趙東升,張雪梅

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,中國科學(xué)院陸地表層格局與模擬重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100149

由于人類對化石燃料的大規(guī)模應(yīng)用,導(dǎo)致空氣中CO2的濃度迅速升高,使得地球溫度持續(xù)上升。IPCC 第五次評估報告指出,在1880年至2012年期間,地球平均溫度上升了0.85℃[1],氣溫升高也導(dǎo)致了極端氣候事件頻率和強度顯著增加。隨著人類對資源的過度開發(fā)利用,導(dǎo)致環(huán)境破環(huán),湖泊和河流中富營養(yǎng)化、有毒化學(xué)物質(zhì)濃度升高,平原地區(qū)地下水位下降,海洋捕撈率上升,森林景觀破碎化、草原過牧和生物多樣性減少等。過去的研究大都認(rèn)為氣候變化和人類活動對生態(tài)系統(tǒng)的影響是漸進的、可預(yù)測的和可逆的[2]。但研究發(fā)現(xiàn),生態(tài)系統(tǒng)也經(jīng)常會出現(xiàn)系統(tǒng)性的突變,即在外力的驅(qū)動下發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,如珊瑚礁的突然崩潰[3],綠洲突然轉(zhuǎn)變?yōu)樯衬甗4],湖泊中突然爆發(fā)的水華[5],以及害蟲(蝗蟲)的突然爆發(fā)等[6]。漸進影響與突然穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的相互作用,增加了生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)外界脅迫預(yù)測的難度。人類以高效率最佳狀態(tài)的驅(qū)動力去響應(yīng)其變化,往往會使得整個生態(tài)系統(tǒng)更容易遭受到意外事件的傷害[7]。

目前在微觀水平上對生命的了解正在不斷加深,但是對生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)外界脅迫的穩(wěn)定性和彈性機理知之甚少。對生態(tài)系統(tǒng)突變的研究,國內(nèi)外學(xué)者進行了一些理論探索,但實踐研究還相對較少。生態(tài)系統(tǒng)的災(zāi)難性突變對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的持續(xù)性和人類生存環(huán)境維持起著重要的作用。生態(tài)系統(tǒng)一旦發(fā)生突變將很難恢復(fù),因此如何利用多穩(wěn)態(tài)理論對生態(tài)系統(tǒng)突變進行早期預(yù)警,并對退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供科學(xué)的依據(jù),是國際上生態(tài)學(xué)研究的熱點[8]。其中彈性的研究受到各國學(xué)者們的較多的關(guān)注[7],但是對于復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)突變預(yù)警信號的研究仍顯滯后?？紤]到目前全球生物多樣性的不斷喪失和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能退化的情況下,多穩(wěn)態(tài)理論可以為退化的生態(tài)系統(tǒng)是否可能在人類干預(yù)下進行恢復(fù)提供一個關(guān)鍵的診斷工具,對生態(tài)系統(tǒng)的管理有著重要的意義[9]。

本文通過對多穩(wěn)態(tài)概念的整理得出了一個更加綜合的多穩(wěn)態(tài)定義,并以放牧模型為例,解釋了多穩(wěn)態(tài)理論的相關(guān)概念,對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的各個預(yù)警信號的數(shù)學(xué)原理、優(yōu)缺點和應(yīng)用條件進行了分析,并對不同尺度下生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)的研究方法進行了總結(jié)。最后展望了多穩(wěn)態(tài)理論未來研究的問題和重點,為多穩(wěn)態(tài)理論和實踐的深入研究提供科學(xué)支撐。

1 生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)理論

1.1 多穩(wěn)態(tài)的概念

多穩(wěn)態(tài)(alternative stable states)的概念是1969年由 Lewontin[10]研究“在一個給定的生境中是否會有二個或二個以上的穩(wěn)定生物群落結(jié)構(gòu)存在？”時提出的。Scheffer[2]和Dakos[3]對多穩(wěn)態(tài)的理解是系統(tǒng)在相同條件下可能收斂到不同的狀態(tài)。Clements 和Ozgul[11]則認(rèn)為多穩(wěn)態(tài)是生態(tài)系統(tǒng)的另一種形態(tài),其特征是通過負反饋調(diào)節(jié)維持其功能和組成的變化?？偠灾?多穩(wěn)態(tài)是指在相同的外力驅(qū)動或干擾的情況下,其生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物群落的結(jié)構(gòu)、物質(zhì)和能量都會發(fā)生變化,并且可能表現(xiàn)為由負反饋調(diào)節(jié)維持的兩種及以上不同的穩(wěn)定狀態(tài)。穩(wěn)態(tài)在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域是指生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)有的結(jié)構(gòu)和功能在一定的時間和空間尺度上保持不變。

多穩(wěn)態(tài)理論中的穩(wěn)態(tài)是由負反饋調(diào)節(jié)所維持的,需要引入一定量的負熵流,才能保持穩(wěn)定的狀態(tài),而系統(tǒng)突變是由正反饋所驅(qū)動的,需要外界條件朝一定的方向持續(xù)的變化才會發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[12]。生態(tài)系統(tǒng)的演替也可以理解為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的過程,生態(tài)學(xué)家們需要了解生態(tài)系統(tǒng)可能存在的不同的狀態(tài)和狀態(tài)變化是否容易逆轉(zhuǎn),以及可能在哪發(fā)生轉(zhuǎn)換,以預(yù)測突然變化可能發(fā)生的時間和原因。所以,多穩(wěn)態(tài)理論在生態(tài)學(xué)上有著重要意義,有助于對生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變化的預(yù)測,并影響對生態(tài)系統(tǒng)的管理與決策[8]。

1.2 多穩(wěn)態(tài)理論的闡釋

1.2.1放牧模型

為了深入理解生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)的動態(tài),需要用數(shù)學(xué)模型建立一個理論框架來理解其動力學(xué)機制。Noy-Meir 在1975開發(fā)的牧場放牧模型可以很好的解釋其動力學(xué)機制,在這個模型中植被的生長取決于資源的可獲得性,而食草動物的密度是由人類管理者控制的。植被(V)隨時間(t)的動態(tài)變化可寫為[13]：

(1)

式中,G(V)為植被生長的函數(shù)；c(V)為食草動物(H)消耗植被的函數(shù)。當(dāng)植被(V)隨時間(t)的動態(tài)變化率為0時出現(xiàn)平衡,即dV/dt=0,此時G(V)=c(V)H。在圖形上把植被生長函數(shù)和消耗植被函數(shù)繪制在一起時,交點即為平衡點(圖1)[14]。

