胡 冬,呂光輝,*,王恒方,楊 啟,蔡 艷

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046

半個(gè)世紀(jì)以來,物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性之間的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)具有爭(zhēng)議的問題[1- 6]。生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性是物種多樣性、環(huán)境條件、外界擾動(dòng)等因素共同作用的結(jié)果[7]。作為生物多樣性的重要組成部分,植物多樣性在維持群落生態(tài)系統(tǒng)功能及其穩(wěn)定性中起著至關(guān)重要的作用[8- 9],而植物多樣性受到諸多環(huán)境因子的影響,如氣候[10],土壤[11]和水環(huán)境[12]等。其中土壤作為植物生長(zhǎng)繁育的必要條件之一,植物群落的類型與分布都會(huì)受到土壤養(yǎng)分狀況及其理化性質(zhì)的影響[13]。對(duì)于干旱區(qū)半干旱區(qū)而言,許多植物都處于干旱脅迫下,水分成為植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因子之一[12]。根據(jù)IPCC[14]預(yù)測(cè),近年來由于極端氣候事件的頻繁發(fā)生,陸地生態(tài)系統(tǒng)的干旱程度和頻率將會(huì)繼續(xù)增加。在干旱區(qū)和半干旱區(qū),干旱程度的增加將對(duì)植物多樣性產(chǎn)生重要影響,進(jìn)而影響群落的穩(wěn)定性[15]。因此,基于不同水分梯度,探究荒漠植物多樣性與群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系,以及主要影響植物多樣性與群落穩(wěn)定性的土壤因子,將為干旱半干旱區(qū)植物多樣性的保護(hù)與群落穩(wěn)定性的維持提供理論依據(jù)。

近年來,由于生物多樣性急劇下降,越來越多的國內(nèi)外學(xué)者開展了關(guān)于植物多樣性方面的研究[16]。其中,植物多樣性沿環(huán)境梯度的空間變化已經(jīng)是多樣性研究的基本問題[17]。荒漠生態(tài)系統(tǒng)因其特殊的地理環(huán)境,生態(tài)環(huán)境十分脆弱,一旦遭到破壞就很難恢復(fù)[18]?，F(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)不同荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物組成、分布格局、豐富度和多樣性特征均會(huì)隨水分梯度的變化而變化[19-21]。同時(shí),有關(guān)環(huán)境因子對(duì)穩(wěn)定性影響的研究結(jié)果表明,短期的環(huán)境改變?nèi)鐦O端干旱可以增加群落生產(chǎn)力,進(jìn)而暫時(shí)增加群落的穩(wěn)定性[22]。Hallett等發(fā)現(xiàn)高降水量的地區(qū),其群落穩(wěn)定性較高[23]。目前關(guān)于生物多樣性—穩(wěn)定性關(guān)系的研究結(jié)果表明,二者之間存在正相關(guān)[24- 25]、負(fù)相關(guān)[26]和非線性[27]的關(guān)系,并沒有一致的結(jié)論。綜上所述,前人的研究主要集中在環(huán)境因子對(duì)植物多樣性或群落穩(wěn)定性的影響,而將二者結(jié)合的研究甚少,且關(guān)于生物多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系尚存在爭(zhēng)議。因此,很有必要在荒漠區(qū)開展不同水分梯度下植物多樣性與群落穩(wěn)定性相關(guān)關(guān)系的研究,以期揭示物種在不同水分梯度下與土壤因子的作用機(jī)制。

艾比湖流域?qū)儆诘湫偷母珊祪?nèi)陸河流區(qū)域,位于流域內(nèi)的阿其克蘇河兩岸,水分梯度明顯,并且其土壤水分含量表現(xiàn)出隨著離河岸距離增大而減小的趨勢(shì)[28]。因此,本文以艾比湖流域荒漠植物群落為研究對(duì)象,探討不同水分梯度下植物多樣性與穩(wěn)定性對(duì)土壤因子的響應(yīng),旨在解決以下問題:(1)植物多樣性與穩(wěn)定性對(duì)水分梯度的響應(yīng)及二者之間的關(guān)系；(2)不同水分梯度下影響植物多樣性和群落穩(wěn)定性的主要土壤因子有哪些？上述問題的研究將有助于了解荒漠植物多樣性沿土壤水分梯度的變化規(guī)律及群落穩(wěn)定性的維持機(jī)制,以期為艾比湖流域植被恢復(fù)及生態(tài)管理等提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

