王章英，唐朝臣，江炳志，張湘博，房伯平

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

【研究意義】甘薯（Ipomoeɑ bɑtɑtɑsL.）自16世紀(jì)末經(jīng)海陸渠道傳入我國，率先引種于廣東、福建、云南等省，逐步向長江、黃河流域等地傳播推廣，直至遍及全國。根據(jù)世界糧農(nóng)組織（FAO）統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示［1］，我國是世界上最大的甘薯生產(chǎn)國，2019年種植面積為2.38×106hm2，占世界的30.55%；總產(chǎn)量為5.2×106t，占世界的56.62%。廣東甘薯種植面積為15.2萬hm2，僅次于四川、重慶、河南，位列全國第四。近年來，人們對健康食品消費(fèi)需求逐步提高，推動產(chǎn)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、甘薯優(yōu)質(zhì)鮮食產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展。基于國家甘薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系固定觀察點(diǎn)數(shù)據(jù)表明，廣東甘薯消費(fèi)模式以鮮銷鮮食為主［2］。

【前人研究進(jìn)展】廣東屬熱帶、亞熱帶氣候區(qū)，甘薯種植季節(jié)長，部分地區(qū)一年四季均可種植，多數(shù)品種以自然開花結(jié)實(shí)，自然雜交率高，遺傳類型豐富，是我國甘薯種質(zhì)資源的天然寶庫。為防止甘薯資源流失，20世紀(jì)30年代，丁穎先生在廣東進(jìn)行甘薯品種資源的收集、整理與保存工作，開創(chuàng)了我國甘薯品種資源研究的先河。我國于1952—1958年、1979—1982年進(jìn)行了兩次大規(guī)模的全國性甘薯品種資源收集，其中廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院先后收集近2 000份，使甘薯資源得到有效保護(hù)。然而，由于缺乏系統(tǒng)的保存與管理，資源流失情況依然嚴(yán)重，根據(jù)國家規(guī)劃，1990年在甘薯種質(zhì)資源集中分布區(qū)的廣東建立了“國家種質(zhì)廣州甘薯圃”，很大程度上改變了甘薯品種資源保存上的散、雜和易丟失的局面［3］。廣東具有獨(dú)特的地理位置、氣候條件和資源優(yōu)勢，也是我國最早開展甘薯選育種工作的省份之一，育種成效顯著，先后育成了大量甘薯新品種。“六五”之前，新中國成立之初，糧食緊缺，甘薯是當(dāng)時的主糧，育種目標(biāo)以高產(chǎn)為主?！傲濉敝螅适碛猛鹃_始發(fā)生根本性轉(zhuǎn)變，育種目標(biāo)也從高產(chǎn)育種向兼用型抗病高產(chǎn)育種和專用型多用途方向轉(zhuǎn)變［4］。廣東甘薯育種目標(biāo)也隨即進(jìn)行調(diào)整，“六五”期間廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所開始了優(yōu)質(zhì)專用型甘薯新品種的選育，同時，逐步確定了優(yōu)質(zhì)鮮食型、淀粉型、花青素型、胡蘿卜素型和葉菜型等專用型甘薯育種目標(biāo)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】1978—2016年廣東育成通過國家鑒（認(rèn)）定或省審定甘薯新品種共57個，在生產(chǎn)上發(fā)揮了重要作用。梳理育成品種遺傳背景與系譜關(guān)系，為進(jìn)一步有效選擇親本，配制雜交組合具有重要意義［5-6］?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究對1978—2016年近40年廣東甘薯育成品種概況、所用親本來源、品種間系譜親緣關(guān)系及育成品種用作親本情況等進(jìn)行分析，提供一份比較完整的廣東省甘薯育種系譜資料，為今后甘薯新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于國家種質(zhì)廣州甘薯圃保存數(shù)據(jù)和廣東省品種審定信息。

