習(xí)敏, 許有尊, 孫雪原, 吳文革, 周永進(jìn)

(安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所, 合肥 230031)

隨著現(xiàn)代人民生活水平日益提高，消費(fèi)者對(duì)稻米品質(zhì)的要求也不斷提升。整精米是稻米加工品質(zhì)的主要評(píng)價(jià)內(nèi)容之一，決定了稻米的等級(jí)、食用品質(zhì)[1]和商品價(jià)值[2]。我國(guó)稻米加工品質(zhì)差，整精米率較低，一直徘徊在55.0%左右[2]，這在很大程度上限制了我國(guó)優(yōu)質(zhì)稻米的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。當(dāng)前大面積推廣和新選育的水稻品種普遍存在堊白米率高、堊白度大等缺陷。稻米的整精米率與堊白粒率呈負(fù)相關(guān)性[2]，堊白米因胚乳結(jié)構(gòu)疏松和籽粒硬度小，在加工過程中易斷裂，而降低了整精米率[3-4]。因此，探索提高整精米率的目的性栽培調(diào)控途徑和關(guān)鍵技術(shù)，對(duì)于提升稻米市場(chǎng)的綜合競(jìng)爭(zhēng)力具有重要意義。

稻米加工品質(zhì)是典型數(shù)量性狀，由多基因控制并受環(huán)境影響[5-7]。除與光合同化物質(zhì)積累不足/胚乳中貯藏物填充不充分相關(guān)外[8]，整精米率低與籽粒灌漿動(dòng)態(tài)密切相關(guān)[9-10]。研究表明，灌漿前中期的速率與整精米率呈負(fù)相關(guān)，后期的灌漿速率與其呈正相關(guān)[9,11]。籽粒灌漿是決定水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，受生殖生長(zhǎng)期植株氮素營(yíng)養(yǎng)狀況影響較大[12-13]。適當(dāng)提高氮肥水平能夠提高籽粒的灌漿速率、增加有效灌漿持續(xù)天數(shù)，進(jìn)而促進(jìn)籽粒灌漿充實(shí)[12]，改善稻米的加工品質(zhì)[14-15]。目前，有關(guān)氮肥對(duì)水稻籽粒灌漿特性、產(chǎn)量形成及加工品質(zhì)影響已有較多研究，然而針對(duì)水稻堊白籽粒灌漿特性對(duì)加工品質(zhì)影響及氮素響應(yīng)的研究還鮮見報(bào)道。如何根據(jù)高堊白品種的灌漿特性,采取適宜的栽培調(diào)控途徑以促進(jìn)稻米加工品質(zhì)改良尚不清楚。本研究以高堊白水稻為材料，研究水稻堊白籽粒灌漿特性與加工品質(zhì)的關(guān)系及氮素調(diào)控效應(yīng)，以期為水稻優(yōu)質(zhì)栽培調(diào)控途徑和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

供試材料為秈稻品種OM052。該品種由安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育，堊白米率高達(dá)90%以上[16]。試驗(yàn)于2016—2017年在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院本部試驗(yàn)基地(31°86′ N，117°27′ E)進(jìn)行池栽土培試驗(yàn)。試驗(yàn)地前茬為冬閑田，土壤質(zhì)地為砂壤土，0—20 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量10.9 g·kg-1、全氮0.68 g·kg-1、有效磷7.9 mg·kg-1、有效鉀167.3 mg·kg-1。水稻生長(zhǎng)期間平均溫度和降雨量如表1所示。

表1 2016—2017年水稻生長(zhǎng)期間平均溫度和降雨量Table 1 Rainfall and average temperature during rice growing period in 2016 and 2017