艾比湖國家級(jí)濕地自然保護(hù)區(qū)(E82°33′—83°53′,N44°31′—45°09′)位于新疆精河縣西北部(圖1)。該區(qū)域年均氣溫5℃,年均降水量約100 mm,年均蒸發(fā)量1300 mm左右,屬于典型的溫帶大陸性干旱氣候[29]。該地區(qū)荒漠旱生植物物種較為豐富,主要植物種類有胡楊(Populuseuphratica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、檉柳(Tamarixchinensis)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、紅砂(Reaumuriasoongarica)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、豬毛菜(Salsolacollina)、沙拐棗(Calligonummongolicum)等。

1.2 研究區(qū)樣點(diǎn)選取

在艾比湖濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的荒漠區(qū)內(nèi),垂直于阿其克蘇河,形成了一條自然的水鹽梯度,垂直于河道由近到遠(yuǎn),土壤水分和鹽分形成遞減梯度變化。在東大橋管護(hù)站以北設(shè)置樣地,樣地東西相距30 m,南北相距3600 m,將30 m×3600 m樣帶平均劃分為60個(gè)30 m×30 m樣方(圖1)。

圖1 研究區(qū)位置及樣方分布示意圖Fig.1 Location of the study area and the investigated plots

1.3 樣方調(diào)查及樣品采集

(1)記錄30 m×30 m的樣方中所有喬木的多度,其中灌木的調(diào)查是在每個(gè)喬木樣方的對(duì)角線上選取3個(gè)5 m×5 m灌木樣方,草本植物的基本記錄是在喬木樣方的兩條對(duì)角線上隨機(jī)選取4個(gè)1 m×1 m的草本樣方。此外,記錄樣方內(nèi)種類組成、多度、植株高度,喬木和灌木測(cè)量其胸徑/基徑。利用GPS記錄每個(gè)樣地的經(jīng)緯度和海拔。

(2)在植物生長(zhǎng)旺盛的7月至8月,在樣方內(nèi)裸地土部分,用“S”采樣法選取土壤采樣點(diǎn),鉆取0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm土樣,先用鋁盒均勻采集土樣,用于測(cè)定含水量,另取一份均勻混合好的土樣約1 kg,裝入密封袋中封口編號(hào),帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干待測(cè)。測(cè)量的土壤指標(biāo)包括土壤含水量(Soil water content, WC)、含鹽量(Soil salt content, SC)、有機(jī)質(zhì)(Soil organic matter, SOM)、全磷(Soil total phosphorus, TP)、全氮(Soil total nitrogen, TN)、速效磷(Soil available phosphorus, AP)、硝態(tài)氮(Soil nitrate nitrogen, NN)指標(biāo)。其中,土壤含鹽量是由電導(dǎo)率根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式推導(dǎo)而來。具體測(cè)定方法如表1。

表1 土壤指標(biāo)及其測(cè)定方法

1.4 土壤水分梯度劃分

由于采樣數(shù)據(jù)的丟失,在剔除3個(gè)樣方的基礎(chǔ)上通過聚類分析將57個(gè)樣方劃分成3種水分梯度(表2),分別為高水梯度(W1)、中水梯度(W2)和低水梯度(W3)。

表2 各水分梯度的土壤水分含量基本統(tǒng)計(jì)值

1.5 植物多樣性與穩(wěn)定性的計(jì)算

為了探討不同水分梯度下物種多樣性與群落穩(wěn)定性的變化情況,本文選取了4個(gè)多樣性指數(shù)和1個(gè)穩(wěn)定性指數(shù),分別為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Margalef豐富度指數(shù)(R)和種群密度穩(wěn)定性指數(shù)(ICV)。計(jì)算方法如下:

(1)多樣性指數(shù)的計(jì)算

①M(fèi)argalef豐富度指數(shù):

R=(S-1)/log2N

②物種多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

Simpson多樣性指數(shù):

③Pielou均勻度指數(shù)

J=H/ln(S)

式中,Pi=Ni/N,表示某樣方中第i個(gè)種的相對(duì)多度；N為某樣方中所有物種個(gè)體數(shù)之和。Ni為某樣方中物種i的重要值,S為樣方中總的物種數(shù)。