1.2 遺傳家族系譜圖繪制與數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)采用Microsoft office Excel 2010軟件進(jìn)行，其中在統(tǒng)計(jì)親本來源與利用情況時，如涉及雜交方式為集團(tuán)雜交、放任授粉和自然雜交等不確定具體父本信息的，父本信息未計(jì)入統(tǒng)計(jì)結(jié)果。遺傳系譜的原始親緣關(guān)系先在Excel 2010文檔中整理完成，再用GenoPro 2007進(jìn)行整合，繪制遺傳家族系譜圖。追溯育成品種的系譜時，盡量追溯到原始品種（指無法再進(jìn)一步追溯其親本來源的育成品種、品系或材料，如早年育成品種因歷史原因查不到親本信息的暫定為原始品種），國外引進(jìn)品種和地方品種視為原始品種，不追溯其系譜。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣東近40年甘薯育成品種概況

1978—2016年廣東育成通過國家鑒（認(rèn)）定或省審定甘薯品種57個，其中通過國家鑒（認(rèn)）定和廣東審定品種分別為20、48個，同時通過國家鑒定和廣東省審定品種11個（表1）。其中廣薯87不僅通過廣東省品種審定和國家品種鑒定，還通過福建省品種審定、新疆農(nóng)作物新品種登記、河南省品種鑒定。廣紫薯1號和廣薯菜2號通過廣東省品種審定、國家品種鑒定、福建省品種審定。從育成品種類型來看，廣東甘薯育成品種主要類型為鮮食型和鮮食兼用型，在57個育成品種中，鮮食與鮮食兼用型品種共49個、占86.0%，其中鮮食型品種29個、占38.6%，鮮食淀粉、鮮食飼料和鮮食加工兼用型品種分別為9、12、6個，分別占15.8%、21.1%和10.5%，加工型品種和菜用型品種分別為4個，共占14.0%。從育種單位來看，有7家科研單位曾經(jīng)或正在進(jìn)行甘薯選育種研究，其中以廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所育成品種最多，共育成通過國家鑒（認(rèn)）定或廣東省審定品種23個；其次是普寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、湛江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，分別育成通過國家鑒定或省審定甘薯品種11、8個；再次是揭陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，育成品種2個。20世紀(jì)80年代，廣東從事甘薯育種工作的科研單位較多，除上述4個科研單位外，還有潮陽縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、韶關(guān)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、海南黎族苗族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所。57個廣東省育成品種中，也有個人育成品種，如玉薯2號，由黃迨嵩、黃道圓育成，并于2010年通過廣東省品種審定。

表1 1978—2016年廣東省育成通過國家鑒定或省審定的甘薯品種Table 1 Sweetpotato cultivars（passing the national identification or provincial approval）bred in Guangdong Province from 1978 to 2016

2.2 廣東近40年甘薯育成品種直接親本來源分析

甘薯品種選育采取的方法主要有定向雜交、集團(tuán)雜交、放任授粉、自然雜交、芽變和系選。1978—2016年廣東甘薯育成品種主要利用品種間定向雜交選育而成、占59.6%，其次為集團(tuán)雜交、占29.8%，少量品種為放任授粉或自然雜交選育而成，只有早期的1個品種（禺北白）為地方品種系選獲得。由表2可知，在親本利用方面，育成的57個品種中所用直接親本共61個，用作母本的親本有43個，用作父本的親本有28個，其中廣薯87、揭薯16號、越南紫、潮薯1號、廣薯69、廣薯88-70、廣紫薯1號、廣紫薯2號、普薯24和普薯6號等作為直接親本利用次數(shù)達(dá)3次或以上，為品種選育使用頻率較高的親本。進(jìn)一步分析表明，在61個所用直接親本中，來源于廣東省本地育成品種17個、育成中間材料16個、地方品種15個，共48個、占78.7%；8個親本來源于福建、湖南、浙江和臺灣地區(qū)的育成品種，如龍巖7-3、泉薯830、心香、臺農(nóng)71、紅頭8號等，占13.3%；4個親本為國外引進(jìn)種，如越南紫、Beauregard、川山紫（Yamakawamurasaki）等，占6.7%；只有1個親本高自1號來自于陜西省育成品種，經(jīng)放任授粉育成廣菜薯3號。綜上表明，近40年廣東甘薯育種進(jìn)程中，所用直接親本絕大部分來源于廣東省本地育成種或中間材料或地方品種，少量親本來源于福建和浙江等南方薯區(qū)和長江中下游薯區(qū)，北方薯區(qū)極少有親本引入。

表2 1978—2016年廣東省甘薯育成品種所用直接親本名稱與利用次數(shù)Table 2 Name and utilization frequency of direct parents of sweetpotato cultivars bred in Guangdong Province from 1978 to 2016

