陳海波 郭 麗 張 真 孔祥波 張?zhí)K芳 劉 福

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091；2.北大荒農(nóng)墾集團(tuán)有限公司八五五農(nóng)場(chǎng)有限公司 密山 158327； 3.北大荒農(nóng)墾集團(tuán)有限公司農(nóng)業(yè)發(fā)展部林業(yè)草原處 哈爾濱 150090；4.邢臺(tái)學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院 邢臺(tái) 054001)

發(fā)展人工林是解決人類木材需求的重要手段，因此，全球人工林栽植面積快速增長(zhǎng)。目前，世界人工林約占森林總面積的7%，而且這一比例還在不斷增加，我國(guó)人工林面積約為世界的1/3，居世界第一(FAO， 2015)。Liang等(2016)利用來自44個(gè)國(guó)家和大多數(shù)陸地生物群系的777 126塊永久地塊的地面數(shù)據(jù)，揭示了生物多樣性的持續(xù)喪失將導(dǎo)致全球森林生產(chǎn)力加速下降；如能維持好森林生物多樣性，僅其生產(chǎn)木材的商業(yè)價(jià)值每年就可高達(dá)1 660億至4 900億美元，是實(shí)施有效的全球生物多樣性保護(hù)所需費(fèi)用的2倍多。這一結(jié)論突顯了在世界范圍內(nèi)重新評(píng)估生物多樣性價(jià)值、森林管理戰(zhàn)略和保護(hù)優(yōu)先事項(xiàng)的必要性。人工林多樣性的研究是兼顧解決以上問題的一個(gè)重要突破口，特別是面對(duì)我國(guó)實(shí)施天然林保護(hù)政策以及生態(tài)文明建設(shè)的要求，解決我國(guó)人工林純林化嚴(yán)重、生產(chǎn)力不高、生物多樣性低、生態(tài)服務(wù)能力弱等問題，這一研究顯得更為迫切。

楊樹是我國(guó)人工林培育最重要的樹種之一，具有適應(yīng)性強(qiáng)、輪伐期短、優(yōu)質(zhì)速生、用途廣泛等特點(diǎn)。目前全國(guó)楊樹總面積已達(dá)1 010多萬hm2，蓄積量達(dá)5.49億m3，其中人工林約為757.23萬hm2，約占全國(guó)人工林面積的20%(劉惠蘭， 2010； 盛煒彤， 2018)。近年來，利用基因工程對(duì)楊樹品種進(jìn)行改造，取得了重要成果，如培育抗逆、抗蟲和抗病新品種等，但基因工程樹導(dǎo)致的基因穩(wěn)定性、生物多樣性、目標(biāo)害蟲產(chǎn)生抗性及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)等問題，引起人們對(duì)轉(zhuǎn)基因樹生態(tài)安全性和合理利用的廣泛關(guān)注(陳盼飛等， 2017； 李丹等， 2015； 李真等， 2017； 呂威等， 2018； 蘇曉華等， 2003； 孫振玫等， 2017； 姚麗等， 2016)。對(duì)于楊樹抗逆性，大量研究集中在高產(chǎn)基因型品種的選育上，而如何運(yùn)用生態(tài)學(xué)理論，用不同栽植方式提升人工林的聯(lián)合抗性，提升生產(chǎn)量和增強(qiáng)抗病蟲害能力，是未來人工林研究的重要方向，是豐富和提升人工林經(jīng)濟(jì)和生態(tài)學(xué)價(jià)值的重要課題。多樹種混交人工林具有明顯的抵抗樹干害蟲的能力，且樹種豐富度與混交林抗蟲性正相關(guān)(李孟樓等， 2005)。楊樹混交人工林在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力和抗逆性方面，與單一純林相比具有明顯優(yōu)勢(shì)。如用3種楊樹與沙棘(Hippophaerhamnoides)混交后，不論是株混還是行混方式均能顯著增加楊樹生產(chǎn)量，胸徑增長(zhǎng)6%～38%，平均樹高增加8%～23%，地上部分凈生產(chǎn)力比純林高27%～113%(劉世榮， 2000)。新疆楊(Populusalbavar.pyramidalis)與臭椿(Ailanthusaltissima)混交，顯著降低光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)的危害率(楊君瓏等， 2009)。楊樹與刺槐(Robiniapseudoacacia)、楊樹與檸條(Caraganakorshinskii)、楊樹與紫穗槐(Amorphafruticosa)等混交，均能提升林產(chǎn)品數(shù)量和質(zhì)量，減少病蟲害的發(fā)生(吳景現(xiàn)， 2009)。

