王黃倚君，湯行昊，吳俊杰，范輝華，張 娟，黃 宇

（1.云南大學(xué)·生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明650091；2.福建省林業(yè)科學(xué)研究院·福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點實驗室，福建 福州350012）

閩楠(Phoebe bournei(Hemsl.)Yang)為國家Ⅱ級保護(hù)植物，廣泛分布于福建、浙江、江西、廣東、廣西、貴州、湖北、湖南等省區(qū)，是我國特有的高檔經(jīng)濟(jì)用材樹種[1]。其木質(zhì)幽香，剖面更有閃光點或金色絲線，有的形成天然山水人物圖案，紋理美觀大方，有金絲楠之美譽。閩楠木材質(zhì)地溫潤柔和，重量、硬度及強度適中，紋理美觀，色澤光亮，干縮性小，更有金絲閃耀，幽香醉人，蟲蟻不侵，千年不腐，歷來為宮延御用珍材[2-5]。由于閩楠用途廣泛和經(jīng)濟(jì)價值巨大，其野生資源已遭到嚴(yán)重破壞，天然林資源幾近枯竭[6]。因此，培育閩楠苗木，營建閩楠人工林以解決閩楠資源短缺開始引起人們的極大興趣與關(guān)注[7]。我國楠屬樹種的良種選育都相對滯后，種苗繁育方法仍以常規(guī)的種子繁殖為主，且所用種質(zhì)資源多為未經(jīng)選擇的。目前有關(guān)閩楠的研究多集中在種苗繁育、造林技術(shù)、種群生態(tài)與空間分布格局以及人工林近自然經(jīng)營等方面[8-13]，而對閩楠良種選育及遺傳多樣性研究有著重要意義的種質(zhì)資源收集及種質(zhì)特性研究則尚未見報道。為此，項目組采用實地采種和種質(zhì)資源互換的方式收集閩楠種質(zhì)資源，測定各種質(zhì)資源的種子長、寬、千粒重等性狀指標(biāo)，分析不同種子性狀間的差異，探討其與采種母樹胸徑、樹高等生長性狀及經(jīng)度、緯度、海拔等地理因子之間的內(nèi)在聯(lián)系。以期為篩選出優(yōu)質(zhì)的閩楠種質(zhì)資源，以及進(jìn)一步研究閩楠遺傳多樣性奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

通過查閱已有的介紹閩楠分布的文獻(xiàn)，確定閩楠在全國的分布地區(qū)和范圍。在閩楠種質(zhì)資源較為豐富的4省10地選擇采種點并進(jìn)行實地調(diào)查和采種，共設(shè)置130個采種點，同市縣采種母樹間間隔50 m以上。130份閩楠種質(zhì)資源分別來自貴州、湖南、廣西、福建等4個省區(qū)。其中貴州采種1份、湖南13份、廣西16份、福建100份；福建的閩楠種質(zhì)資源主要來自南平地區(qū)和三明地區(qū)，其中南平地區(qū)59份，三明地區(qū)41份；廣西的閩楠種質(zhì)資源均來自桂林市，其中桂林市全州市9份，桂林市資源縣4份，桂林市富川縣3份；湖南的13份閩楠種質(zhì)資源均來自永州市金洞縣；貴州的1份閩楠種質(zhì)資源來自黔東南苗族侗族自治州從江縣。將130份種質(zhì)資源分成GZ（貴州省）、GX（廣西壯族自治區(qū)）、HN（湖南?。P（福建省南平市）、SM（福建省三明市）等5類，每一類按照采樣順序分別在種源地編號后順序編號（例如：SM14為福建省三明市采集的第14份閩楠種質(zhì)資源）。

1.2 采種方法

于2016年11月－12月，在各采種點確定采種母樹，并對各采種母樹進(jìn)行單株采種。所采種母樹應(yīng)為當(dāng)?shù)亻}楠林分的優(yōu)勢木或亞優(yōu)勢木。采種時測定并記錄好采種母樹所處位置的經(jīng)度、緯度、海拔以及母樹的胸徑、樹高、枝下高、東西冠幅、南北冠幅和通直度。