(2)群落穩(wěn)定性計(jì)算方法

利用物種種群密度變異系數(shù)(coefficient of variation,CV)的倒數(shù)ICV表示[20-22]:

式中,μ為樣方內(nèi)每個(gè)物種的平均密度,σ為每個(gè)物種密度的標(biāo)準(zhǔn)差。ICV值越大,群落穩(wěn)定性越高,也表示各物種密度的變異性較小。

1.6 結(jié)構(gòu)方程模型的構(gòu)建

由于本研究變量較多,且需要探討多個(gè)變量之間的關(guān)系,故選用結(jié)構(gòu)方程模型分析土壤因子、植物多樣性與群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系。結(jié)構(gòu)方程模型(structure equation modeling,SEM)是應(yīng)用線性方程系統(tǒng)表示各變量之間關(guān)系的一種統(tǒng)計(jì)方法。和傳統(tǒng)的線性回歸模型(general linear model,GLM)相比,SEM的優(yōu)點(diǎn)表現(xiàn)為可以同時(shí)處理多個(gè)變量,而且可以在一個(gè)模型中同時(shí)處理因素的測(cè)量關(guān)系和因素之間的關(guān)系[30]。

在構(gòu)建模型之前,需要一個(gè)先驗(yàn)假設(shè)。根據(jù)已知的土壤因子與植物多樣性、植物多樣性與群落穩(wěn)定性之間的因果關(guān)系,構(gòu)建初始模型。假設(shè):(1)土壤因子在決定生物因子中起著基礎(chǔ)性作用；(2)土壤因子直接影響物種多樣性；(3)土壤因子和物種多樣性能夠直接影響群落穩(wěn)定性。

因變量較多,結(jié)構(gòu)方程模型不易收斂,故逐個(gè)加入土壤因子和多樣性指標(biāo)構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型,構(gòu)建出最優(yōu)模型。在評(píng)價(jià)模型優(yōu)度時(shí),選用比較擬合指數(shù)(CFI>0.9)、標(biāo)準(zhǔn)均方根殘差(SRMR<0.05)、漸進(jìn)殘差均方和平方根(RMSEA<0.08)、顯著性概率值(P>0.05)等指標(biāo)[31]。最終選取Simpson指數(shù)代表物種多樣性,土壤pH、含鹽量、速效磷、硝態(tài)氮(低水梯度下為全氮)、有機(jī)質(zhì)作為土壤因子,構(gòu)建出最優(yōu)結(jié)構(gòu)方程模型。利用模型中各路徑標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù),定量表示不同因素對(duì)群落穩(wěn)定性的相對(duì)作用大小。上述分析利用AMOS軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分梯度下土壤因子特征

不同水分梯度間,土壤含鹽量(SC)、全氮(TN)、硝態(tài)氮(NN)、全磷(TP)、速效磷(AP)、有機(jī)質(zhì)含量(SOM)、pH的差異顯著(P<0.01)(圖2)。土壤含鹽量在低水梯度(W3)顯著低于中水梯度(W2)和高水梯度(W1),其變化范圍在1.24%—8.56%之間；其余土壤因子在3種水分梯度間差異均極顯著(P<0.01),且隨著水分梯度的降低呈減小趨勢(shì)。其中,全磷含量的變化范圍在0.31—1.28 g/kg之間；有機(jī)質(zhì)含量的變化范圍在0.45—18.16 g/kg之間,速效磷含量的變化范圍為6.81—59.01 mg/kg,pH在7.20—8.67之間變化,而土壤全氮含量與硝態(tài)氮的變化范圍較大,兩者的變化范圍分別為0.043—1.65 g/kg、0.10—42.53 mg/kg。

2.2 不同水分梯度下物種多樣性與群落穩(wěn)定性及二者之間的關(guān)系

4種多樣性指數(shù)和穩(wěn)定性指數(shù)的變化趨勢(shì)基本一致(圖3),即隨著土壤水分梯度的降低,多樣性與穩(wěn)定性都表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。具體來說,從W1到W2,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Margalef豐富度指數(shù)(R)和種群密度穩(wěn)定性(ICV)指數(shù)呈下降趨勢(shì),但無顯著性差異(P>0.05)；至W3,5種指數(shù)均出現(xiàn)了極顯著下降(P<0.01)。上述結(jié)果表明,多樣性指數(shù)和穩(wěn)定性指數(shù)在低水梯度整體極顯著降低,即土壤水分含量為0.81%—4.65%時(shí)對(duì)荒漠植物多樣性和穩(wěn)定性影響較大。

