周 萍,莊文化,張 丹,龍 翼,李明明

(1.中國(guó)科學(xué)院 水利部 成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所 山地表生過(guò)程與生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610041;2.四川大學(xué) 水利水電學(xué)院,成都 610065; 3.四川大學(xué) 水力學(xué)與山區(qū)河流開(kāi)發(fā)保護(hù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610065;4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物與生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(主要是C，N，P等生源要素)平衡的科學(xué)，是分析多重化學(xué)元素的質(zhì)量平衡對(duì)生態(tài)交互作用及植物個(gè)體生長(zhǎng)、種群動(dòng)態(tài)、群落演替、限制性元素判斷的一種重要工具[1-2]。因此，可借鑒上述理論用于判斷冰川退縮跡地植被原生演替初期關(guān)鍵種的穩(wěn)定性、養(yǎng)分限制狀態(tài)及對(duì)生態(tài)演替的影響。C，N和P是生物生命活動(dòng)不可缺少的物質(zhì)，分別是組成生物干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的主要元素[3]。植物碳氮磷元素及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征能夠表征植物為適應(yīng)環(huán)境對(duì)自身養(yǎng)分的調(diào)控能力及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的調(diào)節(jié)作用[4]。近年來(lái)，已有文獻(xiàn)對(duì)典型草原[5]、沙化草地[6]、濕地生態(tài)系統(tǒng)等[7]的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究，但對(duì)冰川退縮跡地植物C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量及植物各器官碳氮磷化學(xué)計(jì)量耦合等的研究還較少[8]。本研究選取青藏高原東麓貢嘎山海螺溝冰川退縮跡地植被演替序列初期的關(guān)鍵種馬河山黃芪群落為研究對(duì)象，探討演替初始階段馬河山黃芪枯落物、根系、莖、葉片及土壤C，N，P分配特征及化學(xué)計(jì)量比特征，并分析植株不同器官與土壤C，N，P之間的耦合關(guān)系。這有利于探索冰川退縮跡地植被演替初期關(guān)鍵物種的個(gè)體生長(zhǎng)、種群動(dòng)態(tài)和限制元素的判斷，并從一定程度上為揭示演替早期關(guān)鍵種的侵入和維持機(jī)制提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

海螺溝冰川是位于青藏高原東麓貢嘎山的典型季風(fēng)海洋性山谷冰川(29°34′21″N，102°59′42″E)，海螺溝地區(qū)第四紀(jì)冰川廣泛發(fā)育，現(xiàn)代冰川也相當(dāng)發(fā)育[9](圖1)。該區(qū)夏半年主要受西南季風(fēng)和四川盆地暖濕氣流影響，區(qū)域溫暖濕潤(rùn)，降水量較大，而冬半年則比較干冷。年均氣溫3.8℃，1月平均氣溫最低(-4.38℃)，7月平均氣溫最高(11.9℃)，年降水日數(shù)在260 d以上，年平均降水量約1 960 mm，年平均相對(duì)濕度約90%。海螺溝地區(qū)水熱條件好，冰川消融速度快，自小冰期開(kāi)始退縮[10]，松散固體物質(zhì)儲(chǔ)量巨大，受全球、局地氣候變化(溫度升高，暴雨增多或減少)、地震等影響，冰川末端逐漸退縮，冰川退縮后形成了大量原生裸地，由于此處受到的人為干擾少，在其長(zhǎng)達(dá)2 km的冰川退縮跡地范圍內(nèi)生態(tài)因子變化小，隨著時(shí)間的推移，在原來(lái)冰川退縮跡地上重新開(kāi)始了植物的原生演替，形成了一個(gè)完整的從裸地到先鋒群落再到頂級(jí)群落的連續(xù)植被原生演替序列[11]，這有利于研究冰川退縮區(qū)植被演替動(dòng)態(tài)[12]。冰川退縮形成的原生裸地在第4年就有被子植物生長(zhǎng)發(fā)育，在第6～8年的冰川退縮跡地就會(huì)形成以馬河山黃芪(Astragalusmahoschanicus)為優(yōu)勢(shì)種的群落，最初群落的植物比較稀疏，隨著馬河山黃芪固氮作用的加強(qiáng)，改善了局部土壤養(yǎng)分及生境，沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)、冬瓜楊(PopuluspurdomiiRehd.)、川滇柳(SalixrehderianaSchneid.)等喬灌入侵，并在群落中占有一定比例，到第12年左右，沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)逐漸取代馬河山黃芪(Astragalusmahoschanicus)，成為群落優(yōu)勢(shì)種，群落朝著演替中期不斷進(jìn)行。