1.3 種子測量

將采集的種子洗凈，于陰涼處晾干。采用游標(biāo)卡尺測量每份種質(zhì)資源的種子長、寬。用電子天平測量種子的千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地域閩楠種質(zhì)資源種子長、寬、千粒重差異分析

種子的長、寬、長寬比是描述種子形態(tài)的直接參數(shù)指標(biāo)。采用非齊性方差分析和Duncan多重比較法對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，結(jié)果見表1、表2。由表1、表2可以看出，不同地域的種質(zhì)資源在種子平均長、平均寬之間存在極顯著差異（F長＝6.4670，P長=0.0001<0.01；F寬＝8.5890，P寬=0.0001<0.01）；在種子平均千粒重方面存在顯著差異（F千粒重＝2.9790，P千粒重=0.0218<0.05）。其中，閩楠種源種子平均長最長的均來自福建省，其中南平種源種子平均長為12.90 mm，三明種源種子平均長為12.72 mm，極顯著長于貴州種源的種子，也較湖南、廣西、貴州的閩楠種源種子長要長，但差異不顯著。湖南、廣西兩省區(qū)的閩楠種源種子平均長非常接近，分別為12.04 mm和11.98 mm，也顯著長于貴州種源種子平均長。5類不同區(qū)域種質(zhì)資源種子平均寬方面，除來自福建的閩楠種子外，貴州、湖南、廣西的種源種子平均寬都在6 mm以上，而福建南平、三明的閩楠種源種子平均寬分別只有5.83 mm和5.75 mm。平均千粒重方面，湖南種源種子最重，種子平均千粒重為287.39 g；其次是廣西種源，種子平均千粒重為272.26 g；再次是福建的南平、三明種源，種子平均千粒重分別為242.77 g、248.93 g；最次是貴州種源種子，其平均千粒重僅為222.91 g。

2.2 不同閩楠種質(zhì)資源種子千粒重的分布頻次

千粒重是體現(xiàn)種子大小與飽滿程度的一項指標(biāo)，是檢驗種子質(zhì)量的重要內(nèi)容。不同閩楠種源種子千粒重的分布頻次見圖1。由圖1可知，130份閩楠種子中，千粒重在180～300 g之間的為101份，占總數(shù)的77.69%，即大部分的閩楠種源種子千粒重處于255±45 g區(qū)間范圍。種子千粒重最小的種源為SM36，其種子千粒重為137.35 g；種子千粒重最大的種源為SM20，種子千粒重為381.76 g。閩楠種源種子千粒重的平均值為252.65 g，種子千粒重的中間值為253.59 g。接近中間值的種源有NP24、SM14、HN4、NP14，其中福建三明地區(qū)的SM14種子千粒重為252.84 g，是最接近平均千粒重和中間值的種源。閩楠種源的種子千粒重低于150 g的有4份，分別為SM36、SM35、SM38、SM30，閩楠種源種子千粒重大于360 g的也是4份，分別為HN7、SM28、SM26、SM20。這說明閩楠種源千粒重的變化分散但又相對集中，且同一省域同一區(qū)域千粒重的差異幅度甚至超過了不同省區(qū)種源間的差異。

表1不同地域閩楠種質(zhì)資源種子長、寬、千粒重方差分析及顯著性檢驗Tab.1 Variance analysis and significance test with the length and width and weight of Ph.bournei in different regions

表2不同地域閩楠種質(zhì)資源種子長、寬、千粒重多重比較Tab.2 Analysis of the length and width and weight of Ph.bournei in different regions

圖1閩楠種質(zhì)資源種子千粒重分布頻次Fig.1 Frequency distribution for 1000-seed weight of Ph.bournei

2.3 基于閩楠種質(zhì)資源種子千粒重的分類

采用歐式距離和離差平方和法，對130份閩楠種源按種子千粒重進(jìn)行分類，結(jié)果見圖2。從種子千粒重數(shù)據(jù)來看，可將SM36、SM35、SM38、SM30、SM34、SM32、SM39、SM37、SM40這9份閩楠種質(zhì)資源劃分為第一類，這類種質(zhì)資源種子千粒重較小，最小的種子千粒重僅137.35 g，最大的為169.39 g，平均千粒重153.68 g，這一類閩楠種子全部來自福建省三明地區(qū)；NP42、SM33、NP37至HN9、HN5、HN6等108份種子可劃分為第二類，這類種子占到了閩楠種源大多數(shù)，最小的種子千粒重為185.00 g，最大的為321.76 g，平均千粒重248.36 g，第二類種子來源廣泛，覆蓋了閩楠種源收集的所有地區(qū)，這類種子的平均千粒重也最接近整體平均千粒重（252.65 g）；SM27、SM24、SM25等13份閩楠種子歸為第三類，這類種子千粒重均在340 g以上，平均種子千粒重為356.8 g，超出整體平均水平41.22%。