種間多樹種混交對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響主要表現(xiàn)為生態(tài)位互補(bǔ)、凈生產(chǎn)力增加、天敵昆蟲增多等，是加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同作用的結(jié)果(Hughesetal., 2016; 申俊芳等， 2015)。近年來研究發(fā)現(xiàn)種內(nèi)多基因型混交具有同樣作用，在農(nóng)業(yè)區(qū)域多基因型混交后既適合機(jī)械化操作，同時(shí)抗病蟲害、作物產(chǎn)量、雜草控制等顯著改善。這一理論已經(jīng)在我國(guó)水稻(Sativaoryza)和德國(guó)的小麥(Triticumaestivum)種植上已實(shí)際運(yùn)用，面積約3 000 hm2(Genungetal., 2012; Grettenbergeretal., 2015; Newtonetal., 2009; Schweitzeretal., 2011)。Crutsinger 等(2006)對(duì)北美黃花(Solidagoaltissima)研究發(fā)現(xiàn)，增加群體基因型多樣性能夠改變節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和增加地上凈生產(chǎn)力，這種影響效果與種間多樣性相當(dāng)。種植小麥時(shí)增加基因型的混種數(shù)量，可以有效減少蚜蟲種群的生長(zhǎng)速度和大小(Shoffneretal., 2013)。在林業(yè)方面，楊柳科(Salicaceae)的顫楊(P.tremuloides)、銀白楊(P.alba)和黑柳(Salixnigra)3樹種混交后，發(fā)現(xiàn)種間與種內(nèi)混交均能提升樹木的存活率和生產(chǎn)力，且天敵的數(shù)量顯著增多(Grossmanetal., 2018)。在短期輪伐人工林中增加柳樹基因型混栽后，對(duì)整體木材產(chǎn)量、熱值成分沒有影響，但地面生物量會(huì)有顯著增加(Hoeberetal., 2018; Schweieretal., 2019)。

綜上所述，基于楊樹混交人工林的增產(chǎn)和抗蟲效果，以及種內(nèi)多基因型混交的相似作用為理論基礎(chǔ),本文選取楊樹人工林4種常用的造林樹種，通過楊樹種間混交與單一純林的2種栽植方式，研究2種方式對(duì)楊樹生長(zhǎng)性狀和食葉害蟲抗性的影響，探索提升人工林生態(tài)和經(jīng)濟(jì)功能的途徑，為人工林科學(xué)栽植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及設(shè)置

在黑龍江農(nóng)墾八五五農(nóng)場(chǎng)(http:∥www.bdh855.com/index.html)選取試驗(yàn)造林樣地(45°42′ 28.13″N，131°20′37.05″E)，共2.31 hm2，包括有林地1.815 hm2，保護(hù)隔離行0.495 hm2。該地區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均積溫2 737.9 ℃，降水量541 mm。土壤以黑土為主，土層厚度15～20 cm，有機(jī)質(zhì)含量>100 g·kg-1，pH值在6左右，緩坡向陽，透水性好。2016年5月上旬，選取4種(品種)3年生楊樹苗，分別是迎春5號(hào)楊(P.nigra×P.simonii‘Yingchun 5’)、小黑楊(P.simonii×P.nigra)、小黑楊-14(P.simonii×P.nigra‘14’)、銀中楊(P.alba×P.berolinensis)，栽植前用生根粉浸根處理。分別以各樹種純林及4種(品種)隨機(jī)混合造林，構(gòu)建5個(gè)處理、4個(gè)重復(fù)區(qū)組，共20個(gè)小區(qū)2 880棵的試驗(yàn)樣地。每個(gè)小區(qū)的株行距是2.5 m×3 m，栽植樹苗144棵。2017年6月，更換上年度未成活樹苗，確保小區(qū)內(nèi)樹種死亡率小于5%。

