李 江 駱 婷 易航宇

（四川省仁壽縣鏵強(qiáng)中學(xué) 四川眉山 620500）

基因自由組合定律的考查題型中涉及2 對(duì)或多對(duì)基因，其結(jié)合方式及變式較之分離定律更加復(fù)雜多變，其遺傳規(guī)律計(jì)算和推導(dǎo)親、子代基因型等歷來是高考的重要考點(diǎn)[1-2]。加上致死效應(yīng)、多因一效、顯性上位等問題[3-5]，使得學(xué)生在基因自由組合定律的計(jì)算中往往不知道該怎么算，讀不懂題。如何幫助學(xué)生高效的審題、解題一直是一線生物學(xué)教師的教學(xué)難點(diǎn)，也是當(dāng)前“遺傳與進(jìn)化”版塊內(nèi)容中的研究熱點(diǎn)。

已有文獻(xiàn)歸納總結(jié)了自由組合定律的題型[1,6]和解題規(guī)律及方法，例如，棋盤法、列表法、配子棋盤法、活用基因分離定律等方法[7-11]，并配以大量的例題解析。此外，借用“巧提公因式”“多項(xiàng)式相乘”“合并同類項(xiàng)”“二項(xiàng)式定理”等數(shù)學(xué)方法解決遺傳學(xué)概率計(jì)算在相關(guān)問題上更加快捷、省時(shí)[12-13]。然而，當(dāng)前的研究文獻(xiàn)多注重于高三復(fù)習(xí)使用，采用的例題也多是高考題，重點(diǎn)在題型和方法的歸納總結(jié)，例題解析步驟也較簡略，對(duì)初學(xué)者及學(xué)習(xí)能力較弱的學(xué)生而言其實(shí)用性較差，信息量大反而不利于學(xué)生對(duì)基本概念、基本方法的掌握。

因此，本文在文獻(xiàn)綜述及歸納教學(xué)中學(xué)生學(xué)習(xí)問題的基礎(chǔ)上，從基本概念入手，借用典型且難度相對(duì)較小的例題總結(jié)基因自由組合定律的計(jì)算方法及詳細(xì)步驟，以期對(duì)初學(xué)者在夯實(shí)基礎(chǔ)、審題解題等方面有所啟示和幫助。

1 解題基礎(chǔ)

基因分離定律是自由組合定律的基礎(chǔ)，自由組合定律的相關(guān)概率計(jì)算的基礎(chǔ)同樣是基因分離定律涉及的概率計(jì)算方法。因此，只要熟練掌握1 對(duì)等位基因的概率計(jì)算方法，2 對(duì)或多對(duì)等位基因的遺傳規(guī)律及概率計(jì)算就會(huì)迎刃而解。

基因自由組合定律涉及的概率計(jì)算其本質(zhì)是在利用雜交組合法、配子法等計(jì)算1 對(duì)等位基因概率的基礎(chǔ)上，通過“乘法法則”和“相加法則”計(jì)算2 對(duì)或多對(duì)等位基因的遺傳概率。因此，自由組合定律的遺傳概率的計(jì)算前提是徹底并透徹理解分離定律中的“3∶1”“1∶1”，以及致死效應(yīng)引起的“2∶1”“1∶2”等比例組成，靈活運(yùn)用到自由組合中，熟練分解題干，得到“（3∶1）×（2∶1）”“（2∶1）×（2∶1）”等非典型的“9∶3∶3∶1”的變式。

2 概率計(jì)算的基本方法

基因自由組合定律的概率計(jì)算是以基因分離定律為基礎(chǔ)，其計(jì)算方法主要還是雜交組合法和配子法。在熟練掌握1 對(duì)等位基因的概率計(jì)算的基礎(chǔ)上，靈活利用3∶1、1∶1 及純合致死等比例和特殊情境，再通過雜交組合法（相乘法則和相加法則）計(jì)算自由組合定律的遺傳概率相比于配子法更加簡單快捷，且易于理解。當(dāng)然，針對(duì)不同的題型或情境，二者（雜交組合法和配子法）可貫穿使用。

雜交組合法的計(jì)算公式為：概率=（某性狀或遺傳因子組合數(shù)/總組合數(shù)）×100%，其計(jì)算步驟：1）配子類型及概率計(jì)算；2）配子間的結(jié)合方式（總組合數(shù)）；3）基因型及表型概率的計(jì)算。