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

氮素穗肥設(shè)置追施(108 kg N·hm-2，N+)和不追施(0 kg N·hm-2，N0)2個(gè)處理。每個(gè)處理的小區(qū)面積為10 m2，重復(fù)3次。2016年5月13日播種，6月1日人工移栽；2017年5月15日播種，6月3日人工移栽。栽插行株距為30 cm×13.3 cm，每穴2～3苗。各處理統(tǒng)一施基肥121.5 kg N·hm-2，分蘗肥40.5 kg N·hm-2。磷肥(P2O5)施用總量為90 kg·hm-2，做基肥一次施用；鉀肥(K2O)施用總量為90 kg·hm-2，做穗肥施用。秧苗移栽前選20株標(biāo)記葉齡，并于移栽后每隔5 d標(biāo)記一次，直至抽穗。以葉齡為參考，于倒4葉期按照試驗(yàn)處理追施氮肥。其他田間管理措施按照高產(chǎn)栽培要求實(shí)施。水稻在8月中旬抽穗，10月上旬成熟并收割。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1籽粒灌漿動(dòng)態(tài) 水稻抽穗開花期，各處理選擇穗型大小基本一致的同日抽穗開花的稻穗150～180個(gè)，掛牌標(biāo)記開花日期。自開花后5、10、15、20、25、30和35 d取各小區(qū)標(biāo)記穗20個(gè)。取樣時(shí)間為上午10:00—11:00。然后，按照You等[17]的方法，摘下著生于稻穗中部3個(gè)一次枝梗上的籽粒作為研究分析樣本。所取樣品105 ℃殺青30 min，置于70 ℃烘箱中烘干至恒重，剔除空粒后稱重，測(cè)定籽粒增重動(dòng)態(tài)，并按照朱慶森等[18]的方法，利用Richards方程模擬各處理籽粒灌漿過程，計(jì)算籽粒灌漿速率和灌漿參數(shù)。

1.3.2干物質(zhì)積累 分別于拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，在定點(diǎn)調(diào)查群體莖蘗數(shù)的基礎(chǔ)上，每個(gè)小區(qū)按照平均莖蘗(穗)數(shù)選取6穴，其中2穴作為1個(gè)樣本。拔節(jié)期的樣本按葉、莖鞘分樣，抽穗和成熟期的樣本按葉、莖鞘和穗分樣。分好的樣品先于105 ℃殺青30 min，隨后置于70 ℃烘箱中烘干至恒重，并稱重，計(jì)算干物質(zhì)重。

1.3.3加工品質(zhì) 成熟期，每個(gè)小區(qū)收獲稻谷1 kg置于通風(fēng)處自然干燥后分析稻米的加工品質(zhì)。在分析前，首先用NP-4350型風(fēng)選機(jī)(浙江托普儀器有限公司)進(jìn)行等風(fēng)量篩選，并人工去除空粒、生芽粒、生霉粒等。每個(gè)樣品稱取3份100 g小樣，測(cè)定糙米率、精米率、整精米率。測(cè)定方法參照GB/T 17891—1999優(yōu)質(zhì)稻谷[19]進(jìn)行。試驗(yàn)所用儀器為稻谷精米檢測(cè)機(jī)(JGMJ8098，上海嘉定糧油儀器有限公司)和檢驗(yàn)?zāi)朊讬C(jī)(JNNJ3B，浙江臺(tái)州市糧儀廠)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2003和SPSS16.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干物質(zhì)積累特征

光合產(chǎn)物是水稻籽粒灌漿的主要物質(zhì)來源。從表2可以看出，與N0處理相比，N+處理顯著增加了抽穗期和成熟期植株干物質(zhì)積累量，增加了灌漿物質(zhì)來源。N+處理水稻抽穗期和成熟期的干物質(zhì)積累量較N0處理2年平均分別增加了32.09%和50.41%。除了拔節(jié)期外，水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)階段的光合物質(zhì)生產(chǎn)在不同處理之間差異均達(dá)到了顯著水平。拔節(jié)期—抽穗期，N+處理的干物質(zhì)積累量高于N0處理，其積累比例2年間存在差異，其中2017年積累比例高于N0處理；抽穗-成熟期，N+處理的干物質(zhì)積累量及其比例則均顯著高于N0處理。2年平均，N+處理抽穗-成熟期的干物質(zhì)積累量較N0處理2年平均增加92.10%，積累比例增加8.45個(gè)百分點(diǎn)。

表2 不同處理下水稻主要生育時(shí)期干物質(zhì)積累Table 2 Dry matter accumulation of rice during main growth period under different treatments