圖2閩楠種質(zhì)資源種子千粒重聚類分析Fig.2 Clustering result for 1000-seed weight of Ph.bournei

2.4 閩楠種子性狀與母樹生長性狀及地理因子的相關(guān)性

為進(jìn)一步剖析閩楠種子性狀特征存在差異的外在原因，分析閩楠種子性狀特征與采種母樹以及母樹所處環(huán)境的經(jīng)緯度、海拔等地理因子的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果見表3。閩楠種子長與經(jīng)度存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系；與母樹所處的緯度、海拔、母樹的胸徑、樹高、枝下高、東西冠幅、南北冠幅等存在極小的負(fù)相關(guān)關(guān)系，但未達(dá)到顯著相關(guān)水平。閩楠種子長與寬、千粒重呈極顯著的相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.26、0.53；閩楠種子寬與經(jīng)度呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.44；與緯度、海拔、母樹胸徑、樹高呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.16、0.10、0.13、0.13，相關(guān)關(guān)系不顯著；與枝下高呈微弱的負(fù)相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)僅為-0.07；與東西冠幅呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，與南北冠幅也呈正相關(guān)性。經(jīng)度能極顯著的影響閩楠種源種子長寬比，隨著經(jīng)度的增大，種子長寬比變大。東西冠幅和南北冠幅也能極顯著和顯著影響閩楠種子長寬比，隨著冠幅的增大，種子形態(tài)越發(fā)細(xì)長。地理因子中，經(jīng)度與閩楠種子千粒重有著極顯著的負(fù)相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為-0.24，而緯度和海拔對閩楠種子千粒重的影響相對小得多，相關(guān)系數(shù)分別只有0.02和0.05。采種母樹的樹高、枝下高、東西冠幅、南北冠幅、通直度等指標(biāo)對閩楠種子千粒重的影響均很小，均未達(dá)到顯著水平。說明閩楠種子性狀特征受地理因子的影響較大，受采種母樹的影響相對較小。

3 結(jié)論

3.1 不同地域閩楠種子性狀差異

貴州、湖南、廣西、福建等4個省區(qū)130份閩楠種源的種子平均長最小值為10.34 mm，最大值為14.32 mm，中間值為12.78 mm，平均值為12.62 mm；平均寬最小值為4.79 mm，最大值為6.97 mm，中間值是5.1 mm，平均值是5.92 mm；長寬比最大值為2.51，最小值為1.63，中間值為2.15，平均值為2.14；千粒重最小值為137.35 g，最大值為381.76 g，平均值為252.65 g，中間值為252.84 g。種子長在12.62±1.00 mm的閩楠種質(zhì)資源有93份、種子寬在5.92±0.50 mm的閩楠種質(zhì)資源有91份，種子長寬比在2.14±0.30這個范圍的有112份，種子千粒重在255±45 g的閩楠種質(zhì)資源有101份，分別占總數(shù)的71.54%、70.00%、86.15%、77.69%。說明不同種源的閩楠種子在種子的長、寬、長寬比、千粒重等方面均存在較大的差異，各指標(biāo)的中間值都非常接近于整體平均值。

