潘紅麗,孟長來,刁元彬,劉玉平,楊曉梅,鄧東周*

1.四川省林業(yè)科學研究院，森林和濕地生態(tài)恢復與保育四川重點實驗室，四川成都 610081；

2.阿壩州林業(yè)和草原局，四川馬爾康 624000

九寨溝縣位于青藏高原東部邊緣，縣境內分布有大量珍稀保護物種和獨特的自然景觀，是我國生物多樣性保護的關鍵區(qū)域之一，是長江上游重要的水源涵養(yǎng)地及生態(tài)安全屏障，其生態(tài)地位極其重要[1]。2017年8月8日，九寨溝縣發(fā)生了7.0級特大地震，林地破壞面積達到2335.09 hm2[2]。震損林地中的食源植物，尤其是食源植物遭受到一定程度的脅迫，出現(xiàn)動物的食物種類和數(shù)量短缺、棲息地質量下降，直接影響到棲息于該區(qū)的大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、川金絲猴(Rhinopithecus roxellana)、黑 熊(Ursus thibetanus)、水 鹿(Rusa unicolor)、斑 羚(Naemorhedus goral)、藍 馬雞(Crossoptilon auritum)、綠尾虹雉(Lophophorus lhuysii)、血雉(Ithaginis cruentus)等珍稀動物的生存，另一方面，棲息地受創(chuàng)加劇了其生境斑塊破碎化、連通性降低，使得區(qū)內珍稀動物的生存空間受到巨大影響[3-5]。

目前針對野生動物棲息地食源植物及棲息地植被及生境的研究較多[6-12]，但針對受損棲息地食源植物及棲息地質量的研究鮮見報道[13-15]。本文通過樣線結合樣方法，調查研究九寨溝地震災區(qū)不同受損棲息地食源植物的多樣性及其恢復狀況，研究結果對本區(qū)珍稀瀕危動植物的保護具有重要的現(xiàn)實意義。

1 研究方法

1.1 樣線/樣方布設方法

在九寨溝最新TM衛(wèi)星影像資料和實地考察的基礎上，按照科學性和合理性要求[16]，設置長約3000 m的樣線共30條(見表1)，包括低海拔區(qū)域的干旱河谷灌叢、落葉闊葉林、溫性針葉林；中高海拔地區(qū)的落葉闊葉林、針闊混交林、寒溫性針葉林，以及高山灌叢草甸。

表1 野外樣線布設情況Tab.1 Layout of biodiversity sample linesin Jiuzhaigou County

在每條樣線起點、中心以及終點，選擇未受損、輕度受損、中度受損以及重度受損等不同震損林地類型(見表2)，各設置20 m×20 m喬木樣方1個，在喬木樣方中心位置設置2 m×2 m灌木樣方，灌木樣方中再設置1 m×1 m草本樣方。

表2 樣方布設情況Tab.2 Layout of biodiversity sample plotsin Jiuzhaigou County

1.2 調查因子

于2019年和2020年春季、夏季和秋季，連續(xù)兩年對九寨溝縣地震受損林地的食源植物進行了系統(tǒng)調查研究，包括棲息地植被類型、群落結構特征、食源植物的種類、數(shù)量、生長狀況，喬木郁閉度、灌草蓋度以及物種生長狀況等指標。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

食源植物種類按《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》和《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[17、18]統(tǒng)計分析。

生物多樣性采用重要值作為多樣性指數(shù)的計算依據(jù)，其計算公式如下：

生物多樣性主要采用Shannon-Weiner指數(shù)(多樣性)、Simpson指數(shù)(D)(豐富度)和Pielou指數(shù)(均勻度)等。公式如下：

(1)Shannon-Weiner指數(shù)(H)：

(2)Simpson指數(shù)(D)：

(3)Pielou均勻度指數(shù)(J)：

式中，Ni為第i種的個體數(shù)量(物種重要值)，N為所有種的個體總數(shù)(物種

重要值總和)，Pi為物種i的個體數(shù)量(物種重要值)Ni占所有個體總數(shù)(物種重要值總和)N的比例，即Pi=Ni/N，i=1，2，3……S，S為物種總數(shù)，其他外業(yè)調查數(shù)據(jù)均采用EXCEL統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 食源植物種類組成