圖1 放牧模型(圖片引用于Beisner[14])Fig.1 Model of the Grazing Animals on Pasture Land

圖1左用Logistic方程作為植被生物量函數(shù),其中K代表環(huán)境承載力；圖1中是食草動物對植被生物量的消耗作為植被生物量的函數(shù),三條線分別代表高強度、中強度和低強度放牧情況下植被的總消耗量。圖1右為植物生長和植被消耗的結(jié)合,其中黑色的實心點表示穩(wěn)定的平衡點。在中度放牧的情況下,以P點為例,當(dāng)V向右移動時(C線>G線),也就是植被的消耗量大于植被的生產(chǎn)量；當(dāng)V向左移動時(G線>C線),也就是植被的生產(chǎn)量大于消耗量,因此系統(tǒng)總是會返回到原來的平衡點。而空心點N則表示不穩(wěn)定的平衡點或臨界點。V的輕微增加會使得植被的增長大于消耗(G線>C線),并隨著植被的生長繼續(xù)向右移動,直到它們達到平衡點P；V的輕微下降會導(dǎo)致植被的消耗量大于生產(chǎn)量(C線>G線),因此V會進一步向左移動,到達較低的平衡點Q[13-14]。

1.2.2相位空間圖

圖2 多穩(wěn)態(tài)相位空間(圖片改編于Scheffer和Carpenter[15])Fig.2 Phase Space of Alternative Stable States

為了更好的理解多穩(wěn)態(tài)理論,可以使用相位空間在V與H的關(guān)系圖中繪制所有的可能平衡點(圖2)[15]。圖2中的小球表示生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài),更傾向于落在穩(wěn)定平衡的山谷中。山頂表示不穩(wěn)定平衡的藍色虛線,并標(biāo)志著不同吸引盆地之間的邊界。外部條件的變化影響著穩(wěn)定的格局。當(dāng)外部條件發(fā)生不利的變化時,吸引盆地可能會縮小,當(dāng)它最終消失時(F2),就會突變到另一個吸引盆地。

圖2中的狀態(tài)A是放牧模型中的低強度模式,AB段的綠線為低強度放牧下的穩(wěn)態(tài),為草原生態(tài)系統(tǒng)。BD段的藍色實線為中等放牧模式下的穩(wěn)態(tài),此時草原生態(tài)系統(tǒng)草的數(shù)量和質(zhì)量大大減少。當(dāng)放牧強度達到高強度時(圖2中的狀態(tài)D),輕微的擾動,便會使得草原生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)榛哪?。DE段的紅線為穩(wěn)定的荒漠生態(tài)系統(tǒng)。其中圖2的F1和F2點為臨界點、閾值或分歧點(Tipping point / Threshold /Bifurcation Point),是指在系統(tǒng)非常不穩(wěn)定的時候,即使是很小的擾動也會導(dǎo)致狀態(tài)發(fā)生巨大的變化。從數(shù)學(xué)上講,當(dāng)占主導(dǎo)地位的特征值達到零時,系統(tǒng)從一個穩(wěn)定狀態(tài)的吸引盆地通過一個不穩(wěn)定的區(qū)域快速轉(zhuǎn)移到第二個吸引盆地[11]。指示臨界點到來的一些特征或統(tǒng)計信號被稱為預(yù)警信號(Early Warning Signal)。從草原生態(tài)系統(tǒng)到荒漠生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變稱為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換(Regime Shift/Critical Transition),是指生態(tài)系統(tǒng)由一種穩(wěn)定狀態(tài)向另一種穩(wěn)定狀態(tài)的轉(zhuǎn)變,由系統(tǒng)的外部強迫引起[11]。

AB段的綠線為低強度放牧下的穩(wěn)態(tài)；BD段的藍色實線為中等放牧模式下的穩(wěn)態(tài)；DE紅線為高強度放牧下的穩(wěn)態(tài)；F1和F2點為臨界點在多穩(wěn)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中,初始狀態(tài)的擾動將決定系統(tǒng)可能達到的穩(wěn)定狀態(tài)。這也稱為“路徑依賴”,足夠嚴(yán)重的擾動可以誘導(dǎo)向另一種穩(wěn)定狀態(tài)的轉(zhuǎn)變。如果當(dāng)前狀態(tài)周圍的吸引盆地較小,則系統(tǒng)更容易轉(zhuǎn)化到另外一種狀態(tài)[15]。其中吸引盆地的大小也稱為彈性(Resilience),通常是指系統(tǒng)在保持功能的同時可以吸收的干擾量。當(dāng)系統(tǒng)受到壓力時,系統(tǒng)的彈性會發(fā)生變化,因為系統(tǒng)的外力會改變吸引盆地的形狀,從而改變系統(tǒng)的彈性[10]。外部條件的變化可能會降低彈性,卻不會對平衡狀態(tài)產(chǎn)生較大影響。雖然此時的生態(tài)系統(tǒng)看起來沒有改變,但是已經(jīng)變得很脆弱,很小的擾動都會導(dǎo)致其向另一種狀態(tài)轉(zhuǎn)變[15]。

1.2.3生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和演替

從荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到最初的草原生態(tài)系統(tǒng),僅僅恢復(fù)崩塌前的條件是遠遠不夠的。如圖2所示需要恢復(fù)的程度要遠遠超出分歧點F2,需要多恢復(fù)DB距離,直到分歧點F1,在那里系統(tǒng)才會自動突變到之前的狀態(tài)。而多恢復(fù)的距離DB稱之為滯后(Hysteresis),是指在災(zāi)難性突變之后缺乏可逆性,系統(tǒng)保持在一個狀態(tài),除非它達到另外一個分歧點才能恢復(fù)[11]。但是系統(tǒng)很難恢復(fù)到之前的狀態(tài),而是變成了另外一種自組織的狀態(tài),有可能重復(fù)上一循環(huán),也有可能進入新的不同的循環(huán)(生長、積累、重組和更新),稱為擾沌(Panarchy)[16]。如圖3所示當(dāng)系統(tǒng)由狀態(tài)b恢復(fù)到F1點的時候,他可能突變到a,從而恢復(fù)到之前的狀態(tài),也有可能突變到e 從而達到另外一種狀態(tài),之后又開始一輪新循環(huán)。

圖3 多穩(wěn)態(tài)與生態(tài)系統(tǒng)演替、恢復(fù)和擾沌的關(guān)系Fig.3 The Relationship Between Alternative Stable States and Ecosystem Succession, Restoration and Panarchya, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l為不同的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài),F1—F10 為不同生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的臨界點