1.2 生長(zhǎng)指標(biāo)調(diào)查方法

2016—2019每年7—8月，在每個(gè)小區(qū)每個(gè)種(品種)隨機(jī)選擇10棵楊樹，但小區(qū)邊緣44棵除外，分別對(duì)樣樹胸徑(diameter at breast height, DBH)、高度、冠幅和葉片損傷情況進(jìn)行調(diào)查。每年隨機(jī)調(diào)查楊樹320株，并做好位置標(biāo)記。冠幅從2017年開始測(cè)量。用測(cè)距測(cè)高儀(Apresys PowerLine660)測(cè)量樹高，用游標(biāo)卡尺(Deli DL3942)測(cè)量胸徑。

1.3 葉片受害情況調(diào)查

以往的蟲情調(diào)查多數(shù)針對(duì)某一種蟲口密度，不能反映整株樹的食葉害蟲密度和葉片受害情況(Vehvil?inenetal., 2006)。本研究采用隨機(jī)抽樣，并固定枝條長(zhǎng)度，計(jì)算蟲害葉片面積與葉片數(shù)的比例，衡量整株葉片受害情況。每一小區(qū)隨機(jī)選取各品種10棵樣樹，周邊行除外。從4個(gè)方向隨機(jī)分2層剪下長(zhǎng)度40 cm的樹枝。檢查每片葉子受害程度。葉片分為4類： 1)受害葉片面積小于25%； 2) 受害葉片面積25%～50%； 3)受害葉片面積51%～75%； 4)受害葉片面積75%以上。枝條葉片受害比P=(1/4×a+1/2×b+3/4×c+d)/N。其中，a、b、c、d依次為各類別受害葉片數(shù)量，N為剪枝的總?cè)~片數(shù)。食葉害蟲主要有舟蛾類(Notodontidae)、尺蛾類(Geometridae)、刺蛾類(Limacodidae)、毒蛾類(Lymantriidae)、葉甲(Chrysomelidae)、葉蜂類(Tenthredinidae)、潛葉蛾類(Lyonetiidae)和網(wǎng)蝽類(Tingidae)等。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

調(diào)查數(shù)據(jù)在Excel 2010中進(jìn)行整理，做多重比較前進(jìn)行l(wèi)nX處理，使符合正態(tài)分布。采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Tukey HSD進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 楊樹生長(zhǎng)性狀比較

樹高方面，4種(品種)楊樹在純林中的樹高生長(zhǎng)率存在顯著差異(F(3,156)=13.466,P<0.001)，銀中楊的樹高生長(zhǎng)率顯著大于另外3種(品種)，小黑楊-14、小黑楊、迎春5號(hào)楊之間無顯著差異； 混交林中4種(品種)間的生長(zhǎng)率存在顯著差異(F(3,156)=24.063,P<0.001)，銀中楊顯著高于其他種(品種)，迎春5號(hào)楊顯著小于銀中楊和小黑楊，小黑楊-14和小黑楊之間無差異；各種(品種)在2種栽植方式間無顯著性差異(P>0.05)。表明不同栽植方式對(duì)樹高生長(zhǎng)率的影響不顯著，而種(品種)間3年生的樹高生長(zhǎng)率存在顯著差異(表1)。

胸徑方面，4種(品種)楊樹在純林中胸徑生長(zhǎng)率存在顯著差異(F(3,156)=26.082，P<0.001)，銀中楊和小黑楊的生長(zhǎng)率顯著大于小黑楊-14和迎春5號(hào)楊，銀中楊和小黑楊之間無顯著差異，小黑楊-14和迎春5號(hào)楊之間無顯著差異?；旖涣种?種(品種)間存在顯著差異(F(3,156)=98.810，P<0.001)，銀中楊顯著高于其他種(品種)，迎春5號(hào)楊顯著小于其他種(品種)，小黑楊-14和小黑楊之間無差異。銀中楊在混交林中胸徑生長(zhǎng)率顯著大于純林(P<0.05)，而迎春5號(hào)楊剛好相反(P<0.05)(表1、圖1)。可見，胸徑生長(zhǎng)率在純林中高的樹種在混交林中會(huì)更高，而在純林中表現(xiàn)生長(zhǎng)率慢的樹種剛好相反。