2.3 廣東近40年甘薯育成品種遺傳家族系譜分析

為進(jìn)一步追溯廣東近40年甘薯育成品種原始親本，并深入了解各育成品種的遺傳背景及品種間的親緣關(guān)系，繪制廣東近40年甘薯育成品種遺傳家族系譜圖（圖1）?？v觀系譜圖發(fā)現(xiàn)，廣東省甘薯育成品種系譜主要是以地方品種或早期廣東省本地育成種及其衍生品種為骨干組成，57個育成品種共涉及原始親本42個（表3），其中地方品種17個、占40.5%，廣東省早期本地育成種或中間材料12個、占28.6%，二者共29個、占69.1%。國外引進(jìn)種7個，如越南紫、川山紫、Beauregard等，有少量原始親本如泉薯830、臺農(nóng)71等來自于我國福建等南方薯區(qū)。衍生品種數(shù)較多的原始親本為禺北白、湛薯75-57、普薯3號和新竹頭等，均為地方品種或早期廣東省本地育成種或中間材料。

表3 1978—2016年廣東育成甘薯品種所用原始親本名稱與衍生品種數(shù)Table 3 Name and number of derived cultivars of original parents of sweetpotato cultivars bred in Guangdong Province from 1978 to 2016

對廣東近40年甘薯育成品種系譜圖進(jìn)行脈系劃分，劃分為4個脈系：（1）湛薯75-57脈系，以湛薯75-57為親本及其衍生品種為骨干組成，共育成品種15個，其中廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所育成12個，普寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所2個，湛江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院1個，以廣紫薯1號和廣薯87為代表；（2）廣揭脈系，以廣薯79-15和揭薯16號為親本及其衍生品種為骨干組成，從系譜圖（圖1）可以看出，廣薯79-15和揭薯16號的親本均為廣東本地農(nóng)家種，廣薯79-15為禺北白自然雜交后代中選出，而揭薯16號父母本為揭塘冬和蕹菜種，該脈系共育成品種10個，其中廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所育成7個，揭陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所2個，普寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所1個，以揭薯16號和廣紫薯2號為代表性品種；（3）廣普脈系，以廣薯70-9和普薯6號為親本及其衍生品種為骨干組成，共育成品種19個，其中廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所育成品種6個，普寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成品種8個，湛江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院育成品種3個，揭陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成品種1個，朝陽縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成品種1個，以育成的高產(chǎn)高抗廣薯128和鮮食型普薯32為代表性品種；（4）其他脈系，也稱為短系譜脈系，育成品種系譜較為零散，且多數(shù)品種系譜僅只有一代或少數(shù)幾代組成，共育成品種17個，主要包括20世紀(jì)90年代前育成的早期品種如普薯14號、州農(nóng)13、廣薯16、廣薯62、湛薯71-39、韶薯78-1等，以及近年剛剛興起的菜用型甘薯品種如廣薯菜2號、廣菜薯3號、廣菜薯5號和廣菜薯6號，個人名義育成的玉薯2號等（圖1、表4）。

表4 1978—2016年廣東省育成甘薯品種系譜脈系劃分情況Table 4 Pedigrees classification of sweetpotato cultivars bred in Guangdong Province from 1978 to 2016