回歸分析(圖4)顯示,在3種土壤水分梯度下,物種多樣性與群落穩(wěn)定性均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01),擬合優(yōu)度分別為0.883、0.963和0.969；即群落穩(wěn)定性隨著物種多樣性的增加而呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì)。

2.3 植物多樣性及穩(wěn)定性與土壤因子的關(guān)系

結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)結(jié)果表明,不同土壤含水量梯度下,影響植物多樣性與群落穩(wěn)定性的土壤因子具有差異性。在三種梯度下,植物多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性均具有極顯著正影響(P<0.01),直接效應(yīng)分別為0.951、0.964和0.924。在高水梯度(圖5)下,土壤硝態(tài)氮對(duì)植物多樣性有顯著性直接影響(P<0.01),其直接效應(yīng)為-0.908；土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)植物多樣性有極顯著負(fù)影響(P<0.01),直接效應(yīng)為-0.231。同時(shí),在群落穩(wěn)定性方面,土壤有機(jī)質(zhì)與鹽分含量對(duì)其有顯著負(fù)影響(P<0.05),直接效應(yīng)為-0.672；其次,土壤含鹽量對(duì)其有極顯著影響(P<0.01),直接效應(yīng)為0.183。在中水梯度(圖5)下,對(duì)植物多樣性有顯著影響的土壤因子只有pH(P<0.05),其直接效應(yīng)為0.483；然而,土壤因子對(duì)群落穩(wěn)定性均無顯著影響。在低水梯度(圖5)下,對(duì)植物多樣性有顯著影響(P<0.05)的土壤因子是土壤全氮和土壤有機(jī)質(zhì),直接效應(yīng)分別為-0.379和-0.403。土壤因子對(duì)群落穩(wěn)定性的影響都不顯著(P>0.05)。綜上所述,不同水分梯度下,土壤因子對(duì)植物多樣性的顯著影響存在差異性。

圖2 不同水分梯度的土壤因子特征Fig.2 Characteristics of soil factors under different moisture gradients W1、W2和W3分別代表文中高、中、低土壤水分梯度;箱體代表上四分位數(shù)到下四分位數(shù),兩端須線代表最值,箱體內(nèi)部實(shí)線代表中位數(shù),虛線代表平均值；相同土壤因子后不同小寫字母表示數(shù)據(jù)間差異顯著(P<0.05)；SOM:土壤有機(jī)質(zhì),soil organic matter; AP:速效磷, available phosphorus; NN:硝態(tài)氮, nitrate nitrogen; SC:土壤含鹽量, salt content; TN:全氮, total nitrogen; TP:全磷, total phosphorus

圖3 各土壤水分梯度的植物多樣性指數(shù)和穩(wěn)定性指數(shù) Fig.3 Plant diversity indices and stability indices of different soil moisture gradient誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤差；誤差線上同一個(gè)多樣性指數(shù)后小寫英文字母不同表示數(shù)據(jù)間有極顯著差異(P<0.01)

圖4 各土壤水分梯度下物種多樣性與穩(wěn)定性線性回歸Fig.4 The linear regression of species diversity and stability under different soil moisture gradients

圖5 各水分梯度土壤因子與植物多樣性及群落穩(wěn)定性的結(jié)構(gòu)方程模型Fig.5 Structural equation model for soil factors, plant diversity and community stability of different moisture gradient圖中實(shí)線和虛線分別表示正作用和負(fù)作用,箭頭的寬度與作用強(qiáng)度成正比,箭頭上的數(shù)字是標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù),***,P< 0.001；**,P< 0.01；*,P< 0.05