圖1 2種栽植方式楊樹胸徑生長(zhǎng)率變化(2016—2019)Fig. 1 Dynamics of growth rate of DHB of poplar in two planting modes(2016—2019)AB: 銀中楊 P. alba× P. berolinensis; NS1: 小黑楊-14 P. simonii× P. nigra ‘14’; NS2: 小黑楊P. simonii× P. nigra; SN: 迎春5號(hào)楊P. nigra×P. simonii ‘Yingchun 5’; 下同。The same below.

表1 2016—2019年2種栽植方式條件下楊樹的生長(zhǎng)性狀(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)①Tab.1 Growth characteristics of poplar in two planting modes from 2016 to 2019(mean ± SE) %

冠幅方面，在純林中冠幅生長(zhǎng)率存在顯著差異(F(3,156)=39.189，P<0.001)，銀中楊顯著高于其他種(品種)，迎春5號(hào)楊顯著小于其他種(品種)，小黑楊-14和小黑楊之間無差異。混交林中同樣存在顯著差異(F(3,156)=19.04，P<0.001)，情況與純林一樣。2種栽植方式比較中，各種(品種)在純林中冠幅均高于混交林，其中迎春5號(hào)楊純林冠幅顯著大于混交林(P<0.05)(表1、圖2)。

圖2 2種栽植方式楊樹冠幅生長(zhǎng)率變化(2017—2019)Fig. 2 Dynamics of growth rate of crown breadth of poplar in two planting modes(2017—2019)

2.2 純林與混交林的葉片受害情況

連續(xù)3年蟲害調(diào)查表明， 2017年(F(4,195)=9.009，P<0.001)、 2018年(F(4,195)=12.302，P<0.001)、 2019年(F(4,195)=6.747，P<0.001)各處理間抗蟲性差異顯著。3年內(nèi)隨著樹齡增加，各處理葉片受害率均降低。各種(品種)的抗蟲性強(qiáng)弱依次是銀中楊>小黑楊>小黑楊-14>迎春5號(hào)楊，其中小黑楊與小黑楊-14的葉片受害率差異不顯著，迎春5號(hào)楊是易感品種，在2017、2018年葉片受害率顯著高于其他處理(P<0.05)。2017、2018年混交林的葉片受害率明顯低于小黑楊-14和迎春5號(hào)純林，綜合抗蟲性表現(xiàn)介于4種(品種)中間。小黑楊、小黑楊-14和迎春5號(hào)楊在2017與2019年的比較中，受害率顯著降低(P<0.05)，而銀中楊與混交林葉片受害率卻沒有顯著差異，說明混交林與銀中楊抗蟲性方面表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定(表2)。

表2 純林與混交林的葉片受害率(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)①Tab.2 Leaf damage rate among different treatments(mean ± SE) %

2.3 混交林中楊樹葉片受害情況

如表3所示，混交林中2017年(F(3,156)=7.464，P=0.002)、 2018年(F(3,156)=11.103，P<0.001)和2019年(F(3,156)=3.966，P=0.007)各種(品種)葉片受害率存在顯著差異。2017年各種(品種)受害率均高于2018和2019年，表明混交林內(nèi)隨著樹高和冠幅的增長(zhǎng)，葉片受害率降低，其中小黑楊-14和迎春5號(hào)楊葉片受害率連續(xù)3年逐年降低。銀中楊的葉片受害率顯著低于其他種(品種)，這一結(jié)果與在純林中比較的結(jié)果一致。小黑楊-14葉片受害率高于小黑楊，在2017、2018年的混交林中差異顯著(P<0.05)。

表3 混交林中楊樹葉片受害率情況(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab.3 Leaf damage rate of poplar in mixed plantation (mean ± SE) %

