楊榮仲,周會(huì),唐仕云,劉昔輝,段維興,黃贊斌,黃海榮,經(jīng)艷,桂意云

(1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530007;2.蔗糖產(chǎn)業(yè)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心,南寧 530004)

0 引言

親本是甘蔗常規(guī)雜交育種的物質(zhì)基礎(chǔ),優(yōu)異甘蔗親本的創(chuàng)制、發(fā)掘與利用是甘蔗育種取得突破性進(jìn)展的重要保障。20世紀(jì)70年代利用‘CP49-50’與‘Co419’雜交選育的‘桂糖11號(hào)’實(shí)現(xiàn)了廣西甘蔗主栽品種的第三次更新?lián)Q代,本世紀(jì)初利用‘桂糖92-66’、‘新臺(tái)糖22’和‘CP81-1254’等親本雜交選育的‘桂糖42號(hào)’和‘桂柳05136’等甘蔗新品種,實(shí)現(xiàn)了廣西甘蔗主栽品種的第五次更新?lián)Q代[1],因此,分析評價(jià)甘蔗親本,了解親本的性狀表現(xiàn)與遺傳特點(diǎn)將有助于提高甘蔗育種效率。為有效利用甘蔗親本,近年來國內(nèi)外在甘蔗親本的鑒定、農(nóng)藝性狀評價(jià)、遺傳多樣性、配合力與育種值等方面開展了大量研究,為甘蔗親本選擇與組合配制提供了有力的支持[2-3]。甘蔗親本鑒定評價(jià)分析表明,美國甘蔗品種(系)普遍表現(xiàn)中小莖、早熟、高產(chǎn)、高糖、高抗等特點(diǎn)[4],國內(nèi)自育親本材料在產(chǎn)量性狀方面表現(xiàn)較好[5]。農(nóng)藝狀評價(jià)分析發(fā)現(xiàn)蔗產(chǎn)量比品質(zhì)具有更為豐富的遺傳變異[6],品質(zhì)性狀遺傳變異主要來自還原糖和甘蔗纖維分[7],蔗糖分具有較高的廣義遺傳力、早期變異系數(shù)更大且與年份不存在互作[8],干旱脅迫時(shí)蔗糖分的廣義遺傳力在0.64～0.89之間[9],農(nóng)藝性狀的廣義遺傳力在0.61～0.72之間,最高的為莖徑,最低為株高,同時(shí)還對甘蔗種質(zhì)的評價(jià)方法進(jìn)行了有益的探索[10]。遺傳多樣性研究表明,粵糖系列甘蔗親本平均多樣性信息指數(shù)、基因多樣性指數(shù)分別為0.782和0.438,遺傳多樣性水平較高[11];在國內(nèi)甘蔗親本中株高和莖徑的遺傳多樣性指數(shù)最高,不同來源親本中桂糖系列親本遺傳多樣性最大[12],分子標(biāo)記獲得多樣性更為豐富[13-14]。甘蔗家系研究發(fā)現(xiàn)性狀的廣義遺傳力不同[16-17],親本配合力(育種值)存在明顯差異,不同生態(tài)區(qū)的適宜親本有所不同[2-3,17-18];這些研究為甘蔗親本有效利用,提高甘蔗常規(guī)育種效率提供了有力的幫助。然而,針對國內(nèi)甘蔗主產(chǎn)蔗區(qū)廣西,雖然選育的甘蔗新品種已實(shí)現(xiàn)了第五次更新?lián)Q代;然而,在育種實(shí)際工作中仍面臨著甘蔗育種水平如何進(jìn)一步提升的問題[1],為了解廣西甘蔗育種親本現(xiàn)狀,明確親本性狀表現(xiàn)、不同選育年代親本性狀變化規(guī)律、不同來源親本性狀特性和性狀遺傳特點(diǎn),在廣西農(nóng)科院甘蔗研究所丁當(dāng)試驗(yàn)基地對383個(gè)甘蔗親本實(shí)施了兩輪一年新植二年宿根評價(jià)試驗(yàn),以期為廣西甘蔗育種的親本選配提供支持和幫助。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試親本383個(gè),其中國內(nèi)親本274個(gè),主要來自廣西、廣東、云南、臺(tái)灣和福建等省區(qū);國外親本109個(gè),主要來自美國、澳大利亞等國家;試驗(yàn)材料取自廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所種質(zhì)資源圃,試驗(yàn)材料名稱和其他信息詳見表1和表7。

表1 參試甘蔗親本選育年代及來源信息Table 1 Parent source and breeding period information of tested sugarcane parents