2.1 配子類型及概率計(jì)算 親本產(chǎn)生配子類型及概率計(jì)算最主要是要牢記基因分離定律中對(duì)“成對(duì)基因”的描述：“控制同一性狀的遺傳因子（基因）成對(duì)存在，不相融合；在形成配子時(shí)，成對(duì)的遺傳因子發(fā)生分離，分離后的遺傳因子分別進(jìn)入不同的配子中”。即是雜合子中Aa產(chǎn)生2 種配子，且A配子占1/2、a配子占1/2；純合子AA只產(chǎn)生1 種配子，其比例為1。若親本比例不為1，則計(jì)算配子類型及比例時(shí)還需考慮親本比例，例如，1/4aa親本只產(chǎn)生1 種配子，其比例為1/4；2/3Aa、1/3AA的全體產(chǎn)生的配子有A、a2 種配子，其比例分別為：A配子2/3（2/3×1/2+1/3）、a配子1/3（2/3×1/2）。

在涉及2 對(duì)或多對(duì)等位基因的情況下，親本產(chǎn)生的配子類型及比例的計(jì)算方法：逐個(gè)計(jì)算單對(duì)基因的配子類型及比例，然后通過相乘法則計(jì)算某種配子類型的比例。

例如：基因型為AABbCcDdee的個(gè)體，產(chǎn)生的配子種類數(shù)為1×2×2×2×1=6 種，產(chǎn)生Abcde配子的比例為1×1/2×1/2×1/2×1=1/6。其中的“1”指AA和ee基因只產(chǎn)生1 種配子，且比例為1；而“1/2”表示Bb、Cc、Dd要產(chǎn)生2 種配子，且每種配子的比例各占1/2。

2.2 配子間的結(jié)合方式即總組合數(shù)的計(jì)算 總組合數(shù)的計(jì)算方法為“分別求2 個(gè)親本產(chǎn)生的配子的種類，然后相乘”。 例如，基因型為AABbCc和AaBbcc的個(gè)體雜交，其配子間的結(jié)合方式有多少種？先計(jì)算親本產(chǎn)生的配子種數(shù)：AABbCc產(chǎn)生4種配子（1×2×2）、AaBbcc產(chǎn)生4種配子（2×2×1）；再求2親本配子間的結(jié)合方式有4×4=16種。

2.3 子代基因型或表型的概率計(jì)算 基因自由組合定律相關(guān)的概率計(jì)算步驟：先計(jì)算每對(duì)基因雜交產(chǎn)生的子代的基因型、表型種類及概率，然后根據(jù)題目需要“相乘”或“相乘及相加”。在熟練掌握基因分離定律概率計(jì)算后，每對(duì)基因雜交產(chǎn)生的子代的基因型、表型種類及概率較易計(jì)算清楚，但涉及到2 對(duì)或多對(duì)基因的遺傳規(guī)律時(shí)，配子（非同源染色體上的非等位基因）的結(jié)合方式復(fù)雜多變，其概率計(jì)算中容易發(fā)生“少算”或“漏算”等情況。因此，在實(shí)際教學(xué)中，相關(guān)計(jì)算參考數(shù)學(xué)因式分解中的“十字相乘法”快速準(zhǔn)確地計(jì)算子代基因型及表型的種類及比例。

以2 對(duì)基因及3 對(duì)基因的概率計(jì)算為例，具體為：1）2 對(duì)相對(duì)性狀（基因）中，黃色圓粒豌豆（YyRr）自交后代的表型組成可表示為（3 圓?！? 皺粒）（3 黃色∶1 綠色），式中總組合數(shù)為：（3+1）×（3+1）=16，子代黃色皺粒的比例為（1×3）/16=3/16；基因型組成可表示為（1YY∶2Yy∶1yy）（1RR∶2Rr∶1rr），式中總組合數(shù)為（1+2+1）×（1+2+1）=16 種，基因型yyRr的比例為（1×2）/16=1/8。2）針對(duì)3 對(duì)相對(duì)性狀（基因）的概率計(jì)算同樣如此，例如，高莖黃色圓粒豌豆（AaYyRr）與矮莖黃色圓粒豌豆（aaYyRr）雜交，子代表型組成可表示為（1 高莖∶1 矮莖）×（3 圓粒∶1 皺粒）×（3 黃色∶1 綠色），式中總組合數(shù)為∶（1+1）×（3+1）×（3+1）=32，子代“高莖黃色圓?！钡谋壤秊椋?×3×3）/32=9/32；基因型組成可表示為（1Aa∶1aa）（1YY∶2Yy∶1yy）（1RR∶2Rr∶1rr），式中總組合數(shù)為（1+1）×（1+2+1）×（1+2+1）=32 種，基因型aaYyRr的比例為（1×2×2）/32=1/8。

自由組合定律中遺傳概率的計(jì)算不會(huì)直接考查雜合子AaBb自交后代的組成及比例，會(huì)在題目中添加適當(dāng)?shù)那榫?，使概率?jì)算回歸到“AaBb×AaBb”或“AaBb×mAaBb”（m 代表比例，且不為1）等形式。