3.2 閩楠種子千粒重差異

同一省域同一區(qū)域閩楠種源種子千粒重指標(biāo)的差異幅度甚至超過了不同省區(qū)種源間的差異。從形態(tài)特征上分析，總體而言，福建種源種子較廣西、貴州、湖南三省的種子較細(xì)長，貴州的閩楠種源種子千粒重最小。采用歐式距離和離差平方和法，對130份閩楠種源按種子千粒重進(jìn)行聚類分析，可將130份閩楠種源分成3類，第一類共9份，全部來自福建省三明地區(qū)，這類種質(zhì)資源種子千粒重較小，最小的千粒重僅137.35 g，最大的為169.39 g，平均千粒重153.68 g；第二類共108份，其來源廣泛，覆蓋了閩楠種源收集的所有地區(qū)，這類種源的平均千粒重也最接近整體平均千粒重；第三類共13份，這類種源種子千粒重均在340 g以上，平均千粒重為356.8 g，超出整體平均水平41.22%。實際上，根據(jù)聚類分析的結(jié)果，還可以把130份種質(zhì)資源分成六類，第一類1份（SM36），第二類8份，第三類4份，第四類104份，第五類10份，第六類3份。但無論是分三類還是分六類，平均千粒重最接近一類整體平均千粒重的那一類總是包含了大部分的種源。說明閩楠種源種子的形態(tài)特征及千粒重的變化分散但又相對集中，不同閩楠種源在種子形態(tài)特征方面既存在較大的差異，也存在一定的統(tǒng)一性，表現(xiàn)出了閩楠種源種子性狀豐富的遺傳多樣性。

表3閩楠種子與其母樹及采種地環(huán)境因子的相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis between the germplasm of Ph.bournei and its mother tree and the environmental factors of the seed collection

3.3 影響閩楠種子形態(tài)特征變化因素

閩楠種源種子的形態(tài)特征受地理環(huán)境影響較大，受采種母樹的影響相對較小。閩楠種子長與母樹所處的經(jīng)度存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與母樹所處的緯度、海拔以及母樹的胸徑、樹高、枝下高、東西冠幅、南北冠幅等相關(guān)關(guān)系不顯著；閩楠種子寬與母樹所處的經(jīng)度存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與母樹所處的緯度、海拔以及母樹的胸徑、樹高、枝下高等相關(guān)關(guān)系不顯著；采種母樹的冠幅對閩楠種子寬的影響大于閩楠種子長的影響，且采種母樹的冠幅能顯著影響到閩楠種子的長寬比。經(jīng)度與種子千粒重有著極顯著的負(fù)相關(guān)性，而緯度、海拔以及母樹的樹高、枝下高、東西冠幅、南北冠幅、通直度等指標(biāo)對種子千粒重的影響相對小得多，且均未達(dá)到顯著水平。

4討論

本研究中，閩楠種子的寬與母樹的東西冠幅呈顯著正相關(guān)，與南北冠幅也存在一定的正相關(guān)性，而冠幅是母樹生長勢旺盛與否的重要標(biāo)志，這與楊水保等人[14]認(rèn)為千粒重和種子寬可以用作閩楠采種母樹選擇和種子質(zhì)量評價的重要指標(biāo)這一研究結(jié)論相吻合。閩楠作為中國楠木屬樹種中分布最廣的樹種之一，廣泛分布于福建、浙江、江西、廣東、廣西、貴州、湖南、湖北、重慶、四川等省區(qū)。葛永金等人研究認(rèn)為，熱量因子、降水因子、低溫因子、高溫因子是影響閩楠地理分布的4個主要因子，這4個因子對閩楠分布的影響力依次減弱[15]。江香梅等人研究發(fā)現(xiàn)不同種源的閩楠種子千粒重存在極顯著差異，閩楠種子發(fā)芽率與緯度、經(jīng)度呈較強度的線性負(fù)相關(guān)，即東南部種源的發(fā)芽率高于西北部種源；種子千粒重和苗木地徑則與經(jīng)度呈較強的線性正相關(guān)，即西部種源的種子千粒重和苗木地徑大于東部種源[9]。而本研究發(fā)現(xiàn)千粒重與經(jīng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)性，與緯度相關(guān)性不顯著，閩楠西部種源種子的千粒重大于東部種源，這與江香梅等人的研究一致。此外，本研究經(jīng)度與閩楠種源種子長寬比呈極顯著正相關(guān)，與緯度呈顯著負(fù)相關(guān)，這表明，在同一緯度的閩楠分布區(qū)，越往東，閩楠種子相對更細(xì)長一些，越往西，閩楠種子越圓；在同一經(jīng)度的閩楠分布區(qū)域，越往南，種子越細(xì)長。