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所丁當(dāng)試驗(yàn)基地實(shí)施,共實(shí)施兩輪試驗(yàn)。2017年試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),2次重復(fù),單行區(qū),行長3.5 m,行寬1.26 m,人工收獲后保留宿根2年(試驗(yàn)代號(hào)分別為2017P、2017F和2017S)。2018年試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),單行區(qū),行長7 m,行寬1.26 m,機(jī)收后保留宿根2年(試驗(yàn)代號(hào)為2018P、2018F和2018S)。田間管理按常規(guī)育種進(jìn)行。

1.2.2 測定項(xiàng)目及方法

參考楊榮仲等[19]的方法對試驗(yàn)調(diào)查甘蔗宿根發(fā)株數(shù)、株高、莖徑和有效莖。2017新植試驗(yàn)分別于2018年2月,2018年11月,2019年11月、12月和2020年1月調(diào)查甘蔗田間錘度;2018新植試驗(yàn)分別于2018年11月,2019年11月、12月,2020年1月和2021年1月調(diào)查甘蔗田間錘度,并在2021年2月對2018S試驗(yàn)按譚芳等[20]的一次推算法進(jìn)行甘蔗蔗糖分分析。按下述公式分別計(jì)算小區(qū)甘蔗產(chǎn)量和小區(qū)錘重(小區(qū)甘蔗產(chǎn)量和小區(qū)錘重在下文中簡稱甘蔗產(chǎn)量和錘重)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用R軟件的asreml、agricolae、psych程序包和DPS19.05進(jìn)行分析。用線性混合模型對性狀進(jìn)行方差分解,建立最佳線性混合模型后,計(jì)算方差占比、廣義遺傳力[21]與預(yù)測值。為了解親本性狀是否受到選育年代和親本來源影響,在性狀最佳線性混合模型中,將選育年代和親本來源分別作為隨機(jī)因子進(jìn)行分析,計(jì)算其概率和性狀預(yù)測值。采用標(biāo)準(zhǔn)化、歐氏距離、類平均聚類法(UPGMA)進(jìn)行親本聚類分類。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘蔗親本農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

甘蔗親本田間農(nóng)藝性狀調(diào)查表明(表2),兩輪試驗(yàn)相比較,2017試驗(yàn)的宿根發(fā)株數(shù)、有效莖、甘蔗產(chǎn)量和錘重都高于2018試驗(yàn),莖徑和株高則是2018試驗(yàn)略高于2017試驗(yàn),錘度無差異,說明機(jī)收條件下的甘蔗親本宿根發(fā)株數(shù)、有效莖、甘蔗產(chǎn)量和錘重均有下降。從性狀變異系數(shù)看,變異最大的是宿根發(fā)株數(shù),其值為64.1%,其次是錘重和甘蔗產(chǎn)量,變異系數(shù)分別為60.9%和60.1%;最低是錘度,變異系數(shù)為9.4%;次低是莖徑,變異系數(shù)為10.5%;因此從育種選擇角度看,錘度和莖徑將是選擇增益最小的性狀。在兩輪試驗(yàn)間,莖徑、有效莖和錘度的變異系數(shù)相差較小,說明這些性狀在試驗(yàn)間具有相對較好的一致性;宿根發(fā)株數(shù)、株高、甘蔗產(chǎn)量和錘重的變異系數(shù)相差略大,除2017年試驗(yàn)的宿根發(fā)株數(shù)的變異系數(shù)低于2018試驗(yàn)外,莖徑、有效莖、株高、甘蔗產(chǎn)量和錘重則是2017試驗(yàn)略高于2018試驗(yàn);表明在甘蔗機(jī)收條件下,除甘蔗宿根發(fā)株數(shù)外,其它性狀的變異系數(shù)均將下降。說明甘蔗機(jī)收時(shí)不僅多數(shù)性狀均值下降,其變異系數(shù)也將降低,將不利于甘蔗育種選擇。

表2 甘蔗親本農(nóng)藝性狀表現(xiàn)Table 2 Agronomic traits performance of sugarcane parents

2.2 性狀方差占比與廣義遺傳力

2.2.1 不同時(shí)期性狀方差占比與廣義遺傳力

不同時(shí)期調(diào)查數(shù)據(jù)分析顯示,所有調(diào)查性狀在親本間均存在極顯著差異。線性混合模型分解計(jì)算的親本方差占比和廣義遺傳力在性狀、作物季和試驗(yàn)間都有所不同(表3)。