例如，人類白化病屬隱性遺傳病、并指屬顯性遺傳病，1 個(gè)正常女人和1 個(gè)并指（Bb）的男人結(jié)婚，生了白化病且手指正常的孩子，再生一個(gè)孩子的患病情況及概率。

大學(xué)計(jì)算機(jī)基礎(chǔ)是大學(xué)計(jì)算機(jī)通識(shí)教育的第一門課程，是我校本科教學(xué)中重要的校級(jí)公共基礎(chǔ)課，其目的是培養(yǎng)學(xué)生的信息素養(yǎng)，以及運(yùn)用計(jì)算思維解決自己專業(yè)領(lǐng)域?qū)嶋H問題的能力。

解析：根據(jù)題意，該夫妻均不是白化病，卻生了1 個(gè)白化病的孩子（aa），且并指是顯性遺傳病，可得到夫妻基因型為Aabb（女）和AaBb（男）。從基因型可推斷，后代患白化病的概率為1/4，患并指的概率為1/2。該夫妻再生一個(gè)小孩，其性狀會(huì)出現(xiàn)：（3 不患白化∶1 患白化）（1 患并指∶1 不患并指）=3 不患白化患并指∶3 不患白化不患并指∶1 患白化患并指∶1 患白化不患并指。如此，再生一個(gè)小孩的患病情況及比例如下：只患白化病1/8、只患并指3/8、白化并指均患1/8、只患一種病1/2（3/8+1/8）、不患病3/8、患病5/8。

該題就是典型的“先計(jì)算每對(duì)基因的遺傳規(guī)律，在利用相乘及相加法則計(jì)算2 對(duì)基因的遺傳概率”。根據(jù)十字相乘法可清楚判斷后代患病情況，但題中會(huì)給出不同的提問方式。這類題可通過“列表”說明其概率計(jì)算模式（即相乘及相加法則），見表1。根據(jù)不同的提問方式采用相乘和相加法則，例如，同時(shí)患甲病和乙病，采用相乘法則，概率為mm；若只患一種病，則采用相加法則，概率為m（1-n）+（1-m）n等。

表1 相乘及相加法則的列表說明

3 自由組合定律中特殊分離比的計(jì)算

自由組合定律中，基因的分離和組合時(shí)互不干擾，如此具有2 對(duì)相對(duì)性狀的雙雜合子自交后代性狀分離比9∶3∶3∶1，配子結(jié)合方式（組合數(shù)）為16 種。但自然界許多生物的基因遺傳時(shí)，雖基因的分離和組合互不干擾，但其表達(dá)性狀時(shí)卻產(chǎn)生一定的干擾，導(dǎo)致后代性狀出現(xiàn)特殊的分離比，并不是9∶3∶3∶1。高中階段涉及到的基因自由組合遺傳規(guī)律中，特殊分離比產(chǎn)生原因大致可分2 類：基因互作導(dǎo)致的特殊分離比、基因致死導(dǎo)致的特殊分離比（致死效應(yīng)）。

3.1 基因互作導(dǎo)致的特殊分離比的計(jì)算 基因互作雖導(dǎo)致特殊的性狀分離比，但雌性配子間的結(jié)合方式（組合數(shù)）仍為16（表現(xiàn)型或基因型的比例之和為16），特點(diǎn)是：后代性狀比例有所改變，基因型比例保持正常（表2）。以雜合子AaBb自交為例，子代正常的分離比9∶3∶3∶1，因基因互作產(chǎn)生不同的性狀分離比，例如，9∶7（A、B同時(shí)存在表現(xiàn)為一種性狀，否則表現(xiàn)為另一種性狀）實(shí)質(zhì)為9∶（3+3+1）；9∶6∶1（存在一種顯性基因A或B時(shí)表現(xiàn)為一種性狀，其余正常表現(xiàn)）實(shí)質(zhì)為9∶（3+3）∶1等。

表2 自由組合定律中9∶3∶3∶1 的特殊分離比及原因

在實(shí)際計(jì)算中，計(jì)算步驟：根據(jù)性狀分離比確定異常分離比的原因，然后根據(jù)原因推測親本基因型或子代相應(yīng)表現(xiàn)型的比例。當(dāng)然，在實(shí)際題目中，往往也不會(huì)如此中規(guī)中矩的考查，其形式多樣，或考查不同分離比、或據(jù)因答果（根據(jù)原因推算分離比）、或據(jù)果答因（根據(jù)分離比分析原因）等。

例如，某品種油菜粒色受2 對(duì)等位基因控制（獨(dú)立遺傳），基因型為AaBb的黃粒油菜自交，F(xiàn)1代中黃?！煤诹?9∶7，將F1中全部黃粒個(gè)體進(jìn)行測交，計(jì)算后代中黑粒純合子的比例。