圖1 研究區(qū)位置

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集與測(cè)試 本研究在已有對(duì)海螺溝冰川退縮區(qū)植被演替不同階段劃分的基礎(chǔ)上，選取了冰川退縮跡地原生演替序列初期的馬河山黃芪典型樣地為主要研究區(qū)域，于2019年6—10月在馬河山黃芪樣地隨機(jī)布設(shè)5個(gè)1 m×1 m樣方，采集馬河山黃芪枯落物、根系、莖、葉片樣品混勻后裝入信封中做好標(biāo)記并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行預(yù)處理。同時(shí)在馬河山黃芪樣地內(nèi)按照梅花形布點(diǎn)，采集土壤樣品，每個(gè)樣點(diǎn)每隔10 cm深度采集40 cm深度土壤樣品進(jìn)行混合，做好標(biāo)記并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行自然風(fēng)干、過(guò)篩等前處理。將帶回實(shí)驗(yàn)室的植物樣品置于恒溫干燥箱中在105℃下殺青0.5 h，然后在80℃下烘干到質(zhì)量恒定，再粉碎并過(guò)100目(孔徑為0.15 mm)篩，最后保存用于養(yǎng)分測(cè)定。植物和土壤樣品的有機(jī)碳(OC)采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定，全氮(TN)采用凱氏定氮法測(cè)定，全磷(TP)采用高氯酸-硫酸消解鉬銻抗比色法測(cè)定[13]。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件分析冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪植株不同器官和土壤的C，N，P含量以及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 枯落物及不同器官碳氮磷含量特征

植物根系吸收土壤中的C，N，P，通過(guò)光合作用固定大氣中的CO2，然后通過(guò)根系分泌和凋落物分解等形式將這些元素逐步歸還到土壤中[14]。海螺溝冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪不同器官C，N，P含量可反映出該植物對(duì)其生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)特征。馬河山黃芪枯落物和根莖葉不同器官有機(jī)碳含量變化為：根系>莖>枯落物>葉片?？萋湮?、根系和莖有機(jī)碳含量均與葉片有機(jī)碳含量間存在顯著差異(p<0.05)。馬河山黃芪枯落物和根莖葉不同器官全氮含量變化為：葉片>根系>枯落物>莖，枯落物全氮含量變化為18.10～18.21 g/kg，根系全氮含量變化為22.15～22.23 g/kg，葉片全氮含量變化為31.05～31.18 g/kg，莖全氮含量變化為7.65～7.76 g/kg，葉片與莖，葉片與枯落物，葉片與根系間全氮含量均存在顯著差異(p<0.05)。由于馬河山黃芪為固氮植物，因此根系氮含量較高，且根系運(yùn)移到葉片的全氮含量在不同器官中含量最高。馬河山黃芪枯落物和根莖葉不同器官全磷含量變化為：葉片>枯落物>根系>莖，全磷變化規(guī)律與全氮的規(guī)律基本一致，其中馬河山黃芪葉片全磷含量與枯落物、根系和莖的全磷含量間存在顯著差異(p<0.05)(圖2)。

圖2 馬河山黃芪不同器官碳氮磷含量特征

2.2 枯落物及植株不同器官化學(xué)計(jì)量比特征

生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可反映植物營(yíng)養(yǎng)狀況、養(yǎng)分需求、養(yǎng)分利用效率、內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征以及養(yǎng)分限制等[1]，能夠在一定程度上反映植物的適應(yīng)能力[15]。通過(guò)生態(tài)化學(xué)計(jì)量比來(lái)解釋植物適應(yīng)機(jī)制與生境特征的耦合關(guān)系。冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪枯落物和不同器官的化學(xué)計(jì)量比特征可得(圖3)，馬河山黃芪C/N變化為：莖>枯落物>根系>葉片，C/N可表征氮素養(yǎng)分的利用效率與碳同化能力，C/N高說(shuō)明植物固碳效率較高，N素利用效率也提高[16]，C/P變化為：莖>根系>枯落物>葉片。C/N和C/P代表植物不同器官吸收養(yǎng)分且同化C的能力[17-18]。馬河山黃芪莖部吸收養(yǎng)分且同化C的能力高于根系和葉片。N/P變化為：根系>葉片>枯落物>莖，這與不同器官含氮量相關(guān)性較高。