2.2 籽粒重量動(dòng)態(tài)變化

不同處理下水稻籽粒灌漿期粒重變化如圖1所示。開花后籽粒快速發(fā)育，至花后20 d籽粒增重平緩，并于花后30 d趨于穩(wěn)定。氮素穗肥對(duì)籽粒灌漿的影響以灌漿前中期大于灌漿后期。N+處理前期灌漿較快，其在花后15 d前的粒重一直高于N0處理，但此后粒重增加平緩而低于同期的N0處理。從圖1可以看出，2年的試驗(yàn)結(jié)果大致相同。

注：*表示同一時(shí)間不同處理間差異顯著(P <0.05)。Note: * indicates significant difference between different treatments at the same day(P<0.05).圖1 不同處理下水稻籽粒灌漿過程Fig.1 Grain filling process of rice under different treatments

2.3 籽粒灌漿特性

利用Richards方程對(duì)籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合的決定系數(shù)均在 0.999以上，擬合度較高，說明用該方程描述氮素穗肥處理下高堊白水稻的籽粒灌漿過程是可行的。由圖2和表3可知，N+處理較N0處理提高了籽粒灌漿前期的灌漿速率，但在達(dá)到最大灌漿速率后急劇下降，最終導(dǎo)致活躍灌漿期顯著縮短和最終粒重降低。與N0處理相比，N+處理籽粒灌漿的起始生長(zhǎng)勢(shì)提高68.47%，平均灌漿速率增加1.98%，達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間提早0.95 d，活躍灌漿期縮短0.69 d。反之，氮素穗肥缺乏(N0處理)則籽粒灌漿啟動(dòng)滯后，灌漿速率低，灌漿期延長(zhǎng)，導(dǎo)致最終粒重有所增加，但未達(dá)到顯著水平。

注：*表示同一時(shí)間不同處理間差異顯著(P<0.05)。Note: * indicates significant difference between different treatments at the same day(P<0.05).圖2 不同處理下水稻籽粒灌漿速率Fig.2 Grain filling rate of rice under different treatments

表3 不同處理對(duì)水稻籽粒灌漿參數(shù)的影響Table 3 Effect of different treatments on the rain filling parameters of rice

2.4 稻米加工品質(zhì)

不同氮素穗肥處理對(duì)稻米加工品質(zhì)的影響如表4所示。N+處理顯著提高了稻米的糙米率、精米率和整精米率，降低了碎米率，改善了稻米的加工品質(zhì)，2年試驗(yàn)結(jié)果一致。2年結(jié)果平均，N+處理稻米的糙米率、精米率和整精米率較N0處理分別平均提高了1.46%、2.52%和3.57%。

表4 不同處理對(duì)稻米加工品質(zhì)的影響Table 4 Effect of different treatments on rice milling quality

2.5 籽粒灌漿特征參數(shù)與稻米加工品質(zhì)的相關(guān)性分析

由表5結(jié)果可知，抽穗至成熟期的干物質(zhì)積累量與稻米的糙米率、精米率和整精米率呈顯著正相關(guān)，與碎米率呈顯著負(fù)相關(guān)。籽粒灌漿特征參數(shù)中，平均灌漿速率和最大灌漿速率分別與糙米率、精米率及整精米率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與碎米率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。達(dá)到最大灌漿速率時(shí)間和籽?；钴S灌漿期均與稻米的糙米率、精米率和整精米率呈顯著負(fù)相關(guān)，與碎米率呈顯著正相關(guān)。最終粒重與糙米率、精米率和整精米率呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。灌漿起始生長(zhǎng)勢(shì)也與加工品質(zhì)正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平。說明協(xié)同優(yōu)化水稻的籽粒灌漿特征參數(shù)將有利于改善稻米的加工品質(zhì)。

表5 水稻物質(zhì)生產(chǎn)、籽粒灌漿特征參數(shù)及加工品質(zhì)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient among material production, grain filling characteristic parameters and processing quality indexes of rice (n=12)