表3 不同時(shí)期甘蔗親本農(nóng)藝性狀方差占比與廣義遺傳力Table 3 Variance proportion and broad sense heritability of agronomic traits for sugarcane parents at different periods

從性狀看,錘度、有效莖和莖徑是親本方差占比最大的三個(gè)性狀,其方差占比分別為57.46%、51.85%和49.85%,表明近50%的變異來自親本,說明這些性狀不易受到試驗(yàn)環(huán)境影響,與性狀田間表現(xiàn)一致;株高則是方差占比最低的性狀僅為24.62%,超過75%的變異來自環(huán)境;甘蔗產(chǎn)量和錘重的方差占比分別為38.62%和37.94%,超過60%的變異來自環(huán)境,說明株高、甘蔗產(chǎn)量和錘重易受試驗(yàn)環(huán)境影響。在不同作物季間,新植、第一年宿根和第二年宿根的方差占比分別為46.20%、46.44%和43.15%,相差不大,但隨著種植年限的延長,親本方差占比呈現(xiàn)逐漸下降趨勢,2018試驗(yàn)表現(xiàn)尤為明顯。在兩輪試驗(yàn)中,2017年試驗(yàn)的親本平均方差占比為50.64%,高于2018年試驗(yàn)的39.60%,除個(gè)別性狀某些年度,幾乎均為2017年試驗(yàn)高于2018年試驗(yàn)。親本方差占比分析表明,甘蔗親本方差占比在機(jī)收條件下大多降低;莖徑、有效莖和錘度是方差占比較為穩(wěn)定的性狀,不易受試驗(yàn)環(huán)境影響,而宿根發(fā)株數(shù)、株高、甘蔗產(chǎn)量和錘重的方差占比變化相對較大,易受試驗(yàn)環(huán)境影響。

廣義遺傳力計(jì)算表明(表3),錘度、莖徑和有效莖是廣義遺傳力最高的三個(gè)性狀,其值分別為0.77、0.73和0.71,屬高遺傳力性狀;宿根發(fā)株數(shù)、甘蔗產(chǎn)量和錘重屬中等偏高遺傳力性狀,其值分別為0.69、0.60和0.59,株高則是中等偏低遺傳力性狀,僅為0.45,是調(diào)查性狀中廣義遺傳力最低的性狀。在不同作物季間,新植、第一年宿根和第二年宿根的廣義遺傳力分別為0.68、0.67和0.64,隨著種植年限的延長,廣義遺傳力有逐漸下降的趨勢,2018年試驗(yàn)表明更為明顯。在兩輪試驗(yàn)間,2017年試驗(yàn)的廣義遺傳力為0.67,略高于2018試驗(yàn)的0.65,其中,2017試驗(yàn)宿根發(fā)株數(shù)、株高、有效莖、甘蔗產(chǎn)量和錘重的廣義遺傳力高于2018年試驗(yàn),而莖徑和錘度則是2018年試驗(yàn)高于2017年試驗(yàn)。廣義遺傳力分析表明甘蔗農(nóng)藝性狀的廣義遺傳力在作物季和試驗(yàn)間存在差異,錘度、莖徑和有效莖屬高遺傳力性狀,宿根發(fā)株數(shù)、甘蔗產(chǎn)量和錘重屬中等偏高遺傳力性狀,株高屬中等偏低遺傳力性狀。

2.2.2 農(nóng)藝性狀顯著性影響因子

為更進(jìn)一步了解甘蔗親本農(nóng)藝性狀受到哪些因素影響,明確顯著性影響因子,對試驗(yàn)數(shù)據(jù)聯(lián)合分析并構(gòu)建最佳線性混合模型。結(jié)果表明(表4)甘蔗親本錘度、莖徑、宿根發(fā)株數(shù)和有效莖的廣義遺傳力分別為0.87、0.83、0.81和0.79,屬高遺傳力性狀;甘蔗產(chǎn)量和錘重廣義遺傳力分別為0.59和0.58,屬中等遺傳力性狀;株高的廣義遺傳力為0.48,屬中等偏低遺傳力性狀。與不同時(shí)期計(jì)算相比,莖徑和宿根發(fā)株數(shù)聯(lián)合計(jì)算的廣義遺傳力提高較多,提高了0.12;其次是錘度,提高了0.10;再次是株高和莖徑,分別提高了0.06和0.03;甘蔗產(chǎn)量和錘重聯(lián)合計(jì)算的廣義遺傳力則略有下降。說明對于甘蔗親本農(nóng)藝性狀,遺傳力相對較高的性狀,多年多點(diǎn)試驗(yàn)將有利于提高廣義遺傳力,育種選擇可靠性將增加。