通過對樣線和樣方調查數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，九寨溝地震災區(qū)樣方/樣線中食源植物共289種，分屬于49科、115屬。其中，喬木69種，占總種數(shù)的23.88%，分屬21科42屬；灌木122種，占總種數(shù)的42.21%，分屬12科44屬；草本植物98種，占總種數(shù)的33.91%，分屬16科29屬，詳見表3。

表3 受損林地食源植物組成Tab.3 Composition of food source plantsin damaged habitatsin Jiuzhaigou County

調查樣方中食源植物種類最多的是薔薇科(Rosaceae)，有17屬，48種，其他優(yōu)勢科有松科(Pinaceae)、小檗科(Berberidaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、樟科(Lauraceae)、百合科(Liliaceae)，各科物種數(shù)在8種以上；木犀科(Oleaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、樺木科(Betulaceae)、殼斗科(Fagaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)等科的物種數(shù)也均在5種以上。單屬單種科有16科，占總科數(shù)的33.3%。

九寨溝受損棲息地的喬木約占總食源植物的24%。喬木是珍稀動物的主要食源植物，如冷杉、云杉和花楸的果實子，給川金絲猴和黑熊等動物提供了很好的食物來源，殼斗科的果實淀粉含量極高，也是各種動物的主要食源。本區(qū)喬木食源植物種類較多，客觀上反映了本區(qū)珍稀動物的多度。

本區(qū)灌木和草本食源植物共220種，占所有食源植物的76%，薔薇科、小檗科、百合科、景天科等下層食源植物的果實是本區(qū)各類珍稀動物的主要食源。林下灌木和草本植物具有種類多、覆蓋度大、生長和更新快的特點，且不同植被類型的喬木林中，下層灌木和草本植物的種類、數(shù)量、生長周期、蓋度均不一樣，為珍稀瀕危動物的食物選擇和棲息空間提供了便利。此外，豐富的下層植被不但可以提高地表層的土壤水分含量，而且其枯落物和根系的微生物可以增加土壤有機碳，為上層喬木提供更好的營養(yǎng)，有效提高受損植被的恢復進程。

2.2 食源植物分布特征

研究結果表明，不同受損林地的食源植物種類及數(shù)量各不相同，樣地中食源植物喬木、灌木和草本植物的種類均表現(xiàn)為：未受損>輕度受損>中度受損>重度受損，詳見圖1。

圖1 不同受損棲息地食源植物種類分布Fig.1 Speciesdistribution of food source plants in different damaged habitatsin Jiuzhaigou County

重度受損林地基本采用了工程造林的恢復途徑，即通過修筑擋墻+土石工袋+鉛層堡坎+排水溝+客土+人工植苗的方式進行植被恢復，因此，重度受損林地中的物種種類少，覆蓋度高，林下灌木和草本植物也較為單一。植苗選用的喬木一般采用地塊中原生植被的優(yōu)勢樹種，以云杉(Picea asperata)、油松(Pinus tabuliformis)、岷江柏木(Cupressus chengiana)、紅樺(Betula albosinensis)、疏花槭(Acer laxiflorum)、連香樹(Cercidiphyllum japonicum)、花楸屬(Sorbus spp.)為主，灌木以柳屬(Salix spp.)、薔薇屬(Rosa spp.)、沙棘(Hippophae rhamnoides)居多，草本植物主要為黑麥草(Lolium perenne)、早熟禾(Poa annua)、鳶尾(Iris tectorum)。

中度受損林地采用了人工造林的恢復途徑促進植被恢復，由于此類受損林地地表保留有部分原生植被和土壤層，除人工在林間空地植苗(植苗物種種類與原地優(yōu)勢物種相同)外，還有少量未受損的原生植被，因此，其食源植物種類高于重度受損林地，但由于受地震影響，其生境存在一定破碎化，其食源植物種類也低于未受損林地。

輕度受損林地受地震干擾較小，基本上保留了原生植被，僅采取了封禁措施，通過自然修復促進植被恢復。因此，輕度受損樣方的食源植物種類與未受損沒有明顯差異，但顯著高于重度和中度受損林地。