用多穩(wěn)態(tài)理論解釋生態(tài)系統(tǒng)演替的過程：如圖3所示,狀態(tài)i為穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài),隨著外界環(huán)境條件的變化和內(nèi)部的競爭到F8時,會突變到狀態(tài)h系統(tǒng); 若環(huán)境條件繼續(xù)變換,則狀態(tài)h會通過穩(wěn)定的狀態(tài)a系統(tǒng),變化到F2時,之后突變到狀態(tài)b系統(tǒng)；若環(huán)境條件依舊繼續(xù)變化,狀態(tài)b 將保持穩(wěn)定通過狀態(tài)c直到F3時,然后突變到d達到另外一種穩(wěn)定的狀態(tài)。從i—h(a)—b(c)—d的過程,是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的過程也是生態(tài)系統(tǒng)演替的過程。由內(nèi)蒙古草原向西北荒漠的演替為例：狀態(tài)i為穩(wěn)定的半濕潤草甸草原,隨著降水量的減少,草甸草原的質(zhì)量和數(shù)量都會大量減少,系統(tǒng)的彈性會降低,直到F8時,系統(tǒng)會由草甸草原突然轉(zhuǎn)變到半干旱典型草原h(huán)(a)；隨著降水量繼續(xù)減少,典型草原的彈性會下降,典型草原h(huán)會通過a漸漸到達F2,之后會突變到干旱荒漠草原b(c)；若降水依舊減少,則荒漠草原將會由b通過c,直到F3時,荒漠草原會突變到干旱荒漠狀態(tài)d。從半濕潤草甸草原—半干旱典型草原—干旱荒漠草原—干旱荒漠的過程,是生物群落的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程,也是群落演替過程。

2 穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警信號

2.1 臨界減速指標(biāo)

臨界減速是指在臨界點附近,系統(tǒng)的穩(wěn)定性下降,導(dǎo)致系統(tǒng)恢復(fù)到以前狀態(tài)的速度變慢的現(xiàn)象。因為當(dāng)靠近分歧點時,雅可比矩陣特征值的最大實部趨于零：動力系統(tǒng)從小擾動中恢復(fù)的速度越來越慢[17]。其中臨界減速主要的指標(biāo)有恢復(fù)率變慢、自相關(guān)、方差和條件異方差的增加[18]。Drake和Griffen為了驗證臨界減速(CSD)發(fā)出的預(yù)警信號,采取了大型蚤的復(fù)制種群進行了實驗,表明由環(huán)境條件控制下降引起的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的種群,在環(huán)境惡化開始之后和臨界轉(zhuǎn)換之前,表現(xiàn)出CSD的統(tǒng)計特征[19]。

2.1.1恢復(fù)率變慢

在發(fā)生臨界轉(zhuǎn)換的分歧點處,占主導(dǎo)地位的實特征值變?yōu)榱?。隨著系統(tǒng)越來越接近分歧點,之前穩(wěn)定的吸引盆地的斜坡變得不那么陡峭,因此,當(dāng)系統(tǒng)在向這樣一個臨界閾值移動時,從輕微擾動中的恢復(fù)將逐漸變得越來越慢,其速率逐漸變?yōu)榱?。?dāng)系統(tǒng)處于穩(wěn)定的狀態(tài)時,即系統(tǒng)的彈性很強,則從擾動中恢復(fù)所需要的時間很短；當(dāng)系統(tǒng)處于臨界轉(zhuǎn)換的時候,即系統(tǒng)的彈性較弱時,則從擾動中恢復(fù)所需要的時間較長。這種現(xiàn)象最直接的含義是,原則上可以通過研究小實驗擾動下的恢復(fù)率來探測系統(tǒng)與閾值的距離,這是一種在不破壞系統(tǒng)的情況下探測系統(tǒng)脆弱性的方法[2]。

Veraart等通過在恒化器中培養(yǎng)藍藻,使其暴露在不斷增加的光的脅迫下,并定期進行輕微擾動,測量其藻類的恢復(fù)速率,最后表明測量擾動的恢復(fù)率是監(jiān)測臨界減速的穩(wěn)健方法[20]。Nes和Scheffer也通過生態(tài)模型的計算,發(fā)現(xiàn)局部擾動實驗的恢復(fù)時間可能是過渡前臨界減速的最通用和最可靠的指標(biāo)[21]。

2.1.2自相關(guān)和方差增加(Increase in Autocorrelation and Variance)

在生態(tài)系統(tǒng)快要接近分歧點時,自相關(guān)和方差都會增加。一個簡單自回歸模型就可以了解到其數(shù)學(xué)原理[22]。假設(shè)每個周期Δt之后存在狀態(tài)變量的重復(fù)擾動(即增加噪聲)。在干擾之前的恢復(fù)速度大約是指數(shù)型,且具有一定的恢復(fù)速率λ:(公式改編于Scheffer等人[22])

(2)

yn+1=e-λΔtyn+σεn

(3)

這里的yn是狀態(tài)變量x偏離平衡點的偏差,εn是來自標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布的隨機數(shù),σ為標(biāo)準(zhǔn)差。若λ和Δt都與yn無關(guān),該模型可以寫成一階自回歸模型：

yn+1=αyn+σεn

(4)

自相關(guān)系數(shù)α≡e-λΔt,當(dāng)α=0時為白噪聲,當(dāng)α=1時為紅噪聲。一階自回歸模型

yn+1=c+αyn+σεn的數(shù)學(xué)期望為：

(5)

當(dāng)c=0時,均值為0,方差為：

(6)

當(dāng)接近平衡時,回歸平衡的速度降低,恢復(fù)速率λ趨近于0+,自相關(guān)系數(shù)α≡e-λΔt趨向于1-,此時方差趨向于無窮大[22]。這就是臨界減速使得方差和自相關(guān)系數(shù)增加的原因。

方差是一個重要的指標(biāo),而且它是一個簡單的特征,理論上可以很容易地衡量。其中Carpenter等[23]研究在湖泊轉(zhuǎn)變?yōu)楦粻I養(yǎng)化條件之前,湖泊水中磷的變化越來越明顯。并且模擬顯示,不斷上升的標(biāo)準(zhǔn)差可能提前大約十年發(fā)出早期預(yù)警信號。即使并不知道湖泊生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)的具體情況,通過研究和計算簡單時間序列模型的標(biāo)準(zhǔn)差,也可以預(yù)測臨界轉(zhuǎn)換的到來。然而在某些特定的條件下,在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換之前,方差可能會下降而不是上升。當(dāng)環(huán)境因素隨機波動,生態(tài)系統(tǒng)在臨界值附近對這些因素變得不那么敏感時,或者當(dāng)嚴(yán)重的減速降低了生態(tài)系統(tǒng)跟隨環(huán)境高頻波動的能力時,就會發(fā)生這種情況。此外,當(dāng)可用數(shù)據(jù)有限時,由于接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的低頻普遍存在,方差可能被系統(tǒng)性地低估[18]。Veraart等[20]在指標(biāo)驗證實驗中指出方差的檢驗效果不是很好,甚至呈略微的下降趨勢而非升高。Dakos等[24]也認(rèn)為并不是所有獨立的潛在的系統(tǒng)轉(zhuǎn)變都會表現(xiàn)出方差的增長。