顯著影響因子查找發(fā)現(xiàn),影響親本農(nóng)藝性狀的顯著影響因子和方差占比所顯示的重要性均有所不同。在親本、作物季、年度、試驗(yàn)和月份(僅限錘度)5個(gè)主效因子中,僅親本對所有性狀產(chǎn)生顯著影響,其他主效因子僅對部分性狀起顯著作用;其中,年度對宿根發(fā)株數(shù)、莖徑和錘度產(chǎn)生顯著影響;作物季對莖徑,試驗(yàn)對宿根發(fā)株數(shù)產(chǎn)生顯著影響;月份對錘度的主效應(yīng)不存在;重復(fù)對宿根發(fā)株數(shù)、株高和莖徑產(chǎn)生顯著影響。

所有互作因子中,僅6個(gè)一級(jí)互作對某些性狀產(chǎn)生顯著影響,沒有更高級(jí)的互作顯著存在。在6個(gè)顯著一級(jí)互作中,親本×試驗(yàn)對所有農(nóng)藝性產(chǎn)生顯著影響,說明雖然試驗(yàn)作為主效因子僅對宿根發(fā)株數(shù)產(chǎn)生顯著影響,但將通過與親本互作對調(diào)查的農(nóng)藝產(chǎn)生顯著影響,表明不同試驗(yàn)間的性狀表現(xiàn)確實(shí)存在明顯差異。另外,對親本農(nóng)藝性有重要影響的互作是親本×作物季和作物季×年度,其中親本×作物季對株高、有效莖和錘度產(chǎn)生顯著影響,作物季×年度對有效莖、甘蔗產(chǎn)量和錘重產(chǎn)生顯著影響。親本×年度、親本×月份和試驗(yàn)×月份3個(gè)互作僅對錘度存在顯著影響,說明雖然月份對錘度的主效應(yīng)不存在,但可通過2個(gè)一級(jí)互作對甘蔗錘度產(chǎn)生顯著影響。

從性狀看,錘度受到多達(dá)7個(gè)影響因子的顯著影響,方差占比所顯示的重要性發(fā)現(xiàn),最重要的是親本,其方差占比為37.58%,其次是年度和試驗(yàn)×月份,其方差占比分別為16.28%和10.47%,另外4個(gè)因子的方差占比均在6%以下;即使去除特有主效影響因子月份,錘度也是顯著影響因子最多的性狀之一。另外受到影響因子較多的性狀是宿根發(fā)株數(shù)和莖徑,均有5個(gè)顯著影響因子;按重要性排序,宿根發(fā)株數(shù)分別受到親本、親本×試驗(yàn)、試驗(yàn)、年度和重復(fù)的顯著影響,其中,親本和親本×試驗(yàn)的方差占比超過10%;莖徑則受到親本、重復(fù)、親本×試驗(yàn)、年度和作物季影響,其中,親本方差占比為40.93%,是調(diào)查性狀中親本方差占比最高的性狀,重復(fù)方差占比也超過10%。株高和有效莖受到4個(gè)顯著影響因子的影響,其中株高受到親本×作物季、親本×試驗(yàn)、親本和重復(fù)的顯著影響,方差占比超過10% 的僅有親本×作物季、親本×試驗(yàn),親本方差占比僅為7.78%,是調(diào)查性狀中親本方差占比最低的性狀;甘蔗產(chǎn)量和錘重均受到親本×試驗(yàn)、親本和作物季×年度的顯著影響,其方差占比均超過10%。從親本方差占比與重要性排序看,莖徑、錘度、宿根發(fā)株數(shù)和有效莖是親本占比較高的性狀,位居第一,其方差占比接近或超過30%,屬高遺傳力性狀;甘蔗產(chǎn)量和錘重的親本方差占位居第二,比位居第一的親本×試驗(yàn)低約9%,屬中等遺傳力性狀;株高的親本方差占比位居第三,較位居第一的親本×作物季低28.58%,屬中等偏低遺傳力性狀;因此,親本的方差占比和重要性排序與遺傳力高低存在明顯的聯(lián)系,與受到的顯著影響因子多少關(guān)系不大。

顯著性因子查找分析表明,性狀遺傳力的高低與親本方差占比和重要性排序有關(guān),與顯著性影響因子多少關(guān)系不大。在親本、作物季、年度、試驗(yàn)和月份5個(gè)主效因子,僅親本對所有性狀產(chǎn)生顯著影響,作物季、年度、試驗(yàn)對部分性狀產(chǎn)生顯著影響,月份主效應(yīng)不存在;在互作因子中,存在6個(gè)一級(jí)互作顯著項(xiàng),其中親本×試驗(yàn)對所有性狀產(chǎn)生顯著影響,主效應(yīng)不存在的月份將通過親本×月份和試驗(yàn)×月份對錘度產(chǎn)生顯著影響。

