變化，且根系生物量在此層數(shù)量最多[48]。在根際氣體方面，根際氣體主要包括CO2、O2、乙烯等成分，在這些氣體中根際CO2是影響植物根系生物量變化的重要成分，相關(guān)研究表明，根際CO2富集有助于增強(qiáng)植物光合作用，從而促進(jìn)根系發(fā)育，增加根系生物量[49];而根際O2與乙烯含量則通過改變植物吸收養(yǎng)分的速率，對根系生物量產(chǎn)生影響[50]。

2.3 根際營養(yǎng)元素對根系生物量的影響

根際營養(yǎng)元素主要有氮、磷、鉀等，這些元素將對根系生物量產(chǎn)生重要影響。在氮素吸收方面，植物主要依靠根系有機(jī)酸降低pH值來增加氮素溶解，從而對其進(jìn)行吸收[51];在磷的吸收方面，由于磷元素?cái)U(kuò)散能力較弱，根際通過養(yǎng)分枯竭機(jī)制增加根系對磷的吸收[52];在鉀元素方面，相關(guān)研究表明，有效鉀的累積對不同作物的根系生物量具有影響[53]。在整體上，一方面，當(dāng)根際營養(yǎng)元素供應(yīng)有限時(shí)，植物根的運(yùn)輸能力在短時(shí)間內(nèi)加強(qiáng)，能夠增加根系生物量，補(bǔ)償根際營養(yǎng)元素供應(yīng)不足的問題。另一方面，根際營養(yǎng)元素的空間異質(zhì)性會(huì)顯著影響植物地下根系生物量分布狀況。由于根際營養(yǎng)元素在地下空間尺度上具有空間異質(zhì)性，這將導(dǎo)致植物地下根系向根際營養(yǎng)元素肥沃地帶生長，其根系生物量在此地聚集。

2.4 根際微生物對根系生物量的影響

根際微生物直接或間接調(diào)控植物生長發(fā)育，對根系生物量產(chǎn)生影響。在直接調(diào)控方面，根際微生物（細(xì)菌、真菌等）對根系生物量的作用有2個(gè)方面：正向和負(fù)向。根際微生物（病原菌）會(huì)感染植物根系產(chǎn)生疾病，但能夠抑制外來植物的入侵;在正效應(yīng)上，根際中的某些微生物能夠與根系共生，提高植物吸收水分養(yǎng)分的效率，增加根系生物量[54]。在間接調(diào)控方面，一些根際微生物通過與植物根系之間存在的營養(yǎng)聯(lián)系，促進(jìn)根際土壤中的有機(jī)質(zhì)分解和N、P等元素礦化，提高根際營養(yǎng)元素的可獲得性，從而促進(jìn)根系生物量的增加[55]。綜上所述，根際微生物通過直接或間接調(diào)控植物養(yǎng)分的供應(yīng)與吸收，從而對植物根系生物量產(chǎn)生影響。

3 問題與展望

3.1 全球變暖與CO2濃度升高條件下根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)

全球變暖與全球CO2濃度升高能夠改變根際生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的某些因子，從而對根系生物量產(chǎn)生影響。全球變暖導(dǎo)致高海拔及高緯度地區(qū)的根際溫度升高，使得生活在這些地區(qū)的植物更加容易生存，其生長發(fā)育期縮短，并使根系生物量增加速度加快。根際氣體中的CO2濃度升高能夠促進(jìn)植物光合作用，促進(jìn)根系生長、碳沉積以及提高周轉(zhuǎn)、呼吸速率，影響根系生物量的變化。另一方面，全球變暖以及CO2濃度升高會(huì)改變植物群落結(jié)構(gòu)，改變地上-地下凋落物數(shù)量和成分，從而引起根際微生物多樣性產(chǎn)生變化。根際微生物對根系生物量有著重要影響，其多樣性變化將直接導(dǎo)致根系生物量發(fā)生改變。因此，深入探究全球變暖與CO2濃度升高條件下根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)，有助于闡明根際生態(tài)系統(tǒng)對全球變暖和CO2濃度升高的響應(yīng)機(jī)制。

3.2 大氣氮沉降過程中根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)

大氣氮沉降是指由于人類活動(dòng)導(dǎo)致大氣氮素降落到陸地和水體的過程。一方面，大氣氮沉降使得根際營養(yǎng)元素中的氮素過度增加，并改變植物群落多樣性和降低植物光合速率，這些都使得根系生物量減少。另一方面，過多的氮元素導(dǎo)致根際土壤性質(zhì)發(fā)生改變，其pH值下降、鹽基離子與H+、Al3+遷移，進(jìn)而導(dǎo)致土壤酸化與鋁毒，最終對根系生物量產(chǎn)生影響。因此，大氣氮沉降使得根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)過程發(fā)生變化，嚴(yán)重威脅了植物根系的生長發(fā)育。為此，探明大氣氮沉降增加背景下根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)過程，有助于奠定根際生態(tài)系統(tǒng)在全球環(huán)境變化中的理論基礎(chǔ)，并為控制大氣污染提供方法與途徑。

3.3 生態(tài)退化與恢復(fù)過程中根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)

全球生態(tài)環(huán)境惡化以及人類活動(dòng)導(dǎo)致了森林植被破壞、群落減少、生物多樣性降低、土地退化等生態(tài)退化問題。由于根系生物量對根際生態(tài)的響應(yīng)是多方面的，全球生態(tài)環(huán)境惡化以及人類活動(dòng)不可避免會(huì)對植物根系系統(tǒng)或根際生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行干擾和破壞，在根際尺度上影響根系生物量，最終導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中的群落多樣性、生產(chǎn)力及功能產(chǎn)生退化效應(yīng)。

生態(tài)恢復(fù)是指停止人為干擾生態(tài)系統(tǒng)，依靠其自我調(diào)節(jié)能力恢復(fù)原有生態(tài)環(huán)境，而大多數(shù)情況下生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力不足，需要人為輔助進(jìn)行生態(tài)環(huán)境恢復(fù)。目前，在生態(tài)恢復(fù)過程中忽視了根際生態(tài)系統(tǒng)對根系生物量的影響，也忽視了根際生態(tài)在退化生態(tài)系統(tǒng)中修復(fù)的地位。因此，開展生態(tài)恢復(fù)工作要注意根際生態(tài)系統(tǒng)的影響，發(fā)揮根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)制，完成退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建。

3.4 展望

根際特殊的生態(tài)環(huán)境導(dǎo)致根際環(huán)境因子在該區(qū)域內(nèi)呈現(xiàn)出與非根際區(qū)域的巨大差異。因此，根系生物量將在根際生態(tài)系統(tǒng)的影響下發(fā)生變化。一方面，根際生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的根際溫度、根際水分與氣體、根際營養(yǎng)元素以及根際微生物等因子對根系生物量產(chǎn)生影響;另一方面，全球環(huán)境變化情況會(huì)對根際生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，從而導(dǎo)致根系生物量發(fā)生變化。

在全球生態(tài)環(huán)境變化的背景下根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)是目前研究的熱點(diǎn)之一。然而，植物根系生物量變化因根際養(yǎng)分礦化、根際氣體變化等根際生態(tài)因子的影響有著不確定因素，尤其是在根際微生物多樣性對根系生物量的影響方面具有變異性。因此，探明根系生物量對根際生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)過程，是未來亟待解決的關(guān)鍵問題。

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