2.4 2種栽植方式中楊樹葉片受害情況

銀中楊、小黑楊-14和小黑楊在混交林中的葉片受害率普遍低于純林，并且受害率總趨勢(shì)逐年降低。迎春5號(hào)楊在純林處理中是葉片受害率最高的樹種，在混交林中受害表現(xiàn)更為嚴(yán)重，并且2018、2019年混交林中的葉片受害率比純林嚴(yán)重。銀中楊在2種栽植方式中是受害率最低的樹種，在混交林中受害率更低， 2018年2種栽植方式中差異明顯(P=0.02)，受害率顯著低于其他3樹種(P<0.05)。對(duì)于2017、2018年小黑楊的葉片受害率，純林與混交林存在顯著差異(P=0.002、P=0.033)。在2019年迎春5號(hào)楊的葉片受害率混交林顯著比純林嚴(yán)重(P=0.037)。

圖3 2017—2019年2種栽植方式中楊樹葉片受害率變化Fig. 3 Dynamics of leaf damage rate of four poplar species (cultivar) in two planting modes from 2017 to 2019

3 討論

本研究表明在生長(zhǎng)性狀方面，樹種(品種)間的差異顯著大于栽培方式的影響，這一結(jié)果與郭麗等(2020)2013—2016年對(duì)河南孟州楊樹無性系林的生長(zhǎng)性狀調(diào)查結(jié)果不同，表明楊樹無性系間混交林生長(zhǎng)差異小于種間混交林的生長(zhǎng)差異。銀中楊是4樹種(品種)中的優(yōu)勢(shì)樹種，在2種栽植方式中胸徑增長(zhǎng)率存在顯著差異，而迎春5號(hào)楊胸徑和樹高的增長(zhǎng)率明顯低于其他樹種，作為4樹種(品種)中的劣勢(shì)樹種，在混交林中的胸徑增長(zhǎng)率與純林相比存在顯著差異。同樣，在葉片受害率方面，銀中楊在混栽中的受害情況低于其在純林中的表現(xiàn)，而迎春5號(hào)楊卻剛好相反。以上研究結(jié)果表明，在混交林中楊樹樹種間的競(jìng)爭(zhēng)，存在強(qiáng)者更強(qiáng)、弱者更弱的生物競(jìng)爭(zhēng)法則。這一結(jié)果符合生物學(xué)角度的加性效應(yīng)(Additive effects)，不同基因型組成的生態(tài)系統(tǒng)功能效應(yīng)不同、相互獨(dú)立，即存在優(yōu)勢(shì)效應(yīng)(Fox, 2005)或選擇效應(yīng)(Huston, 1997)，使優(yōu)勢(shì)基因型在多樣化系統(tǒng)中獲得更多優(yōu)于單一基因型的公共資源，從而多樣性高的系統(tǒng)保留有利基因型的概率要高于單一基因型系統(tǒng)。因此，結(jié)合本文楊樹在2種栽培方式中生長(zhǎng)量結(jié)果及生態(tài)學(xué)加性效應(yīng)理論，為滿足人工林生態(tài)和經(jīng)濟(jì)需要，提高生物穩(wěn)定性水平，需要在加強(qiáng)高效新種培育的基礎(chǔ)上，強(qiáng)化栽培方式研究，建立良種與良法配套的人工林經(jīng)營(yíng)體系。