2.4 廣東近40年甘薯育成品種作為親本利用分析

在57個甘薯育成品種中，19個作為直接親本利用已育出50個新品種。其中育成后代品種數(shù)較多的品種為廣薯87、揭薯16號、廣紫薯2號、潮薯1號、廣薯88-70、普薯6號、普薯24號、廣薯69、廣紫薯1號等，作為育種親本育成甘薯新品種3～9個，為廣東省甘薯品種選育重要親本，其中特優(yōu)質(zhì)甘薯品種廣薯88-70是國家“七五”“八五”農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)期間廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選育而成的專用型品種，具有品質(zhì)特優(yōu)、早熟、高產(chǎn)、抗薯瘟病、薯型美觀、耐貯藏等優(yōu)點(diǎn)［7］，1999年被科技部列入《“九五”國家科技成果重點(diǎn)推廣計(jì)劃指南項(xiàng)目（六）》，并被定為國家南方薯區(qū)區(qū)試優(yōu)質(zhì)對照種。利用該品種作為親本已先后育成廣薯95-145、廣薯69、廣紫薯1號、龍薯13號和龍薯14號5個新品種；以其育成的后代品種廣薯69為母本，經(jīng)集團(tuán)雜交育成廣薯87、廣薯79和廣薯155 3個品種，其中廣薯87具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、廣適、短蔓、分枝多等諸多優(yōu)點(diǎn)，2009年在廣東陸豐潭西鎮(zhèn)和上英鎮(zhèn)小面積示范后，迅速在陸豐推廣，先后輻射到廣東、海南、福建、廣西、江西等南方薯區(qū)及河南、河北、山東、山西、四川、重慶、新疆等全國產(chǎn)區(qū)?；趪腋适懋a(chǎn)業(yè)技術(shù)體系產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)固定觀察點(diǎn)2017年數(shù)據(jù)分析顯示，廣薯87為全國甘薯種植面積第二大品種［2］，2008—2021年連續(xù)14年列為廣東省甘薯主導(dǎo)品種，2017—2020年列為廣東省最受歡迎的主導(dǎo)品種，已作為優(yōu)異親本在廣東、廣西、福建等省份進(jìn)行應(yīng)用，育成后代品種9個，如廣薯72、湛薯12、福薯604、桂經(jīng)薯8號等?？梢姡瑥V東甘薯育成品種作為優(yōu)異親本已表現(xiàn)出較好的育種效果，在今后育種應(yīng)用中，可持續(xù)作為親本。

3 討論

通過分析近40年廣東甘薯育成品種系譜圖表明，廣東育成品種所用直接親本（78.7%）和原始親本（69.1%）主要來源于廣東本地育成種或中間材料或地方品種，如衍生品種數(shù)較多的原始親本分別為禺北白、湛薯75-57、普薯3號和新竹頭等，只有少量親本來源于福建、浙江等南方薯區(qū)和長江中下游薯區(qū)，極少有北方薯區(qū)的甘薯品種作為育種親本利用培育出新品種。廣東甘薯育成品種親本利用具有本土化的鮮明特點(diǎn)，有別于我國早期（20世紀(jì)90年代前）北方薯區(qū)和長江中下游薯區(qū)甘薯育成品種以南瑞苕和勝利百號及其衍生品種為骨干的現(xiàn)象［8］，也不同于我國20世紀(jì)90年代后育成品種主要以徐薯18、金山57和徐薯781及其衍生品種為系譜骨干的事實(shí)［9-10］。多項(xiàng)研究表明，廣東甘薯地方品種遺傳多樣性最高，建議在甘薯育種親本選擇和組配上，重點(diǎn)考慮廣東地區(qū)地方品種的利用［11-13］。

3.1 根據(jù)甘薯用途確定甘薯育種目標(biāo)

分析廣東近40年育成的57個甘薯育成品種類型可知，廣東甘薯育成品種主要用途為鮮食型和鮮食兼用型，占比高達(dá)86.0%，有少量品種為加工型，如高胡蘿卜素和高花青苷類型品種，以及近年興起的菜用型品種。鮮食類型品種的凸顯一方面與廣東“原汁原味”的飲食習(xí)慣密不可分，另一方面，也是經(jīng)濟(jì)發(fā)展、人們生活水平提高引起的膳食結(jié)構(gòu)調(diào)整和保健意識逐步增強(qiáng)的需求。目前優(yōu)質(zhì)鮮食和食品加工用甘薯的市場需求不斷增加，已成為滿足城鄉(xiāng)人們對美好生活需求的重要餐桌食品，貧困地區(qū)農(nóng)民脫貧增收的重要經(jīng)濟(jì)來源。目前雖已育成優(yōu)質(zhì)鮮食、高胡蘿卜素、高花青素和葉菜等類型的鮮食和食品加工用甘薯新品種，為廣東乃至南方薯區(qū)的甘薯多樣性品種需求提供了基本保證，但針對目前市場對鮮食甘薯和加工產(chǎn)品的商品品質(zhì)、風(fēng)味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)等要求越來越高，對育種目標(biāo)也提出了更高要求。此外，鮮食型和食品加工型品種產(chǎn)業(yè)的細(xì)分市場對品種具有很強(qiáng)的專一性要求，且不同生態(tài)區(qū)域?qū)ζ贩N的類型要求差別也較大，因此，在以品種多樣性為培育目標(biāo)的同時也需考慮細(xì)分品種類型品種的選育。