2.3 選育年代對甘蔗親本性狀的影響

將選育年代作為隨機(jī)因子計(jì)算的概率表明(表5),株高、有效莖、錘度和甘蔗產(chǎn)量顯著或極顯著地受到了選育年代的影響,而宿根發(fā)株數(shù)、莖徑和錘重則不受選育年代的顯著影響。

表5 不同選育年代親本的性狀預(yù)測值與方差占比Table 5 Parents predicted trait value and variance proportion in different breeding period

錘度是受選育年代影響最大的性狀,其選育年代的方差占比為13.88%;從計(jì)算的不同年代錘度預(yù)測值看,從50年代到00年代,親本的甘蔗錘度都在不斷地提高,是7個(gè)性狀中唯一獲得不斷改進(jìn)的性狀;按照其上升趨勢,親本的甘蔗錘度應(yīng)還有上升空間。第二個(gè)明顯受到年代影響的性狀是有效莖,其選育年代方差占比為3.97%;然而,分析其性狀預(yù)測值發(fā)現(xiàn),從30年代到70年代,甘蔗有效莖在波動(dòng)中略有下降,從70年代到00年代則逐漸下降,其中00年代親本有效莖是所有選育年代中最少的;表明在廣西的生態(tài)環(huán)境中,甘蔗親本有效莖不足將制約其甘蔗產(chǎn)量提高。株高是第三個(gè)明顯受到選育年代影響的性狀,其選育年代方差占比為3.96%;分析預(yù)測值發(fā)現(xiàn),從30年代到70年代,甘蔗親本的株高幾乎沒有變化,從70年代到00年代則呈下降趨勢。甘蔗產(chǎn)量是受選育年代明顯影響的第四個(gè)性狀,其選育年代方差占比為1.12%;從預(yù)測值看,在30年代到70年代,甘蔗產(chǎn)量存在波動(dòng)但變化不明顯,而從70年到00年代甘蔗產(chǎn)量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢,剛好與錘度的不斷上升趨勢形成明顯的相反變化。正因錘度與甘蔗產(chǎn)量的相反變化趨勢,導(dǎo)致錘重在不同年代沒有顯著差異。選育年代對莖徑?jīng)]有影響,其方差不存在;從育種角度看,這是合理的;在特定的育種環(huán)境中,適應(yīng)甘蔗生產(chǎn)需求的甘蔗新品種的莖徑變化相對較小。令人意外的是甘蔗宿根發(fā)株數(shù),經(jīng)過長達(dá)80年的選擇改良,代表甘蔗宿根性的重要性狀-宿根發(fā)株數(shù)沒有顯著提高,說明在將來育種工作中應(yīng)注重甘蔗宿根性選擇。

選育年代分析表明,甘蔗親本宿根發(fā)株數(shù)、莖徑和錘重不受選育年代影響;株高和有效莖從70年代至00年代呈現(xiàn)下降的趨勢,導(dǎo)致甘蔗產(chǎn)量同樣呈現(xiàn)下降趨勢;錘度是分析性狀中唯一從50年代以來隨著選育年代遞增而呈現(xiàn)上升的性狀。

2.4 親本來源對性狀的影響

甘蔗親本性狀明顯受到了親本來源影響(表6),根據(jù)模型中親本來源概率,宿根發(fā)株數(shù)、莖徑、有效莖和錘度極顯著地受到了親本來源的影響,而株高、甘蔗產(chǎn)量和錘重沒有受到顯著影響。從方差占比看,莖徑是不同親本來源差異最大的性狀,其方差占比為9.86%;預(yù)測值分析表明,Ho親本和CP親本的莖徑較小,為10類親本來源中莖徑最小的兩類親本;莖徑最大的則是國外其他親本,其次是桂糖、臺(tái)糖和福農(nóng)親本;粵糖親本為國內(nèi)育種機(jī)構(gòu)中莖徑最小的親本,可能與測試親本中擁有較多創(chuàng)新種質(zhì)有關(guān)。有效莖也明顯受親本源影響,其方差占比為8.17%;有效莖最多的是粵糖親本,明顯較其他來源親本多,其次是Ho親本;而臺(tái)糖和桂糖則是有效莖最少的兩類親本。第三個(gè)明顯受親本來源影響的是錘度,方差占比為3.12%;Ho和福農(nóng)是錘度最高的兩類親本,臺(tái)糖、桂糖和國外其他親本的錘度也相對較高,國內(nèi)其他親本和粵糖親本則相對較低,粵糖親本錘度較低,可能與早期親本較多和崖城親本有關(guān)。宿根發(fā)株數(shù)同樣明顯受親本源影響,方差占比為1.17%;粵糖、Ho和CP是宿根發(fā)株最多的三類親本,云南親本也有較多的宿根發(fā)株數(shù);桂糖和臺(tái)糖則是宿根發(fā)株數(shù)最少的兩類親本。