相比方差,自相關(guān)在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換時總是增加的。Liu等[25]利用DLM和相關(guān)氣候數(shù)據(jù),對美國加利福尼亞州林區(qū)的歸一化差異植被指數(shù)(NDVI)進行了時變自相關(guān)估計,表明異常高的滯后一個時間步長的自相關(guān)性可作為森林死亡的早期預(yù)警信號。Cailleret等[26]也發(fā)現(xiàn)方差的增加可能是裸子植物死亡風(fēng)險的有力預(yù)測因子。諸多的實驗和模型模擬也都證明自相關(guān)是一個強有力的工具,但是自相關(guān)需要長時間且等距的時間序列,并且需要足夠的分辨率來捕獲系統(tǒng)內(nèi)部動態(tài)的特征時間尺度[27]。數(shù)據(jù)的去趨勢化是至關(guān)重要的,因為未經(jīng)過濾的趨勢可能會導(dǎo)致自組織模式,而這些模式可能會影響擾動系統(tǒng)動態(tài)響應(yīng)的檢測[17]。Dakos等曾使用模型來描述沙漠化過程,在其中一個模型中,放緩未能轉(zhuǎn)化為方差和相關(guān)性的增加。這是由該模型產(chǎn)生規(guī)律性的自組織植被模式造成的[28]。這一發(fā)現(xiàn)表明了作為臨界轉(zhuǎn)換指標(biāo)的方差和自相關(guān)的局限性。雖然臨界減速在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換時可能是一種普遍現(xiàn)象,但在特定系統(tǒng)中通過間接指示器檢測它可能有一定的條件限制。

2.1.3條件異方差

條件異方差是指一個時間步長的方差與一個或多個先前時間步長的方差呈正相關(guān)關(guān)系。這表明高變化期將傾向于緊隨高變化期,而低變化期將傾向于緊隨低變化期。因為臨近轉(zhuǎn)變的時間序列的部分將呈現(xiàn)為高變異性的集群,而遠離該轉(zhuǎn)變的時間序列的部分將呈現(xiàn)為低變異性的集群,所以條件異方差可以作為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警信號。條件異方差基于拉格朗日乘數(shù)檢驗,該檢驗首先將擬合模型的殘差提取到時間序列來計算,然后對殘差進行平方,最后將殘差本身回歸滯后一個時間步長,滯后殘差的線性回歸的正斜率表明條件異方差[29],其一般用于模型模擬研究。

2.2 空間性指標(biāo)

2.2.1空間相關(guān)性

對于具有多穩(wěn)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)模型的空間單元,如果假設(shè)每個單元的條件不同,那么單元之間的擴散交換將不斷地趨向于減小單元之間的這種差異。準(zhǔn)確地說,由反應(yīng)部分(F)和擴散部分(D)控制的兩個相鄰單元(x1和x2)之間的運動,其方程[18]為：

(7)

(8)

式中,pi為兩個單元之間的異質(zhì)性的參數(shù),而c是驅(qū)動系統(tǒng)到臨界點的控制參數(shù),計算其雅可比矩陣的特征值。當(dāng)系統(tǒng)遠離臨界點時,單元由“反應(yīng)”和“擴散”過程支配。當(dāng)系統(tǒng)靠近臨界點時,因為臨界減速現(xiàn)象,“反應(yīng)”單元會變得很小,而“擴散”單元與穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的距離無關(guān),僅取決于兩個單元之間的梯度。此時“擴散”將占主導(dǎo)地位,從而使兩個單元之間的差異相等。導(dǎo)致一個單元中的狀態(tài)將強烈依賴于其鄰居的狀態(tài),所以在接近過渡的時候,單元之間將會有更強的相關(guān)性[18]。

空間相關(guān)性的指標(biāo)包括空間方差和空間自相關(guān),Donangelo等[30]用空間湖泊模型來研究湖泊富營養(yǎng)化,并且表明空間方差的增加可以作為湖泊從貧營養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楦粻I養(yǎng)狀態(tài)的預(yù)警信號,其單變量或多變量可觀測的空間方差在作為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警信號要優(yōu)于時間方差。Kéfi等[31]利用元胞自動機模型研究了干旱生態(tài)系統(tǒng)的荒漠化過程,表明放牧壓力下植被斑塊大小分布的變化可能是荒漠化開始的預(yù)警信號。在由許多耦合單元組成的系統(tǒng)中,增強的空間相關(guān)性可以作為更強大的預(yù)警信號。如果系統(tǒng)中有足夠的空間異質(zhì)性和連通性,這種空間相關(guān)性的增加代表了比時間序列的指標(biāo)更好的早期預(yù)警信號?？臻g相關(guān)性通常要優(yōu)于時間序列的預(yù)警信號指標(biāo),這證實了空間指標(biāo)可能比時間指標(biāo)更可靠的說法[32]?？臻g方差和空間自相關(guān)的空間模擬在這些類型的空間擴展系統(tǒng)中表現(xiàn)更好[30, 32-33]。

但是這些空間預(yù)警信號有3個主要缺點。首先,它們在很大程度上依賴于狀態(tài)變量與其空間均值的偏差。因此,當(dāng)系統(tǒng)接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換時,這些指標(biāo)受到不同位置的狀態(tài)變量的時間均值的變化的影響,這很可能發(fā)生在不同的異質(zhì)系統(tǒng)中。其次,這些方法一次只查看一幅影像,因此限制了它們的信息收集能力。例如,僅使用單幅影像很難識別與穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換相關(guān)聯(lián)的時間模式[34]。而且空間相關(guān)性也可能觸發(fā)假警報,如果環(huán)境中的異質(zhì)性隨著時間的變化或小規(guī)模干擾增加景觀的不均勻性,這可能導(dǎo)致空間相關(guān)性的增加,從而產(chǎn)生對即將發(fā)生的變化的假警報[32]。