圖3 馬河山黃芪枯落物及植株不同器官化學(xué)計(jì)量比特征

2.3 土壤的碳氮磷含量及土壤化學(xué)計(jì)量比特征

冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪群落土壤碳氮磷含量特征見(jiàn)圖4，其中河山黃芪群落土壤的全氮變化為0.43～0.52 g/kg，全磷變化為1.01～1.21 g/kg，有機(jī)碳變化為24.74～24.83 g/kg。馬河山黃芪群落土壤化學(xué)計(jì)量比特征(圖5)可知，土壤C/N變化為27.73～30.63，土壤N/P變化為0.42～0.49，土壤C/P變化為11.90～13.42。

圖4 馬河山黃芪群落土壤碳氮磷含量特征

圖5 馬河山黃芪群落土壤化學(xué)計(jì)量比特征

2.4 枯落物和不同器官碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量比間相關(guān)關(guān)系

馬河山黃芪枯落物有機(jī)碳和全氮間存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)?？萋湮颪/P和C/P間存在顯著指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，C/N與N/P間，C/N與C/P間的相關(guān)性不高(圖6)。

圖6 馬河山黃芪枯落物C，N，P含量之間及C/N，N/P和C/P的相互關(guān)系

馬河山黃芪根系全氮和全磷間存在顯著指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，而有機(jī)碳與全氮間正相關(guān)關(guān)系，根系有機(jī)碳與全磷間負(fù)相關(guān)關(guān)系均未達(dá)到顯著水平。根系N/P和C/P間存在顯著指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)(圖7)。

圖7 馬河山黃芪根系C，N，P含量之間及C/N，N/P和C/P的相互關(guān)系

馬河山黃芪葉片有機(jī)碳與全氮、全氮和全磷、有機(jī)碳與全磷間不存在顯著相關(guān)關(guān)系。葉片N/P和C/P間，C/N與C/P間均存在顯著指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)。而C/N與N/P間的正相關(guān)性未達(dá)到顯著水平(圖8)。

圖8 馬河山黃芪葉片C，N，P含量之間及C/N，N/P和C/P的相互關(guān)系

馬河山黃芪莖有機(jī)碳與全氮間、有機(jī)碳與全磷間的正相關(guān)關(guān)系不顯著，而莖全氮和全磷間存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)。莖C/N與N/P，C/N與C/P相關(guān)性不高，而N/P和C/P間存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)(圖9)。馬河山黃芪莖化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)性與根系、葉片化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)性規(guī)律基本一致，這說(shuō)明馬河山黃芪地上部分和地下部分化學(xué)計(jì)量比變化基本同步。

圖9 馬河山黃芪莖C，N，P含量之間及C/N，N/P和C/P的相互關(guān)系

2.5 土壤碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量比間相關(guān)關(guān)系

馬河山黃芪群落土壤有機(jī)碳與全氮、全氮和全磷、根系有機(jī)碳與全磷間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)。土壤碳氮磷含量間的相關(guān)性與枯落物碳氮磷含量間的相關(guān)性變化趨勢(shì)基本一致，說(shuō)明枯落物從植株體脫落后歸還到土壤，其養(yǎng)分歸還對(duì)土壤養(yǎng)分特征的變化影響較大。馬河山黃芪群落土壤C/N與N/P間存在顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，土壤N/P和C/P間正相關(guān)關(guān)系、C/N與C/P間負(fù)相關(guān)關(guān)系均未達(dá)到顯著性水平(圖10)。