表6 不同親本來源性狀預(yù)測值與方差占比Table 6 Parents predicted trait value and variance proportion from different source

親本來源分析表明,不同來源親本的性狀表現(xiàn)存在明顯差異。桂糖親本和臺(tái)糖親本具有宿根發(fā)株數(shù)少、有效莖少、錘度較高的特點(diǎn),粵糖親本具有宿根發(fā)株數(shù)多、有效莖多的特點(diǎn),CP和Ho親本具有宿根發(fā)株數(shù)相對較多、有效莖較多、莖徑小和錘度高的特點(diǎn)。

2.5 甘蔗親本聚類分類

用親本甘蔗錘度和甘蔗產(chǎn)量預(yù)測值聚類分類發(fā)現(xiàn)(表7),在測試的383個(gè)親本中,主要為高糖中產(chǎn)類親本,共234個(gè),占試驗(yàn)親本的61.1%;較高糖較高產(chǎn)類親本70個(gè),占18.3%;中糖低產(chǎn)類親本59個(gè),占15.4%;較低糖高產(chǎn)類親本9個(gè),占2.3%;低糖類親本11個(gè),占2.3%,低糖類親本的顯著特點(diǎn)是錘度都比較低,而甘蔗產(chǎn)量則相差較大,其中甘蔗產(chǎn)量最低的‘YYR2’位居所有測試親本的倒數(shù)第七,而甘蔗產(chǎn)量最高的‘CP72-1210’則位居第15位。

表7 親本錘度和甘蔗產(chǎn)量聚類分類結(jié)果Table 7 Cluster classification of brix and cane yield in the parents

從分類結(jié)果看,測試親本中以高糖中產(chǎn)類和較高糖較高產(chǎn)類為主,占測試親本的79.4%,基本上與育種雜交利用結(jié)果一致。但是,低糖類中親本中出現(xiàn)了‘CP72-1210’,錘度預(yù)測值為16.2,蔗糖分為11.8%,確屬低糖親本。然而,在甘蔗育種中‘CP72-1210’則作為高糖親本利用,出現(xiàn)這種差異可能主要與感染黃點(diǎn)病有關(guān)。

為進(jìn)一步了解高產(chǎn)高糖親本情況,分析58個(gè)甘蔗產(chǎn)量高于50 kg甘蔗親本發(fā)現(xiàn),錘度超過21的親本有10個(gè),分別為‘YC64-389’、‘YT89-240’、‘LCP85-384’、‘YT70-129’、‘MT78-8’、‘GT03-3005’、‘YZ68-154’、‘YC98-8’、‘GF98-296’和‘YT76-329’,其錘度分別位居測試親本的15、24、25、26、27、29、34、41、62和64位;近年來育種的利用表明,僅‘YT89-240’、‘GF98-296’相對較好,其他親本則較少利用,說明優(yōu)良高產(chǎn)親本較少。在錘度高于21.5的32個(gè)親本中,甘蔗產(chǎn)量超過50 kg的僅有‘YT89-240’、‘LCP85-384’、‘YC64-389’、‘MT78-8’、‘GT03-3005’和‘YT70-129’,除‘YT89-240’外,其他親本利用較少;甘蔗產(chǎn)量40 kg～50 kg的親本有‘GT92-66’、‘CP01-1391’、‘GT09-98’、‘CP98-1209’、‘GT07-645’、‘GT05-1212’、‘CP01-1372’、‘GT02-192’、‘YYe07-70’、‘GT02-210’、‘GT28’和‘GT04-1001’,近年來雜交利用較多的有‘GT92-66’、‘GT09-98’、‘GT05-1212’、‘GT28’和‘GT04-1001’,育種成效較好的有‘GT92-66’、‘GT28’(GT00-122))和‘YT89-240’,‘GT05-1212’、‘GT04-1001’的利用效果還需進(jìn)一步驗(yàn)證。說明在高錘度親本中,甘蔗產(chǎn)量高的優(yōu)良親本較少;利用效果較好的是甘蔗產(chǎn)量相對較好的親本[1,22]。