2.2.2空間異方差

空間異方差檢驗首先對數(shù)據(jù)進行過濾,然后再使用回歸來檢驗過濾值平方之間的自相關(guān),自相關(guān)采用Moran′s I指數(shù)計算?？臻g異方差檢驗可以促進使用空間顯性數(shù)據(jù),因為它對邊緣的響應(yīng)很強,特別是在干旱系統(tǒng)的荒漠化方面,因為在干旱環(huán)境中,空間相互作用在構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)格局和過程中至關(guān)重要[35]。而且空間異方差與臨界減速之間沒有直接的關(guān)系,而是對空間變異的聚集性做出響應(yīng)[36]。此外,空間異方差只需要少量的時間序列數(shù)據(jù),并且這些時間的間隔不必有相等的間隔,所以非常適合時間尺度較長的陸地植被系統(tǒng)[25,33],尤其是有觀測誤差和環(huán)境特征梯度的實測數(shù)據(jù),這一指標(biāo)很有效?？臻g異方差也會受到限制,因為這種分析通常不能確定觀測數(shù)據(jù)中觀察到的模式是由于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài),而不是其他機制。除此之外,它還可能會降低具有高環(huán)境噪聲(觀測誤差)的生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)的有效性[35]。

2.3 非臨界減速指標(biāo)

2.3.1偏度

偏度是多穩(wěn)態(tài)理論中的不對稱指標(biāo),受外部大波動和景觀非對稱性對生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)的影響。偏度信號利用了生態(tài)系統(tǒng)的兩個普遍特征：非線性和大的外部波動。無論是彈性降低(動力學(xué)參數(shù)發(fā)生變化)還是外部波動增加(外部噪聲部分的寬度增加),都可能發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。偏度(無量綱)可用τ來表示,其公式[37]如下：P(x)為概率密度函數(shù),μ為均值,σ為標(biāo)準(zhǔn)差：

(9)

式中,P(x)為概率密度函數(shù),μ為均值,σ為標(biāo)準(zhǔn)差。當(dāng)系統(tǒng)遠離穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換時,偏度為零,偏度越大則越靠近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。根據(jù)所考慮的生態(tài)系統(tǒng)的不同,變化可以由零偏斜到正值或負值,或者從一種偏斜情況到另一個偏斜情況。Guttal和Jayaprakash利用模擬模型和對撒哈拉氣候突變的實測數(shù)據(jù)進行分析,發(fā)現(xiàn)偏度作為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的指標(biāo)是可行的[37]。

2.3.2閃爍

閃爍是指當(dāng)系統(tǒng)進入導(dǎo)致分歧的雙穩(wěn)態(tài)區(qū)域時,如果隨機作用足夠強,開始在兩個可選擇的吸引盆地之間來回擺動[38]。這也是一種早期預(yù)警信號,因為如果潛在的條件變化持續(xù)存在,則系統(tǒng)很可能永久地轉(zhuǎn)移到另一種穩(wěn)態(tài)當(dāng)中。閃爍的一種特殊情況稱為隨機共振,如果隨機擾動與緩慢的周期變化相結(jié)合,就會在最終轉(zhuǎn)變到另一種穩(wěn)定狀態(tài)之前發(fā)生一系列周期性轉(zhuǎn)變[2]。統(tǒng)計上,可以觀察到狀態(tài)的頻率分布中的閃爍,表現(xiàn)為方差和偏度的增加以及雙峰(反映了兩種可選的狀態(tài))[39]。

Wang等[40]結(jié)合了來自湖泊流域系統(tǒng)的經(jīng)驗數(shù)據(jù)和數(shù)學(xué)模型,表明可以從稀疏的數(shù)據(jù)中檢測到閃爍,并且如果系統(tǒng)受到足夠大的外部影響,閃爍將成為更強的系統(tǒng)轉(zhuǎn)變的早期預(yù)警信號。Dakos等通過湖水富營養(yǎng)化模型,比較了基于臨界減速指標(biāo)和閃爍的區(qū)別,發(fā)現(xiàn)閃爍系統(tǒng)在許多方面與穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的經(jīng)典圖像不同,但其動態(tài)變化可能會攜帶即將發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換有價值的信息[41]。

2.4 生態(tài)功能指標(biāo)

交互網(wǎng)絡(luò)可以成為植被變遷的預(yù)警信號[42]；生產(chǎn)力動態(tài)的變化可以成為生物群落尺度上的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警信號[43]；干旱化的加劇可以成為多種生態(tài)系統(tǒng)屬性發(fā)生突變的預(yù)警信號[44]。植物特性的變化可以使得臨界點更早的到來,也會改變恢復(fù)的路徑[3]?；谏锪繑?shù)據(jù)的統(tǒng)計矩陣和體型動態(tài)的預(yù)警信號可以預(yù)測復(fù)雜系統(tǒng)的恢復(fù),將這些信號組合成一個單一的度量可以產(chǎn)生最可靠的恢復(fù)信號[9]。與協(xié)方差矩陣的最大特征值相關(guān)的特征向量有助于識別最易受臨界轉(zhuǎn)變影響的區(qū)域,因為它只考慮了系統(tǒng)平衡的波動,從而消除了平衡值的任何變化的影響[34]。

3 不同尺度下生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)檢測

在不同的尺度下可以發(fā)生不同穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)換。在種群尺度上,恒化器中培養(yǎng)藍藻,藍藻會隨環(huán)境的變化迅速轉(zhuǎn)移到不同的穩(wěn)態(tài),而且可以采用實驗來測量各個指標(biāo)[20]。而在群落尺度上,可以從物種和群落水平上測量生物量的時間序列,特有種可能是檢測群落發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的最佳指示物種,將臨界點理論和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)模式相結(jié)合可以得出的臨界減速指標(biāo)[45]。在生態(tài)系統(tǒng)尺度上,不同類型的生態(tài)系統(tǒng)在不同時間尺度上的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換也是不同的。在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中,在日尺度上,浮游生物群落可能會迅速轉(zhuǎn)移和循環(huán)；而在多年尺度上,整個生態(tài)系統(tǒng)可能由穩(wěn)定狀態(tài)突然轉(zhuǎn)化為持續(xù)的渾濁狀態(tài)。此時湖泊穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)化也可以通過檢測食物網(wǎng)的重組過程來預(yù)測[46]。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中則不能通過相關(guān)尺度的實驗來探索。在地球系統(tǒng)中,像厄爾尼諾、PDO等氣候事件幾年就會發(fā)生一次；而在更長時間尺度上沙哈拉沙漠的誕生都是突然的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[47]。在對大尺度系統(tǒng)的研究時,要通過模型模擬來完成,也必須依賴對自然實驗效果的解釋,對其進行參數(shù)的調(diào)整。所以尺度越大、系統(tǒng)越復(fù)雜,我們對穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換背后的機理的了解就越匱乏,預(yù)測也就越困難如圖4所示[2]。

圖4 尺度對模型和穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換影響(圖片改編于Scheffer [2])Fig.4 Effect of Scale on Uncertainty of the Model and Critical Transition