2.3 食源植物更新狀態(tài)

針對重度、中度、輕度這三大類受損棲息地，分別采取了工程造林、人工造林和封禁措施，在短期內有效促進了受損棲息地植被恢復進程。調查發(fā)現(xiàn)，不同受損類型的樣地中，除人工栽植的喬灌草植物外，均出現(xiàn)了少量生存能力強、種源多的新生喬木，如紅麩楊(Rhus punjabensisvar.sinica)、川楊(Populus szechuanica)、疏花槭(Acer laxiflorum)。樣方中出現(xiàn)度高的新生野生灌木有高叢珍珠梅(Sorbaria arborea)、醉魚草(Buddleja lindleyana)、黃果懸鉤子(Rubus xanthocarpus)、中華獼猴桃(Actinidia chinenssis)等。樣方中出現(xiàn)度最高的先鋒食源植物以草本植物為主，主要有菊科(Compositae)、罌粟科(Papaveraceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、薔薇科(薔薇科Rosaceae)、唇形科(Lamiaceae)、景天科(Crassulaceae)、百合科，如?？诖?Cirsium shansiense)、蟹甲草(Parasenecio forrestii)、禿瘡花(Dicranostigma leptopodum)、博落回(Macleaya cordata)、大火草(Anemone tomentosa)、野草莓(Fragaria vesca)、委陵菜(Potentilla chinensis)、寶蓋草(Lamium amplexicaule)、風輪菜(Clinopodium chinense)、狹穗八寶(Hylotelephium angustum)、費菜(Phedimus aizoon)、 鹿 藥(Maianthemum japonicum)。

2.4 食源植物多樣性

通過對不同受損林地樣方中喬木、灌木和草本食源植物的多樣性進行統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)食源植物的生物多樣性豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)的高低順序均為：未受損>輕度受損>中度受損>重度受損，而均勻度指數(shù)則相反(表4)。

表4 受損林地食源植物生物多樣性調查結果Tab.4 Biodiversity analysisof food source plantsin damaged habitatsin Jiuzhaigou County

重度受損林地中栽植的喬木、灌木以及草本植物種類較單一，因此其豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)最低，而均勻度指數(shù)最高。反之，輕度受損和未受損林地，受地震損毀程度較輕，基本保留了原生植被，因此其豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均較高，而均勻度指數(shù)與重度受損林地相比略有降低，反映出林分結構穩(wěn)定性較高。中度受損林地的生物多樣性介于重度和輕度之間，雖然地震破壞了部分地表植被，使得林地有一定破碎化，但是由于存有一定的表土層和地被物，具備一定的自我修復能力，再加上人工輔助修復，其多樣性水平整體比重度受損林地偏好。

3 討論

研究發(fā)現(xiàn)，九寨溝受損林地食源植物的恢復已初現(xiàn)成效：重度受損和中度受損林地中，采取工程措施和生物措施相結合的方式，在穩(wěn)定受損創(chuàng)面和人工植苗的過程中，改善了受損林地地表土壤微生境，為植被恢復營造了較好的條件，尤其先鋒食源植物物種在樣方的出現(xiàn)度有所增加，反映出人工促進恢復可以加快受損棲息地的修復。而輕度受損林地，由于封禁措施大大降低了外界干擾，震后自我恢復3年后，調查樣地中食源植物種類及其生物多樣性水平微弱于未受損林地，且顯著高于重度和中度受損林地，反映出輕度受損棲息地的自我修復能力較強。由此可以看出，針對重度和中度受損棲息地，采取工程措施和生物措施相結合的輔助修復是可行且必要的，而輕度受損棲息地具備一定的自我修復能力，無需過度人為干擾去促進恢復。

此外，今后在開展人工植被恢復過程中，需考慮適地適樹原則，在物種選擇方面，由于鄉(xiāng)土物種作為棲息地珍稀動物的主要食源植物，盡量選擇生長能力強的物種，根據(jù)本研究樣地中出現(xiàn)的先鋒植物，可重點考慮如下食源植物：云杉、紅麩楊、川楊、疏花槭、高叢珍珠梅、醉魚草、懸鉤子等。