圖10 馬河山黃芪群落土壤C，N，P含量之間及C/N，N/P和C/P的相互關(guān)系

2.6 枯落物、植株與土壤碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

馬河山黃芪枯落物、植株與土壤碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系見(jiàn)表1?？萋湮镉袡C(jī)碳含量與枯落物全氮含量顯著正相關(guān)(p<0.05)，枯落物有機(jī)碳含量與枯落物全磷含量間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，枯落物全磷含量與枯落物C/N間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，枯落物N/P與枯落物C/P比間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)；植株有機(jī)碳含量與N/P間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，植株全氮含量與土壤C/P間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；土壤有機(jī)碳含量與土壤全氮、土壤C/P間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，土壤C/N與土壤N/P間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)。

表1 馬河山黃芪枯落物、植株與土壤碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系

3 討 論

3.1 凋落物、植株不同器官和土壤C，N，P含量變化特征

C，N，P是構(gòu)成植物體干物質(zhì)、生物體蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要元素[19]，植物通過(guò)根系吸收土壤中的C，N，P，并在光合作用下固定大氣中的CO2，再由根系分泌和凋落物分解等形式將C，N，P元素逐步歸還到土壤中。在海螺溝冰川退縮跡地植被原生演替過(guò)程的初始階段，馬河山黃芪作為先鋒植物，在3～5 a內(nèi)迅速成為建群種。本研究中馬河山黃芪葉片有機(jī)碳含量均值為315.42 g/kg，低于全球植物葉片的平均值[2]，這說(shuō)明海螺溝冰川退縮跡地植被演替初期馬河山黃芪群落的葉片合成有機(jī)物的含量和能力較低。本研究中馬河山黃芪葉片N含量平均值31.09 g/kg，高于我國(guó)[20]和全球[2]植物葉片N含量，這可能是由于馬河山黃芪屬于豆科固氮植物，由于馬河山黃芪為固氮植物，其固氮能力較強(qiáng)，根系氮含量較高，且根系運(yùn)移到葉片的全氮含量在不同器官中含量最高。馬河山黃芪葉片P含量均值為1.78 g/kg，與全球尺度植物葉片P含量的研究較為接近[21]。從研究結(jié)果可看出，馬河山黃芪的葉片全氮和全磷含量均高于其他器官。這可能是由于在馬河山黃芪在生長(zhǎng)過(guò)程中，葉片是養(yǎng)分循環(huán)中對(duì)外界環(huán)境條件及氣候響應(yīng)最為敏感的因子之一，葉片在其凋落之前，會(huì)將養(yǎng)分提前轉(zhuǎn)移至新鮮組織避免不必要的損失[22]，而植物枯落物凋落后對(duì)土壤養(yǎng)分起到有效的補(bǔ)給，并提高了土壤養(yǎng)分的再利用率[23]。研究還發(fā)現(xiàn)馬河山黃芪枯落物和不同器官P含量在數(shù)值上相較C，N含量處于較低水平，這可能是由于磷素在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的主要來(lái)源與循環(huán)特性引起的[24]。

3.2 凋落物、植株不同器官和土壤化學(xué)計(jì)量特征

相比有機(jī)碳、全氮、全磷含量對(duì)植株生長(zhǎng)狀況及土壤質(zhì)量的直接反映，C/N可表征氮素養(yǎng)分的利用效率與碳同化能力，C/N高說(shuō)明植物固碳效率較高，N素利用效率也提高[16]，C/N在一定程度上指示著植株對(duì)有機(jī)碳的分解速率。C/N和C/P代表植物不同器官吸收養(yǎng)分且同化C的能力[17-18]。研究結(jié)果表明，馬河山黃芪莖部吸收養(yǎng)分且同化C的能力高于根系和葉片。N/P則作為植株養(yǎng)分限制類型的預(yù)測(cè)指標(biāo)。馬河山黃芪N/P變化為：根系>葉片>枯落物>莖，這與不同器官含氮量及氮素利用率和轉(zhuǎn)換率相關(guān)性較高。N，P作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的主要限制元素，而且N/P臨界值可以作為一種指標(biāo)來(lái)判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況[25]。當(dāng)植被葉片N/P<14時(shí)，主要是受到N的限制，當(dāng)N/P>16時(shí)，主要是受到了P的限制，當(dāng)14