3.1 種群和群落尺度

(1)小型模擬實驗

在種群尺度上,可以通過設(shè)置小型的模擬實驗,通過改變外部的環(huán)境狀況使系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,采用觀測值進行各個預(yù)警指標(biāo)的計算,從而預(yù)測或驗證多穩(wěn)態(tài)理論。Veraart 等通過在恒化器中培養(yǎng)藍藻,使其暴露在不斷增加的光脅迫下,并定期進行輕微擾動,通過測量光衰減率來衡量藍藻生物量,并間接測量藍藻的恢復(fù)速率。這個模型顯示了多穩(wěn)態(tài)和臨界點,藍藻為自己的生長提供了所需的蔭蔽創(chuàng)造了正反饋,但太高的光強對初級生產(chǎn)力是有害的,這構(gòu)成了雙穩(wěn)態(tài)背后的機制。最后的實驗結(jié)果表明,即測量擾動的恢復(fù)率是監(jiān)測臨界減速的穩(wěn)健方法[20]。

(2)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)模式

在群落尺度上,可以從物種和群落水平上測量生物量的時間序列,特有種可能是檢測群落發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的最佳指示物種,將臨界點理論和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)模式相結(jié)合可以得出的臨界減速指標(biāo)。Dakos和Bascompte[45]使用79個互利共生網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)來模擬一個環(huán)境逐漸變化的場景,該場景第一次導(dǎo)致一個物種的突然滅絕事件,然后是一系列物種的滅絕,直到群落完全崩潰。其結(jié)果表明,首次滅絕的物種擁有最強的變異系數(shù),互利共生網(wǎng)絡(luò)的嵌套結(jié)構(gòu)會增加穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的概率。

3.2 生態(tài)系統(tǒng)尺度

(1)大型模擬實驗

在湖泊生態(tài)系統(tǒng)尺度上,在日尺度上,浮游生物群落可能會迅速轉(zhuǎn)移和循環(huán)；而在多年尺度上,整個生態(tài)系統(tǒng)可能由穩(wěn)定狀態(tài)突然轉(zhuǎn)化為持續(xù)的渾濁狀態(tài)。此時湖泊穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)化也可以通過檢測食物網(wǎng)的重組過程來預(yù)測。Carpenter等在3年多的時間里通過逐漸增加了頂級捕食者來破壞湖泊的食物網(wǎng),與另一個相鄰的湖泊作為參考生態(tài)系統(tǒng)被同時監(jiān)測。在食物網(wǎng)完成穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前一年多的食物網(wǎng)重組期間,在實驗組的湖泊中,穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警信號是明顯的[46]。

(2)脆弱性結(jié)構(gòu)分析

在生態(tài)系統(tǒng)尺度上可以采用脆弱性的結(jié)構(gòu)進行分析,雖然生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性阻礙了精確的機械建模,但某些特征是脆弱性的通用標(biāo)志,這些標(biāo)志通常出現(xiàn)在一些穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換之前。這類系統(tǒng)的總體響應(yīng)有兩個主要特征：組件的異質(zhì)性和它們的連接性,這些特性如何影響穩(wěn)定性取決于網(wǎng)絡(luò)中交互作用的性質(zhì)。單個節(jié)點的響應(yīng)異質(zhì)性和低連接度可能會導(dǎo)致整個網(wǎng)絡(luò)響應(yīng)環(huán)境變化是漸變的而不是突變的。這是因為相對阻力較小,所以不同的節(jié)點將會逐個轉(zhuǎn)移到另一種狀態(tài)。相比之下,同質(zhì)性的節(jié)點和高連接度的網(wǎng)絡(luò)可能會使得穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換出現(xiàn)阻力,直到臨界點時,其所有的節(jié)點都同步移動到另一個狀態(tài)[38]。

3.3 區(qū)域尺度

(1) 空間代替時間

在有一定梯度的區(qū)域可以采用空間替代時間的方法,而且要想用空間代替時間的方法找到穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化的點需要比較苛刻的條件：首先需要一個環(huán)境梯度,例如我國的內(nèi)蒙古地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)的演變是由降水梯度所控制的,并且緯度基本一致,就可以建立一個天然的實驗場?；谶@個梯度就可以假設(shè)如果將來的降水增多,那么荒漠草原就可能會轉(zhuǎn)化成典型草原,典型草原就可能轉(zhuǎn)化成草甸草原；如果將來的降水減少,那么典型草原可能會轉(zhuǎn)化成荒漠草原,草甸草原可能會轉(zhuǎn)化成典型草原。Hu等人基于中國內(nèi)蒙古地區(qū)由東到西降水梯度遞減的事實,通過變異系數(shù)、不對稱性和對降水敏感性這3個指標(biāo),量化了地上凈初級生產(chǎn)力(ANPP)的動態(tài)空間格局,并把干旱荒漠草原、半干旱典型草原到半濕潤草甸草原的過渡聯(lián)系起來。其表明這3個ANPP動態(tài)指標(biāo)均表現(xiàn)出明顯的空間分布特征,并呈現(xiàn)出草地類型間的峰值信號轉(zhuǎn)換。因此,監(jiān)測ANPP動態(tài)變化有可能預(yù)測未來生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的變化。但是,使用空間代替時間的方法來預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換對氣候變化的響應(yīng)是具有局限性的。例如在土壤屬性上,氣候變化、植被動態(tài)和響應(yīng)之間存在時空不一致性[43]。

(2) 衛(wèi)星遙感監(jiān)測

在區(qū)域尺度上可以使用衛(wèi)星遙感監(jiān)測的方法來驗證或預(yù)測穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)換。具體有兩種方法：第一類是遙感影像目視解譯與計算機自動分類相結(jié)合的方法；第二類是基于遙感或其所衍生的指標(biāo),利用數(shù)理統(tǒng)計進行時間序列對比分析[8]。例如Hirota等利用 MODIS(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer)的植被覆蓋度產(chǎn)品數(shù)據(jù)揭示了非洲、澳洲和南美洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)存在著三種穩(wěn)態(tài),即森林態(tài)、稀樹草原態(tài)和無樹態(tài)[48]；Miller分析了美國科羅拉多高原半干旱區(qū)草原的地面樣方數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)該區(qū)存在生物結(jié)皮-多年生草地態(tài)、裸地-多年生草地態(tài)以及裸地-單年生草地態(tài)[49]。Berdugo等結(jié)合地面樣點數(shù)據(jù)和來自 Google Earth的高分辨率衛(wèi)星數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)旱區(qū)在全球尺度上存在著高功能區(qū)和低功能區(qū)兩種狀態(tài)[50]。