甘蔗親本錘度預(yù)測值與蔗糖分相關(guān)分析表明,錘度與蔗糖分檢測中的蔗汁錘度、蔗汁糖分和甘蔗蔗糖分的相關(guān)性較高,其相關(guān)系數(shù)值分別為0.76、0.71和0.69,說明田間測定的甘蔗錘度能反應(yīng)甘蔗親本蔗糖分實(shí)際狀況。在測試親本中,甘蔗蔗糖分高于17.5%的有16個(gè)親本,分別為‘YZ65-490’、‘GT36’、‘GT19B’、‘CP78-1628B’、‘CP01-1372’、‘GT05-827’、‘NYT25’、‘GT28’、‘GT92-66’、‘GY9’、‘GT03-3005’、‘NEW5’、‘LCP85-384’、‘GT03-2114’、‘GT40’和‘ROC22’,另有17個(gè)親本的蔗糖分在17.0%至17.5%之間,分別為‘YYe07-70’、‘CP01-2459’、‘CZ88-598’、‘HoCP01-564’、‘CP81-1302’、‘CP00-2459’、‘GT08-1180’、‘ZJ57-32’、‘YT89-240’、‘GT04-1001’、‘CP81-1204’、‘YT81-3259’、‘YT70-129’、‘GT02-192’、‘YZ06-281’、‘GT03-596’和‘GT02-342’;在這33個(gè)高糖親本中,近期育種效果較好的有‘ROC22’、‘NYT25(ROC25)’、‘GT92-66’、‘YT89-240’和‘GT28’[1.22],約為高糖親本的15%,說明目前優(yōu)良高糖親本不足。

親本聚類分析表明,測試親本以高糖中產(chǎn)類和較高糖較高產(chǎn)類為主,從育種利用效果看,優(yōu)良高糖高產(chǎn)親本不足,約有15%的親本育種利用效果較好。

3 討論

3.1 甘蔗親本評價(jià)

通過數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)優(yōu)良高產(chǎn)高糖親本明顯不足。在甘蔗育種中,利用效果好的親本多數(shù)為高糖中產(chǎn)類親本,如‘ROC22’、‘NYT25’、‘GT92-66’、‘YT89-240’和‘GT28’等;甚至一些低產(chǎn)類親本,如‘ROC1’、‘CP94-1100’等,在甘蔗育種中也獲得了較好的利用效果。按照田間錘度表現(xiàn),‘GT02-902’和‘YYe07-70’可以列入甘蔗雜交圃進(jìn)行試用,不過它們的甘蔗產(chǎn)量相對較低,其中,‘YYe07-70’位居測試親本的170位,‘GT02-902’則位居倒數(shù)第12位。多數(shù)甘蔗高產(chǎn)高糖親本不能成為優(yōu)良親本,可能與甘蔗遺傳組成較為復(fù)雜有關(guān),如果親本優(yōu)良性狀的遺傳構(gòu)成以非加性遺傳為主,則優(yōu)良性狀將無法有效地傳遞給后代。因此,在甘蔗育種中,親本評價(jià)常以親本雜交后代表現(xiàn)為主要依據(jù),即通過后代評價(jià)親本,親本田間表現(xiàn)評價(jià)為輔,這種評價(jià)方式不僅增加了甘蔗親本評價(jià)的工作難度,而且需要在育種工作中長期堅(jiān)持。

3.2 選育年代與親本來源對甘蔗性狀的影響

通過數(shù)據(jù)分析證明蔗親本性狀表現(xiàn)明顯受到了選育年代和親本來源的雙重影響。從選育年代看,甘蔗錘度是唯一隨選育年代遞增而不斷提高的性狀;除莖徑外,甘蔗產(chǎn)量及甘蔗產(chǎn)量相關(guān)性狀有效莖和株高則呈現(xiàn)相反的下降趨勢,讓我們從另一個(gè)角度看到近幾十年甘蔗育種的進(jìn)展?fàn)顩r,說明提高甘蔗產(chǎn)量應(yīng)是將來必須重視的一項(xiàng)工作。宿根性是甘蔗育種的重要目標(biāo)性狀之一,尤其是宜機(jī)化品種選育,然而該性狀廣義遺傳力較低,雜交后代的選擇效率不高[16]。親本評價(jià)進(jìn)一步證實(shí),經(jīng)過長期選擇,代表宿根性的宿根發(fā)株數(shù)并沒有顯著提高,說明在將來育種工作中應(yīng)加強(qiáng)這方面的工作,尤其是宜機(jī)化甘蔗品種選育。國外育種實(shí)踐證明通過種質(zhì)創(chuàng)新利用甘蔗割手密強(qiáng)宿根是一個(gè)有效的突破方向[23]。