3 討論

3.1 氮肥追施對(duì)水稻堊白籽粒灌漿的影響

籽粒灌漿過程是決定水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要生理生態(tài)過程[17]。籽粒灌漿物質(zhì)來自于抽穗前莖鞘貯藏的碳水化合物和抽穗后葉片的光合作用[8,20]。本研究發(fā)現(xiàn)，追施氮素穗肥能夠顯著增加水稻抽穗期、成熟期的干物質(zhì)積累量及抽穗期至成熟期的階段干物質(zhì)生產(chǎn)量。表明氮素穗肥的施用能夠顯著增加籽粒灌漿的物質(zhì)積累，特別是增強(qiáng)抽穗后的干物質(zhì)生產(chǎn)力，使得花后莖鞘中有較多的同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，有利于籽粒灌漿[21-22]。關(guān)于氮肥對(duì)水稻籽粒灌漿特性影響的研究因施肥時(shí)期、品種、穗型等的不同存在一定差異。有研究認(rèn)為，隨著氮肥用量的增加超級(jí)稻籽粒灌漿速率呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)；通過合理密植，同時(shí)適當(dāng)增施氮肥能夠提高籽粒的灌漿速率，增加有效灌漿持續(xù)天數(shù)，最終籽粒灌漿充實(shí)好，形成高產(chǎn)[12-13]。馬均等[23]研究發(fā)現(xiàn)，側(cè)重后期施氮能夠提高雜交秈稻籽粒平均灌漿速率和最大灌漿速率，但是縮短籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間和達(dá)到最大灌漿速率所需時(shí)間。這與本研究結(jié)果一致。值得注意的是，本研究進(jìn)一步觀察到追施氮素穗肥提高了籽粒灌漿的起始生長(zhǎng)勢(shì)，加快了籽粒灌漿啟動(dòng)。這主要與追施氮素穗肥后充足的同化物質(zhì)積累促進(jìn)了籽粒灌漿啟動(dòng)有關(guān)[20,24-25]。追施氮素穗肥籽粒灌漿啟動(dòng)加快，也可能與抽穗期糖花比(抽穗期莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與穎花數(shù)之比)和灌漿初期籽粒生理活性相關(guān)[26-27]，這有待于深入研究。

3.2 籽粒灌漿與稻米加工品質(zhì)的關(guān)系及其調(diào)控措施

稻米品質(zhì)是一個(gè)綜合性狀，其中加工品質(zhì)決定了稻米的食用品質(zhì)[1]和商品價(jià)值[2]。稻米品質(zhì)形成與灌漿過程密切相關(guān)[28]。有關(guān)加工品質(zhì)與籽粒灌漿特性關(guān)系研究較少[9,11]。本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，籽粒灌漿特征參數(shù)中平均灌漿速率和最大灌漿速率均與稻米加工品質(zhì)呈極顯著正相關(guān)；達(dá)最大灌漿速率時(shí)間和籽?；钴S灌漿期與稻米的加工品質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)；灌漿起始生長(zhǎng)勢(shì)與加工品質(zhì)正相關(guān)，而且抽穗至成熟期的干物質(zhì)積累量與稻米的加工品質(zhì)呈顯著正相關(guān)。以上研究結(jié)果表明，稻米加工品質(zhì)的形成主要由籽粒灌漿速率、灌漿持續(xù)時(shí)間及最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間和灌漿物質(zhì)積累共同決定。追施氮素穗肥籽粒灌漿啟動(dòng)快，初期灌漿強(qiáng)度大，灌漿速率高，活躍灌漿持續(xù)時(shí)間和達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間短，促進(jìn)籽粒灌漿，有利于提高整精米率，改善加工品質(zhì)[11,23,29]。

氮肥在水稻籽粒灌漿過程中起著重要的調(diào)節(jié)作用。在生產(chǎn)實(shí)踐中，根據(jù)水稻籽粒灌漿特性與加工品質(zhì)的關(guān)系，采取適宜的栽培調(diào)控途徑調(diào)節(jié)籽粒灌漿過程，增強(qiáng)籽粒灌漿物質(zhì)積累促進(jìn)灌漿啟動(dòng)[28]，協(xié)同優(yōu)化籽粒灌漿特征參數(shù)，可以進(jìn)一步提升稻米的加工品質(zhì)。如，通過合理增施氮肥[11-12]、適當(dāng)?shù)厍暗笠芠23,27]、選育耐低N或N高效品種[30]等，增加抽穗前貯藏于莖鞘中的碳水化合物，特別是保障抽穗后的養(yǎng)分以增加后期同化物生產(chǎn)能力，加快籽粒灌漿啟動(dòng)，提高灌漿速率，縮短灌漿持續(xù)期，進(jìn)而提高整精米率，改善加工品質(zhì)。