3.4 全球尺度

全球尺度的研究大部分采用模型模擬或者全球?qū)嵉卣{(diào)研和遙感觀測相結(jié)合的方法。在古氣候變化和物種大滅絕的研究中,最好的方法就是利用模型模擬古氣候事件發(fā)生的時間序列,再進行穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驗證。古氣候突變事件包括：大約5000年前,撒哈拉突然從一個有湖泊的植被繁茂的區(qū)域變成了沙漠[47]；大約1.3萬年前,由于流入大西洋淡水的減少,導(dǎo)致溫鹽環(huán)流的驟停,使得格陵蘭島的氣溫驟降超過10℃,將該地區(qū)推回到幾個世紀(jì)以來的冰河時代[51]；以及歷史上五次著名的物種大滅絕。Dakos等從地質(zhì)記錄中重建了8個古代氣候突變的時間序列,采用了簡單的氣候模型來模擬地球從溫室到冰球的轉(zhuǎn)變；溫鹽環(huán)流模型,模擬冰河時代；北非沙漠化氣候模型,模擬了撒哈拉沙漠的誕生。通過模擬的數(shù)據(jù)分析了它們的自相關(guān)變化,表明在氣候變化之前就已經(jīng)有了波動開始減緩的特征,用數(shù)學(xué)方法證明了自相關(guān)增加是臨界點的標(biāo)志[17]。全球?qū)嵉卣{(diào)研和遙感觀測相結(jié)合做的很好的研究有Berdugo等調(diào)查了20個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能屬性對全球干旱的響應(yīng),表明干旱化導(dǎo)致多種生態(tài)系統(tǒng)屬性發(fā)生系統(tǒng)性的突變。這些變化依次發(fā)生在干旱值為0.54、0.7和0.8時,表現(xiàn)為植物生產(chǎn)力、土壤肥力、植被蓋度和豐富度的急劇下降[44]。

總而言之,定量預(yù)測僅限于較小尺度的系統(tǒng),這種系統(tǒng)可以觀察到多穩(wěn)態(tài)并從實驗上探索臨界點。比如我們可以知道,在一個淡水湖中當(dāng)磷負荷在什么時候可能會變成渾濁的狀態(tài)。在較大尺度的預(yù)測則比較困難,比如我們很難知道亞馬遜熱帶雨林被燒掉多少之后會不可逆轉(zhuǎn)的轉(zhuǎn)化為稀樹草原狀態(tài)[2],所以在較大尺度上多采用模型模擬的方法來找到臨界點。而且生態(tài)系統(tǒng)每增加一個單位面積,該系統(tǒng)崩潰所需的時間單位就會越來越小,這意味著大系統(tǒng)往往比小系統(tǒng)移動得更慢,但速度卻不成比例[52]。

4 問題與展望

4.1 主要問題

4.1.1多穩(wěn)態(tài)的機理研究不足

目前仍無法探測一個系統(tǒng)究竟存在哪些穩(wěn)態(tài),在什么條件下會轉(zhuǎn)變成另一種穩(wěn)態(tài)?，F(xiàn)有的多穩(wěn)態(tài)模型是否可以起到通過樹木看到森林的作用,還需要通過模型和實驗相結(jié)合的方法來進行驗證。多穩(wěn)態(tài)的突變推動機制一般為正反饋機制,是否還存在其他的推動機制值得深入探討。性狀動態(tài)的變化表明穩(wěn)定性的喪失,還是對新的當(dāng)?shù)貤l件的適應(yīng)也是值得思考的,因為性狀分布的變化可以表明群體處于壓力之下[53]。表型轉(zhuǎn)變之后可能會出現(xiàn)突然的種群或群落范圍的崩潰[54],或可以使種群應(yīng)對不斷變化的環(huán)境條件,而不會出現(xiàn)豐度的顯著下降。雖然群落水平的穩(wěn)定性的喪失仍可能通過改變個體大小的種間相互作用的強度來傳播。但是在某些條件下,例如當(dāng)現(xiàn)有的遺傳變異耗盡時,性狀反應(yīng)可能不會領(lǐng)先于即將到來的群落崩潰[11]。因此,量化基于特征的早期預(yù)警信號,從而減少預(yù)測的不確定性,是值得深入研究的。

4.1.2數(shù)據(jù)收集和處理問題

在實踐中,要想檢測到時間序列的預(yù)警信號,實時檢測可能來得太遲而無法采取行動,因為高質(zhì)量和高分辨率的時間序列的數(shù)據(jù)很難快速獲得[22,55]。如何克服數(shù)據(jù)質(zhì)量差的影響也是一大難點,例如,抽樣中人為因素的作用。以及如何消除噪音,目前在多穩(wěn)態(tài)模型計算中的一個重要假設(shè)是模型系統(tǒng)的隨機動力學(xué)是生態(tài)數(shù)據(jù)的完整表示。而真實的生態(tài)數(shù)據(jù)容易產(chǎn)生多種誤差源,包括外部誤差和觀測誤差,以及識別和模擬動態(tài)過程所涉及的不確定性[38]。一些觀察到的時間序列中的不對稱性變化不一定意味著接近臨界轉(zhuǎn)換,因為它可能不是由于內(nèi)在動力學(xué)而是由于外部噪聲中的不對稱性?，F(xiàn)在普遍的做法是使用高斯白噪聲或零模型來模擬自然的誤差,但是這些方法過于簡單并不能很好的消除相關(guān)趨勢。所以,用適合的噪聲來消除嘈雜的外部變量,將真實的系統(tǒng)變化與其他的噪聲源分離是需要深入研究的。

4.1.3多穩(wěn)態(tài)的尺度推繹問題

在多穩(wěn)態(tài)的研究中,不同尺度系統(tǒng)有著不同的研究方法。例如,定量觀測實驗適用于小尺度的研究,而在較大尺度的研究則一般采用簡化的模型來模擬研究。在空間上,選擇正確的尺度有可能極大地改變空間信號的可靠性[56],而在時間序列中,時間尺度對于系統(tǒng)進程速率有重要的影響[53],了解尺度對這些信號可靠性的影響,從而選擇正確的尺度來應(yīng)用這些方法是至關(guān)重要的。一些預(yù)警信號往往涉及的特定機制而不能推廣到其他系統(tǒng)[57]。如何將小尺度的方法和結(jié)論推演到更大的尺度上,如何在較大尺度上設(shè)計實驗來校正模型的參數(shù),以及不同尺度的預(yù)警信號是否可以通用,仍需進一步的研究。

4.1.4預(yù)警信號問題

在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警中,經(jīng)常會出現(xiàn)兩種錯誤。第一類錯誤是如果系統(tǒng)災(zāi)難性轉(zhuǎn)換正在到來,但是預(yù)警信號卻沒有顯示,所以我們沒有做出預(yù)警。此時我們就要承擔(dān)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換之后的后果,例如湖泊變渾濁后的治理和草原變成荒漠的治理。這可能因為在系統(tǒng)突然轉(zhuǎn)變之前,沒有漸進地接近臨界點。例如,信號可能保持在與臨界點一定的距離,但被罕見的極端事件驅(qū)動到另一個穩(wěn)定狀態(tài)[22]。如果外部擾動機制隨著時間的推移而改變,就會出現(xiàn)統(tǒng)計困難,這可能會扭曲或抵消預(yù)警信號。