不同親本來源的性狀表明存在顯著差異,利用家系評價(jià)結(jié)果結(jié)合親本來源特點(diǎn),將有助于提高甘蔗親本利用效率。目前廣西主要利用桂糖親本和臺(tái)糖親本,它們都具有宿根發(fā)株少、有效莖少、錘度較高的特點(diǎn),針對提高甘蔗產(chǎn)量和宿根性的要求,應(yīng)針對性地選用宿根發(fā)株數(shù)多、有效莖多、甘蔗糖分適中的親本進(jìn)行組合配制。

3.3 甘蔗性狀遺傳力與環(huán)境

廣義遺傳力分析表明除株高、甘蔗產(chǎn)量和錘重外,其它性狀均屬高遺傳力性狀;遺傳力高低排序與趙勇等研究結(jié)果基本一致[10]。然而,將親本試驗(yàn)與家系試驗(yàn)比較發(fā)現(xiàn)[15],兩者間存在一定差異;其中,差異較大的是甘蔗有效莖和株高,家系試驗(yàn)時(shí)均屬中等偏高遺傳力性狀,親本試驗(yàn)時(shí)甘蔗有效莖屬高遺傳力性狀,株高屬中等偏低遺傳力性狀;因此,用親本評價(jià)結(jié)果去選擇雜交后代將造成不良影響。廣西生態(tài)環(huán)境中的家系有效莖表現(xiàn)明顯不同于國內(nèi)其他蔗區(qū)[15],因此,應(yīng)重視甘蔗有效莖選擇以適應(yīng)宜機(jī)化品種選育需求。

蔗糖分或錘度屬高遺傳力性狀,本質(zhì)上受環(huán)境影響相對較小,方差分析也表明其變異主要來源是親本,說明蔗糖分確屬親本固有特性。然而在育種實(shí)踐中發(fā)現(xiàn),云南蔗區(qū)的高糖或特高糖品系到廣西后,其高糖特性表現(xiàn)并不突出;同時(shí)廣西特高糖親本,如‘GT02-901’,在云南高糖表現(xiàn)不突出[8],說明廣西蔗區(qū)的生態(tài)環(huán)境與云南蔗區(qū)的生態(tài)環(huán)境存在明顯差異。在糖分積累期間,云南不同年度環(huán)境變化相對較小,因此蔗糖分與年度的互作不存在[8];廣西不同年度的環(huán)境變化相對大,在秋季和冬季可能因是否出現(xiàn)干旱脅迫,導(dǎo)致蔗糖分出現(xiàn)明顯變化;我們的數(shù)據(jù)分析證實(shí)錘度在年度間存在顯著差異,親本×年度互作對錘度產(chǎn)生了顯著影響。因此,應(yīng)該注意這種變化對廣西甘蔗高糖育種帶來的影響;在明確廣西蔗區(qū)糖分積累期間生態(tài)環(huán)境變化類型的基礎(chǔ)上,注意選育與其相適應(yīng)的甘蔗高糖材料。

4 結(jié)論

甘蔗親本評價(jià)分析表明機(jī)收對甘蔗親本農(nóng)藝性狀表現(xiàn)帶來不良影響,不僅性狀均值、變異系數(shù)下降,同時(shí)親本方差占比下降。錘度、莖徑和有效莖屬高遺傳力性狀,宿根發(fā)株數(shù)、甘蔗產(chǎn)量和錘重屬中等偏高遺傳力性狀,株高屬中等偏低遺傳力性狀;多年多點(diǎn)試驗(yàn)對高遺傳力性狀的廣義遺傳力提升較多。親本性狀表現(xiàn)受到多種因素及互作的顯著影響,僅親本和親本×試驗(yàn)對所有性狀產(chǎn)生顯著影響。選育年代對甘蔗株高、有效莖、錘度和甘蔗產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響,親本來源對甘蔗宿根發(fā)株數(shù)、莖徑、有效莖和錘度產(chǎn)生顯著影響。測試親本中以高糖中產(chǎn)類親本和較高糖較高產(chǎn)類親本為主;育種利用效果較好的是高糖中產(chǎn)類親本。在廣西將來育種工作中,需加強(qiáng)蔗糖分適中的甘蔗高產(chǎn)親本和適應(yīng)廣西生態(tài)環(huán)境的高糖親本選育。