3.3 枯落物、植株不同器官和土壤化學(xué)計(jì)量比與碳氮磷含量的相關(guān)性

生態(tài)化學(xué)計(jì)量比可反映植株對(duì)土壤養(yǎng)分的可獲得性及C，N，P元素的循環(huán)、平衡機(jī)制與相互制約關(guān)系。生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是評(píng)價(jià)土壤養(yǎng)分及其質(zhì)量的重要指標(biāo)[27]。植物地上部分元素含量通常與土壤有著密切的關(guān)系。本研究中馬河山黃芪枯落物有機(jī)碳含量與枯落物全氮、全磷含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系，枯落物全磷含量與枯落物C/N間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，枯落物N/P與枯落物C/P比間存在顯著正相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明枯落物從植株體脫落后歸還土壤，對(duì)土壤養(yǎng)分起到了有效的補(bǔ)給作用。馬河山黃芪植株有機(jī)碳含量與N/P間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，植株全氮含量與土壤C/P間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明作為植物生長(zhǎng)的重要養(yǎng)分因子，N，P元素之間具有協(xié)同作用。馬河山黃芪土壤有機(jī)碳含量與土壤全氮含量、土壤有機(jī)碳含量與土壤C/P間、土壤C/N與土壤N/P間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤有機(jī)碳、全氮、全磷的含量只代表了土壤中C，N，P營(yíng)養(yǎng)元素的總量，其中只有部分速效養(yǎng)分能被植物直接吸收利用。因此，馬河山黃芪枯落物、植株不同器官和土壤化學(xué)計(jì)量比與碳氮磷含量的變化特征及相關(guān)性并不一致。這可能因?yàn)橹参飳?duì)土壤中礦質(zhì)元素的吸收以及在體內(nèi)的運(yùn)輸是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程，會(huì)受到土壤水分、pH值、營(yíng)養(yǎng)元素以及微生物活性等多種因素的影響[28]。此外，由于地形、坡度等均會(huì)影響土壤養(yǎng)分的堆積遷移及微生境的光照與水分狀況，從而影響到到土壤的微氣候條件[29]。不同的水熱條件會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)狀況和養(yǎng)分利用狀況不同，并且在一定程度上影響植物體化學(xué)元素的含量[26]。

4 結(jié) 論

(1)冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪枯落物和根莖葉不同器官有機(jī)碳含量變化為：根系>莖>枯落物>葉片。其中枯落物、根系和莖有機(jī)碳含量均與葉片有機(jī)碳含量間存在顯著差異(p<0.05)。全氮含量變化為：葉片>根系>枯落物>莖，葉片與莖，葉片與枯落物，葉片與根系間均存在顯著差異(p<0.05)。全磷含量變化為：葉片>枯落物>根系>莖，全磷變化規(guī)律與全氮規(guī)律基本一致。

(2)冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪枯落物及植株不同器官C/N變化為：莖>枯落物>根系>葉片，C/P變化為：莖>根系>枯落物>葉片，N/P變化為：根系>葉片>枯落物>莖，這與不同器官含氮量相關(guān)性較高，說(shuō)明海螺溝冰川退縮跡地演替初級(jí)階段馬河山黃芪的生長(zhǎng)主要是受P元素限制。

(3)冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪群落土壤全氮含量變化為0.43～0.52 g/kg，全磷含量變化為1.01～1.21 g/kg，有機(jī)碳含量變化為24.74～24.83 g/kg。土壤C/N比變化為27.73～30.63，土壤N/P比變化為0.42～0.49，土壤C/P比變化為11.90～13.42。

(4)馬河山黃芪枯落物有機(jī)碳含量與枯落物全氮含量顯著正相關(guān)(p<0.05)，枯落物有機(jī)碳含量與枯落物全磷含量極顯著正相關(guān)(p<0.01)，枯落物全磷含量與枯落物C/N間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，枯落物N/P與枯落物C/P比間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)；植株有機(jī)碳含量與N/P間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，植株全氮含量與土壤C/P間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；土壤有機(jī)碳含量與土壤全氮、土壤C/P間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，土壤C/N與土壤N/P間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)。以其低的碳素消耗及較強(qiáng)的固氮作用，使得馬河山黃芪成為冰川退縮跡地植被原生演替初期的關(guān)鍵種，且馬河山黃芪植株與枯落物及土壤三者間的營(yíng)養(yǎng)交互作用顯著，能更好地適應(yīng)微生境，推動(dòng)冰川退縮區(qū)植被原生演替的進(jìn)程。