3 討論

3.1 水分梯度下植物多樣性與群落穩(wěn)定性變化及二者之間的關(guān)系

在荒漠地區(qū),土壤水分是影響生態(tài)-水文過程的關(guān)鍵因子[19],而植物多樣性對(duì)水分條件變化的響應(yīng)直接影響著荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[32]。水分條件一旦惡化,植物群落就會(huì)向著物種組成減少、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、植株矮小、分布稀疏和生產(chǎn)力降低的方向發(fā)展,生態(tài)系統(tǒng)功能退化,從而使植物多樣性與群落穩(wěn)定性下降[33-35]。本研究發(fā)現(xiàn),Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)在三種水分梯度間具有一致的變化規(guī)律,即土壤水分含量越高,群落多樣性與豐富度指數(shù)越大,表明在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,土壤水分含量是制約植物多度和豐富度的關(guān)鍵因子[36-37]。王繼豐等[38]在研究三江平原濕地群落時(shí)發(fā)現(xiàn),由于土壤中低的含水量會(huì)阻礙荒漠植物的生長(zhǎng),耐旱性較差的物種在低水梯度中消失,進(jìn)而導(dǎo)致隨水分梯度減小,其豐富度指數(shù)減小。在本研究中,雖然高水梯度與中水梯度土壤含水量差異極顯著(P<0.01),但多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)在兩種梯度間無顯著差異,說明在一定范圍內(nèi),土壤含水量對(duì)植物多樣性沒有顯著影響,相關(guān)研究結(jié)果也證實(shí)了這一觀點(diǎn)[39- 40]。然而,低水梯度下的生物多樣性與高、中水梯度下有極顯著差異(P<0.01),這可能是由于在中、高水梯度(7.84%—17.10%)時(shí),植物生長(zhǎng)不受含水量的限制,但當(dāng)含水量繼續(xù)下降(<7.84%),植物生長(zhǎng)開始受限,大多數(shù)植物受到水分脅迫,隨之消失,對(duì)此也有相似觀點(diǎn)[20-21,41]。

在干旱區(qū)內(nèi),種間競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境壓力和干擾活動(dòng)都會(huì)對(duì)群落穩(wěn)定性產(chǎn)生影響[42]。ICV值越大,群落穩(wěn)定性越大,即各物種密度的變異性較小[43-45]。本研究發(fā)現(xiàn),三種梯度穩(wěn)定性的排序?yàn)?高水梯度>中水梯度>低水梯度,這與王恒方等[46]對(duì)艾比湖不同水鹽梯度下群落穩(wěn)定性的研究結(jié)果一致。其他研究結(jié)果顯示,在水分相對(duì)充足的情況下,多數(shù)植物都能夠很好的存活,所以其多樣性與穩(wěn)定性較高；當(dāng)含水量較低時(shí),限制了某些物種的生長(zhǎng),群落穩(wěn)定性隨之下降[31]。

實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)家通過統(tǒng)計(jì)得出,多樣性和穩(wěn)定性的關(guān)系大致可以分為3類:正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和非線性關(guān)系[47]。近年來,許多生態(tài)學(xué)家開展了大量群落穩(wěn)定性的實(shí)驗(yàn),大部分研究結(jié)果表明植物多樣性與群落穩(wěn)定性之間存在正相關(guān)關(guān)系[48-50]。另有研究表明,在水分脅迫的環(huán)境下,群落更加脆弱,因此更加依賴于物種多樣性去維持群落穩(wěn)定性[51]。本研究中,從結(jié)構(gòu)方程模型和物種多樣性與群落穩(wěn)定性的回歸分析結(jié)果可以看出,不同水分梯度下,群落穩(wěn)定性與植物多樣性均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),并且在脅迫環(huán)境下,物種多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的影響更大。

3.2 植物多樣性及群落穩(wěn)定性與土壤因子的關(guān)系

植物生長(zhǎng)繁育離不開土壤,植物群落的種類與分布都受土壤養(yǎng)分狀況及其理化性質(zhì)的影響[52]。本研究中,不同水分梯度下,對(duì)植物多樣性有顯著影響的土壤因子存在差異性。高水梯度下是土壤硝態(tài)氮和土壤有機(jī)質(zhì)；中水梯度下只有pH；低水梯度下是土壤全氮和土壤有機(jī)質(zhì)。進(jìn)而表明在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,土壤氮元素、土壤有機(jī)質(zhì)和土壤pH對(duì)植物多樣性起決定作用。