第二類錯誤是如果系統(tǒng)的災(zāi)難性轉(zhuǎn)換還沒有到來,但是預(yù)警信號卻顯示臨界點即將到來,于是我們做出了預(yù)警。此時我們就需要承擔(dān)過度反應(yīng)所承擔(dān)的損失,例如過度抑制放牧來阻止荒漠化的過程,這雖然使得草原適當(dāng)生長,但是減少了食草動物的數(shù)量,損害了放牧者的利益,使得整體的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值沒有達到最大。第二類錯誤可能是由于預(yù)警信號的統(tǒng)計困難造成的。例如,增加的自相關(guān)的檢測可能需要長時間序列[58]。如果假想的預(yù)警信號不是接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的結(jié)果,就會出現(xiàn)誤報。這可能是偶然發(fā)生的,也可能是由于系統(tǒng)內(nèi)部的混亂趨勢或外部擾動造成的[22]。

在到達臨界點之前,擾動通常會觸發(fā)一個轉(zhuǎn)變。因此,盡管穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換指標(biāo)的趨勢可能起到警示作用,但轉(zhuǎn)化的實際時刻仍然很難預(yù)測。當(dāng)在實際應(yīng)用時,一個關(guān)鍵問題是信號是否能夠足夠早地被檢測到,以便采取行動為防止系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。當(dāng)涉及到即將到來的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換中做出決策時,我們面臨著巨大的不確定性。這種不確定性源于多種因素,包括預(yù)測不準(zhǔn)確、數(shù)據(jù)不足和隱藏的非線性,以及對風(fēng)險的感知和容忍度的特殊性,所以如何提高預(yù)測的準(zhǔn)確性,量化正確的預(yù)警信號的概率,并對錯誤預(yù)警信號的比例進行加權(quán)是避免犯這兩類錯誤的關(guān)鍵。

4.2 未來發(fā)展方向

4.2.1基于生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)實踐不斷完善多穩(wěn)態(tài)理論

系統(tǒng)在發(fā)生轉(zhuǎn)化之后,其結(jié)構(gòu)和功能與之前的系統(tǒng)往往有很大的差別,內(nèi)部的機制也發(fā)生了很大的變化。如果要想恢復(fù)到原來的狀態(tài),僅僅重建系統(tǒng)到崩潰之前是遠遠不夠的,就像放牧模型一樣,因為過度放牧使得草原生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)化為荒漠生態(tài)系統(tǒng),通過減少放牧的數(shù)量并不能使荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到草原生態(tài)系統(tǒng),而需要做更多的努力,例如改善土壤的有機質(zhì)含量、人工灌溉等等,才有可能恢復(fù)到之前的狀態(tài)。加強生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)實踐的結(jié)果和數(shù)據(jù)的收集,將其應(yīng)用在多穩(wěn)態(tài)理論研究系統(tǒng)的臨界點以及反饋控制機制的完善上,是重點的研究方向[12]。

基于生物量和特征的指標(biāo)具有廣泛的普適性,因為它們幾乎沒有對系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能做出假設(shè),因此可以為退化系統(tǒng)的恢復(fù)提供一個關(guān)鍵工具[9]。此外,現(xiàn)有的生態(tài)系統(tǒng)復(fù)原理論只考慮了超過臨界點的外部條件變化引起的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,因此缺乏進化觀。而外部條件的變化對生態(tài)影響很小,也不會將系統(tǒng)推到臨界點之外。因此,這種變化不會立即引起穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,而是會觸發(fā)一個進化過程,使表型性狀超過臨界點,從而導(dǎo)致(在經(jīng)歷了相當(dāng)長的延遲之后)由選擇引起的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,所以將進化動力學(xué)納入生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)檢測是未來研究的方向之一[59]。

4.2.2多尺度下的生態(tài)保護管理和政策實踐

將多穩(wěn)態(tài)的理論運用在生態(tài)保護管理實踐中,是多穩(wěn)態(tài)理論運用的重要部分?？梢酝ㄟ^分析不同尺度臨界點的計算和研究方法,并根據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)了解這些方法的局限性和優(yōu)勢,不斷完善多尺度分析方法,更好地服務(wù)于設(shè)計目標(biāo)。這其中的一個關(guān)鍵部分是將這些預(yù)警信號與決策框架[60],資源有限保護的現(xiàn)實[61],利益相關(guān)者和管理者之間的沖突[62]和適應(yīng)性管理戰(zhàn)略[63]適當(dāng)?shù)芈?lián)系起來[11]。建立和保持預(yù)期生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的彈性可能是生態(tài)系統(tǒng)管理最實際和有效的途徑。鑒于生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境變化的復(fù)雜性,如何將早期預(yù)警信號整合到最優(yōu)決策理論中,是生態(tài)保護研究的重要內(nèi)容[63]。此外,如何更好的將多穩(wěn)態(tài)的理論和生態(tài)保護管理和政策相結(jié)合,是未來研究的重點[64]。

4.2.3時間和空間預(yù)警信號的綜合運用

將來自統(tǒng)一數(shù)據(jù)的多個信號組合在一起,可能會提供更可靠的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的信號,例如把空間和時間預(yù)警信號以及性狀動力學(xué)等相結(jié)合[19,65]。因為一般的預(yù)警信號,如時間序列增加的自相關(guān)性和方差,檢測這些領(lǐng)先指標(biāo)的滯后時間通常很長,而空間模式可能提供更強大的領(lǐng)先指標(biāo),因為它們比時間序列中的單個數(shù)據(jù)點包含更多的信息[30],但是空間指標(biāo)很難識別與穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換相關(guān)聯(lián)的時間模式,而且對于具有自組織圖案形成的系統(tǒng),存在特定的信號,所以將多個指標(biāo)相結(jié)合可能成為更準(zhǔn)確的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的指標(biāo)。然而,目前在這一領(lǐng)域已經(jīng)使用了非常有限的相對簡單的方法,例如多個統(tǒng)計信號的歸一化和求和[19,54]。更復(fù)雜的統(tǒng)計工具,如時間序列的多變量分析或機器學(xué)習(xí)算法,提供了簡單模型選擇框架的擴展,以及各種信號之間的互相關(guān)系[66]。所以將多元的預(yù)警信號整合到一起從而提供更準(zhǔn)確的預(yù)測,是未來研究的方向。

致謝：張雪蓮女士繪制本文圖形，特此致謝。