在葉片受害率方面，混交林2017—2019年在6.1%～8.96%之間，與純林銀中楊3.05%～4.30%和純林迎春5號(hào)楊8.34%～17.32%分別存在顯著性差異。在3年葉片受害率調(diào)查中，混交林葉片受害率逐年降低，變化范圍很小，僅次于抗性最強(qiáng)的銀中楊，明顯小于其他樹種(品種)純林。以上結(jié)果表明楊屬樹種(品種)間混交能夠提高人工林抗蟲性，且抗蟲穩(wěn)定性與優(yōu)勢(shì)樹種相當(dāng)。這一結(jié)果符合生物學(xué)角度的非加性效應(yīng)(Non-additive effects)，不同基因型對(duì)系統(tǒng)功能效應(yīng)是非獨(dú)立的、不可加的，而是交互效應(yīng)的結(jié)果。Castagneyrol等(2017)發(fā)現(xiàn)混交林通過改變?nèi)~片性狀和周邊寄主，間接影響昆蟲的食草性，從而提高抗蟲性； 樹種不同功能性狀的基因型，由于其形態(tài)、物候或生態(tài)生理屬性的差異，會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)功能，進(jìn)而影響生物量生產(chǎn)力(Violleetal., 2007)，本文的結(jié)果與以上研究結(jié)果一致?；旖涣挚瓜x性的提升，主要是樹種間聯(lián)合抗性的作用。首先，聯(lián)合抗性導(dǎo)致害蟲在混交林中定位和尋找寄主植物的能力降低(Anderssonetal., 2013; Root, 1973)。不同植物間物理和化學(xué)性狀的差異，使得與混交林相比害蟲更喜歡尋找一致性的純林林分(Damienetal., 2016; Jacteletal., 2011; Zhangetal., 2004)，但也有研究發(fā)現(xiàn)隨著混交林樹種增加，雜食類害蟲數(shù)量也增多，但種類沒有變化。而專食類卻剛好相反，害蟲數(shù)量沒有變化，但種類增多(Zhangetal., 2016)。 其次，不同的寄主來源，食物的切換可能影響食葉害蟲的消化，進(jìn)而影響生長(zhǎng)發(fā)育(Kosetal, 2015)，這是因?yàn)槔ハx取食量取決于植物的葉片韌性、含水量、碳氮比和次生代謝產(chǎn)物等性狀(Lorangeretal., 2013; Moreiraetal., 2014; Pearse, 2011)。以上2種是自下而上(Bottom-up)效應(yīng)調(diào)控機(jī)制引起聯(lián)合抗性的結(jié)果。最后，“天敵”假說(Enemies hypothesis)認(rèn)為在純林中天敵的數(shù)量或效果遠(yuǎn)不如在多樣化林分中突出，因?yàn)槎鄻踊梢詾樘鞌程峁┛蛇x擇的獵物、庇護(hù)所或有利的小氣候的植物種類更多(Root, 1973)。同時(shí)，多樣化環(huán)境中害蟲不斷地尋找寄主，增加了遇到天敵的風(fēng)險(xiǎn)(Straubetal., 2013)。這一假說解釋了自上而下(Top-down)效應(yīng)調(diào)控引起的聯(lián)合抗性結(jié)果。結(jié)合本文研究結(jié)果，表明楊樹人工林樹種多樣化栽植方式能夠提升林分的聯(lián)合抗性，一定程度降低蟲害發(fā)生率，提升林分質(zhì)量。

4 結(jié)論

本研究證實(shí)4種(品種)楊樹混交林種(品種)間差異顯著大于栽培方式影響，銀中楊是4種(品種)中的優(yōu)勢(shì)樹種，迎春5號(hào)楊是相對(duì)弱勢(shì)樹種。4種(品種)在混交林中生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)，只有銀中楊胸徑生長(zhǎng)率顯著增加，各種(品種)生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)出加性效應(yīng)，種(品種)間的競(jìng)爭(zhēng)存在強(qiáng)者更強(qiáng)、弱者更弱的競(jìng)爭(zhēng)法則。小黑楊抗蟲性優(yōu)于小黑楊-14?；旖涣秩~片受害率連續(xù)3年相對(duì)穩(wěn)定，與銀中楊純林相似，表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)樹種的抗蟲性，是加性效應(yīng)的結(jié)果。迎春5號(hào)楊在混交林中葉片受害率最大。除銀中楊，混交林中各樹種葉片受害率低于單一純林，表現(xiàn)出聯(lián)合抗性的非加性效應(yīng)。因此，楊樹人工林造林要加強(qiáng)樹種的多樣性化配置，最好是在優(yōu)勢(shì)樹種間混栽，可以提升聯(lián)合抗性、降低病蟲害發(fā)生率，提升林分質(zhì)量和產(chǎn)量。