3.2 根據(jù)甘薯育種目標(biāo)拓寬甘薯育種親本

引進(jìn)國內(nèi)外優(yōu)異育成品種或特殊資源直接做育種親本無疑是拓寬甘薯育種親本的重要途徑，日本品種勝利百號和美國地方種南瑞苕的引入不僅在生產(chǎn)上直接發(fā)揮重要作用，也用做雜交親本育成了大量品種，我國育成的甘薯品種近94%具有南瑞苕和勝利百號的血緣［6］，導(dǎo)致我國甘薯育成品種遺傳基礎(chǔ)極度狹窄，選育突破性品種非常困難。因此，如何拓寬和創(chuàng)新甘薯育種親本，是當(dāng)前甘薯育種工作者面臨的首要問題。筆者認(rèn)為，在繼續(xù)收集、引進(jìn)國內(nèi)外優(yōu)異育成品種或特殊資源直接做育種親本外，另一重要途徑是對目前國家種質(zhì)圃（庫）保存的甘薯種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，構(gòu)建核心種質(zhì)并對核心種質(zhì)開展連續(xù)多年不同環(huán)境條件下重要性狀的精準(zhǔn)鑒定，挖掘特殊優(yōu)異種質(zhì)供育種親本利用。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所是“國家種質(zhì)廣州甘薯圃”的依托單位，資源保有量1 981份，包括國內(nèi)外收集引進(jìn)的甘薯近緣野生種、地方品種、育成品種、重要遺傳材料和育種中間材料，其中國家編目資源1 380份，為廣東和全國甘薯育種提供了重要物質(zhì)基礎(chǔ)。同時，還需根據(jù)育種目標(biāo)有計(jì)劃有針對性的創(chuàng)新甘薯育種親本材料，逐代積累有利基因以培育優(yōu)良親本。

3.3 利用現(xiàn)代育種技術(shù)結(jié)合常規(guī)育種進(jìn)行高效聚合育種

針對甘薯育種關(guān)鍵性狀，結(jié)合自然群體和育種群體的基因型與表型數(shù)據(jù)，通過全基因組關(guān)聯(lián)分析、比較基因組學(xué)、群體遺傳學(xué)等現(xiàn)代技術(shù)手段解析甘薯育種選擇區(qū)段和關(guān)鍵位點(diǎn)，開發(fā)重要性狀分子標(biāo)記，建立分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)平臺。同時結(jié)合常規(guī)育種技術(shù)，通過定向雜交、計(jì)劃集團(tuán)雜交和回交等相結(jié)合方法進(jìn)行目標(biāo)性狀定向高效聚合育種，以應(yīng)用于甘薯多樣性育種需求，保障糧食安全和農(nóng)產(chǎn)品有效供給。

4 結(jié)論

本研究對1978—2016年廣東育成的57個甘薯品種的基本概況、育成方式、親本來源、系譜關(guān)系及作為親本利用情況進(jìn)行分析，表明廣東省甘薯育成品種類型主要是鮮食型和鮮食兼用型，選育方法以品種間定向雜交或集團(tuán)雜交為主。廣東省育成品種所用親本較多，且親本來源具有明顯的本土化特點(diǎn)，57個甘薯育成品種涉及直接親本61個、原始親本42個。在61個直接親本中，來源于廣東省本地育成品種17個、廣東省本地育成中間材料16個、地方品種15個，共占78.7%；在42個原始親本中，有地方品種17個、廣東省早期本地育成種或中間材料12個，共占69.1%，其中禺北白、湛薯75-57、普薯3號和新竹頭作為原始親本使用頻數(shù)最高，表明廣東甘薯育成品種主要是以地方品種或廣東本地育成種或中間材料為主，省外和國外種質(zhì)資源利用力度較小。通過對甘薯育成品種系譜圖詳細(xì)分析，廣東省育成品種可以清晰的劃分為4個脈系：湛薯75-57脈系、廣揭脈系、廣普脈系和其他脈系。系統(tǒng)了解甘薯育成品種遺傳背景和系譜關(guān)系，可為甘薯育種親本選擇和雜交組合有效配制提供參考。