氮元素是所有植物生長(zhǎng)和發(fā)育所必需的大量營養(yǎng)元素之一,并且在調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量、結(jié)構(gòu)和功能中起著重要作用[53]。Strengbom等[54]發(fā)現(xiàn),在瑞典森林中,隨著土壤中氮含量的增加,生物量與多樣性會(huì)急劇上升,從而加劇種間競(jìng)爭(zhēng)。本文研究發(fā)現(xiàn),在高水與低水梯度中,氮元素含量對(duì)生物多樣性有極顯著影響(P<0.01),同時(shí)發(fā)現(xiàn)高水梯度氮含量顯著高于低水梯度。研究表明,在干旱區(qū)荒漠中,植物群落在生長(zhǎng)發(fā)育過程中往往處于氮限制狀態(tài)[55- 56],氮含量的缺乏會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)。然而在本研究中的高水梯度下,高的氮含量導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)過快,從而加劇種間競(jìng)爭(zhēng),抑制其他植物生長(zhǎng),群落結(jié)構(gòu)趨向單一化[49,57],進(jìn)而植物多樣性降低。而在低水梯度中,干旱影響了植物吸收N的能力[58],并且土壤含水量對(duì)植物多樣性的影響大于N含量對(duì)植物多樣性的影響[31]。

土壤有機(jī)質(zhì)含量可以較好的反映土壤肥力狀況,從而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及其多樣性[21]。白永飛等[59]和李新榮等[60]認(rèn)為,土壤有機(jī)碳與群落多樣性存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,但也有學(xué)者認(rèn)為,在小的尺度范圍內(nèi),土壤有機(jī)質(zhì)和多樣性指數(shù)存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[60]。本研究中,三個(gè)梯度的土壤有機(jī)質(zhì)含量具有顯著性差異,且在高、低水梯度下,土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)植物多樣性有顯著負(fù)影響,與肖德榮等[61]結(jié)果相似。其原因是,土壤有機(jī)質(zhì)含量較高,導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種數(shù)量激增,進(jìn)而造成物種多樣性降低[61]。同時(shí)說明土壤有機(jī)質(zhì)是影響植物群落多樣性的主要土壤因子。

土壤pH值可以較為綜合的反映土壤的化學(xué)性質(zhì),影響著土壤養(yǎng)分的有效性,進(jìn)而影響物種多樣性[53]。歐洲生態(tài)學(xué)者發(fā)現(xiàn)物種多樣性與pH值呈正相關(guān)關(guān)系[62-63]。國內(nèi)學(xué)者也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)論[64-65]。此研究中,在中水梯度下,pH對(duì)物種多樣性產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.01),與前人結(jié)果相似,說明在土壤含水量適宜的情況下,植物生長(zhǎng)發(fā)育主要受到pH的影響。在低水梯度下,土壤pH值對(duì)多樣性產(chǎn)生了負(fù)影響,說明在一定的范圍內(nèi),物種多樣性隨pH值增加而增加,但超出這一范圍,會(huì)出現(xiàn)降低的情況,與徐治國等在研究土壤pH對(duì)濕地植物物種豐富度的影響的結(jié)果相似[64]。同時(shí),可以看出,隨著土壤pH值的降低,物種多樣性呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì),說明干旱區(qū)物種能夠適應(yīng)較高的土壤pH。

在干旱半干旱區(qū),植物多樣性與群落穩(wěn)定性受到諸多土壤因子的影響[28- 29,66]。本研究結(jié)果表明,僅在高水梯度下,土壤因子(土壤有機(jī)質(zhì)與土壤含鹽量)對(duì)群落穩(wěn)定性有顯著影響,說明只有在環(huán)境適宜的情況下,土壤因子才能對(duì)群落穩(wěn)定性產(chǎn)生顯著影響,當(dāng)條件較為惡劣時(shí),如遭受干旱脅迫,群落穩(wěn)定性并不受其他土壤因子的影響,植物的生存策略為優(yōu)先保證存活。

4 結(jié)論

綜上所述,艾比湖流域荒漠植物多樣性與群落穩(wěn)定性隨土壤水分含量的降低呈現(xiàn)減小趨勢(shì),且二者之間存在正相關(guān)關(guān)系,說明土壤水分是導(dǎo)致植物多樣性與群落穩(wěn)定性下降的關(guān)鍵因素。此外,不同水分梯度下,對(duì)植物多樣性和群落穩(wěn)定性有顯著影響的土壤因子存在差異性,說明干旱區(qū)植物在不同的環(huán)境中有其特殊的生存策略。艾比湖流域荒漠植物群落中,植物多樣性與群落穩(wěn)定性存在正相關(guān)關(guān)系,即物種豐富的群落較物種貧乏的群落具較高的穩(wěn)定性。因此,保護(hù)植物多樣性對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與維持具有重要意義。