例如，某動(dòng)物體色由2 對(duì)等位基因A、a和B、b控制，A、a分別控制黑色和白色，且當(dāng)B基因存在時(shí)，A基因不能表達(dá)。在相關(guān)雜交實(shí)驗(yàn)中，親本（白色×白色）雜交后代F1代表現(xiàn)為白色，F(xiàn)1自交后代F2代分離比為白色∶黑色=13∶3，試問親本及F1代的基因型組成。

解析：從題目中，F(xiàn)2代分離比為白色∶黑色=13∶3，看似是1 個(gè)性狀，但并不是3∶1 的分離比，性狀比例之和為16，屬“9∶3∶3∶1”的變式，表明F1的基因型為AaBb，遵循基因自由組合定律。2 個(gè)親本均為白色，且B基因存在時(shí)，A基因不能表達(dá)，表明B基因存在時(shí)表現(xiàn)為白色，黑色的基因型為A_bb，其余基因型均表現(xiàn)為白色。F1基因型為AaBb，故親本基因型為AABB和aabb。

3.2 致死效應(yīng)導(dǎo)致的特殊分離比的計(jì)算 致死效應(yīng)導(dǎo)致子代性狀分離比并非典型的9∶3∶3∶1，且雌性配子間的結(jié)合方式（組合數(shù)）小于16（表現(xiàn)型或基因型的比例之和小于16），使得相關(guān)的概率計(jì)算更加復(fù)雜多變，因此，基因自由組合中的致死問題歷來是考試難點(diǎn)。

2 對(duì)基因自由組合題型中，考查致死效應(yīng)較常見的還是合子致死（受精卵或胚胎致死型），配子致死問題相對(duì)少一些。在合子致死類型中，考查較多的是1 對(duì)顯性基因純合致死、2 對(duì)顯性基因純合均致死、1 對(duì)隱性基因純合致死和雙隱性基因純合致死4 種類型（表3）。

表3 致死效應(yīng)下AaBb 自交后代的特殊分離比及后代基因型組成

致死效應(yīng)情境下的題型中，首先對(duì)比分析正常的性狀分離比和異常的性狀分離比，以確定致死類型，再根據(jù)致死類型分析遺傳規(guī)律及比例。

例如：某個(gè)鼠群有基因純合致死現(xiàn)象（在胚胎時(shí)期就使個(gè)體死亡），該鼠群的體色有黃色（Y）和灰色（y），尾巴有短尾（D）和長尾（d）。任意取雌、雄2 只黃色短尾鼠經(jīng)多次交配，F(xiàn)1的表現(xiàn)型為黃色短尾∶黃色長尾∶灰色短尾∶灰色長尾=4∶2∶2∶1。

解析：從題中可得，1 對(duì)黃色短尾鼠雜交后代比例為黃色短尾∶黃色長尾∶灰色短尾∶灰色長尾=4∶2∶2∶1，其中黃色∶灰色=2∶1、短尾∶長尾=2∶1，單個(gè)基因的性狀分離比并不是典型的3∶1，加上后代中存在雙隱性性狀的灰色長尾（yydd）個(gè)體，表明顯性基因純合時(shí)出現(xiàn)了致死效應(yīng)。據(jù)此可推斷親本基因型均為YyDd，F(xiàn)1中黃色短尾、黃色長尾和灰色短尾個(gè)體的基因型為YyDd、Yydd和yyDd。

此題根據(jù)單個(gè)基因及性狀分析較易理解，但根據(jù)因式分解的“十字相乘法”計(jì)算更快捷，“黃色短尾∶黃色長尾∶灰色短尾∶灰色長尾=4∶2∶2∶1”可分解為“（2 黃色∶1 灰色）（2 短尾∶1 長尾）”，表明致死的是“（3 黃色∶1 灰色）（2 短尾∶1 長尾）”中的“1 黃色”和“1 短尾”，可斷定是“2 對(duì)顯性基因純合均致死”，后代基因型組成是“（2Yy∶1yy）（2Dd∶1dd）”，進(jìn)而可判定F1代中各性狀對(duì)應(yīng)的基因型及比例。

4 結(jié)語

基因自由組合定律是分離定律的延伸，其概率計(jì)算的題型復(fù)雜多變，學(xué)生學(xué)習(xí)和知識(shí)應(yīng)用也存在較大的難度，這就需要師生在基本概念、基本方法上下一定的功夫，如此才能更好地提升解題思路，深化知識(shí)內(nèi)容。在實(shí)踐教學(xué)中，將本文的相關(guān)內(nèi)容印發(fā)給學(xué)生學(xué)習(xí)并配以講解，取得了較好的成效，學(xué)生解決常規(guī)的概率計(jì)算題的能力顯著提升，也期望本文能為廣大一線教師提供較好的教學(xué)素材。