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暗紋東方鲀雌雄個(gè)體形態(tài)差異及其判別分析

2021-10-15 04:41:40畢宜慧張鑫宇孫亦如王浩哲付東勇尹紹武
海洋漁業(yè) 2021年5期
關(guān)鍵詞:頭長暗紋雌雄

畢宜慧,張鑫宇,李 杰,孫亦如,王浩哲,付東勇,尹紹武

(南京師范大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院,江蘇省特色水產(chǎn)育種與綠色高效養(yǎng)殖技術(shù)工程研究中心,南京 210023)

暗紋東方鲀(Takifugufasciatus)是隸屬于輻鰭亞綱(Actinopterygii)鲀形目(Tetraodontiformes)鲀科(Tetraodontidae)東方鲀屬的江海洄游性魚類,主要分布于太平洋西岸的中國近海區(qū)域及長江中下游地區(qū)、朝鮮半島和日本,在民間多被稱為“河豚”。其肉質(zhì)鮮嫩,具有極高的營養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值,被譽(yù)為“魚中之王”,是長江下游重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種之一[1-3]。人工養(yǎng)殖的暗紋東方鲀營養(yǎng)豐富,食味極鮮,雄性的精巢更是因?yàn)闊o毒與美味,被民間譽(yù)為“西施乳”,帶有“西施乳”的雄魚售價(jià)接近雌魚的兩倍[4-6]。此外,野生河鲀含有的河豚毒素(TTX)是一種生物堿,通過阻斷內(nèi)向鈉電流引起生物體的中毒反應(yīng),非常致命,但低濃度時(shí)也可用作藥物治療神經(jīng)疾病,目前已被開發(fā)用于臨床使用[7]。TTX產(chǎn)量極低,價(jià)格極其昂貴,含量最高處為雌性河鲀卵巢[8]。因暗紋東方鲀雌雄個(gè)體各有特點(diǎn),雄性主供食用,雌性(卵巢)主供藥用,故應(yīng)根據(jù)用途不同將雌雄個(gè)體分開喂養(yǎng),同時(shí)人工繁育時(shí),需在人工授精前按性別設(shè)定劑量催產(chǎn),受精后雌雄分池護(hù)理親魚??梢姡导y東方鲀個(gè)體的性別區(qū)分在生產(chǎn)實(shí)踐環(huán)節(jié)尤為重要。

在魚類人工繁殖過程中,性別判定是進(jìn)行性別定向控制、選育及繁殖的重要基礎(chǔ)[9]。除了根據(jù)魚類第一性征即精巢與卵巢的區(qū)別,也可利用魚類的第二性征(副性征)進(jìn)行雌雄判別。僅有部分魚類的第二性征具有明顯的差異,例如稀有鮈鯽(Gobiocyprisrarus)的雄魚胸、腹鰭較雌魚更長且鰓蓋、胸鰭上有細(xì)小的棘狀珠星[10];半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)等鰈形目魚類,其雌性生長速度和規(guī)格均遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于雄性[11];中華鳑鲏(Rhodeussinensis)繁殖期間雄魚體色艷麗,呈金屬藍(lán)色,而雌魚則色澤黯淡[12]。但有些魚類如鱘科[13]、鲀科[14]等,其雌雄個(gè)體間第二性征并無明顯的差異,僅憑肉眼無法鑒別,只能根據(jù)第一性征進(jìn)行判別,此法需剖殺活體,造成樣本浪費(fèi),且不適用于幼齡魚和珍稀瀕危物種。因此,迫切需要開發(fā)其他性別鑒定方法。

分子標(biāo)記技術(shù)已被證明是進(jìn)行魚類性別特異性遺傳標(biāo)記以及性別控制的有效工具[15-16],但是存在標(biāo)記定位困難、耗時(shí)久、成本高等缺點(diǎn)[17-19]。另外,超聲波技術(shù)在條紋鱸(Morone saxatilis)、歐 洲 大 比 目 魚(Hippoglossus hippoglossus)和大西洋鱈(Cadusmorhua)等魚類性別鑒定中也發(fā)揮了重要作用[20],但由于其技術(shù)的局限性,在實(shí)際生產(chǎn)和野外工作中不能快速簡便區(qū)分雌雄,實(shí)用性有局限。而目前利用大量魚類樣本通過測定其形態(tài)和框架指標(biāo)并篩選出特殊指標(biāo)來進(jìn)行性別判定則是一種較為簡單實(shí)用的方法,比如武兆文等[9]基于統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對509尾雜交黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)“黃優(yōu)1號”中的2齡群體和3齡群體分別進(jìn)行雌雄判別,準(zhǔn)確率分別為87.0%和84.2%;吳波等[21]依據(jù)所建立的金錢魚(Scatophagusargus)雌雄判別方程的判別準(zhǔn)確率為85.96%;郭弘藝等[22]建立的雌雄判別方程對153尾銀色鰻(Anguilla japonica)的識別準(zhǔn)確率達(dá)到89.3%。由此可見,此法利用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法,無需復(fù)雜儀器和技術(shù)手段,相較于分子標(biāo)記技術(shù)和超聲波技術(shù)具有快速、高效、成本低等優(yōu)點(diǎn),是一種行之有效的方法。

暗紋東方鲀雌雄個(gè)體外形差異較小,且生長規(guī)律相似,不易辨別,實(shí)際生產(chǎn)中需要有豐富操作經(jīng)驗(yàn)的人員通過撫摸輕壓已發(fā)育成熟個(gè)體(3~4齡)的性腺進(jìn)行區(qū)分,導(dǎo)致區(qū)分困難,易形成技術(shù)壟斷,無經(jīng)驗(yàn)的人員操作時(shí)甚至有可能對魚體內(nèi)臟造成物理損傷。目前已公開的利用引物擴(kuò)增鑒定東方鲀幼魚性別的方法盡管精確度高,但是需要提取魚體的組織,不可避免地會對魚類造成物理損傷[23]。而DNA提取,引物擴(kuò)增和測序過程將會耗費(fèi)大量時(shí)間,不利于即時(shí)標(biāo)記性別,成本也過高。面對不足1齡的個(gè)體時(shí),從外觀和撫摸都無法判斷其雌雄,若通過解剖觀察性腺以分辨雌雄的話,會導(dǎo)致個(gè)體死亡,失去養(yǎng)殖和利用價(jià)值。因此,市場上亟需一種耗時(shí)短、方法簡單、成本低的東方鲀屬魚類性別鑒定方法。本研究利用暗紋東方鲀的形態(tài)指標(biāo)篩選出特定指標(biāo)進(jìn)行性別判定,以期為今后暗紋東方鲀?nèi)斯ゐB(yǎng)殖及新品種培育過程中雌雄的判別提供參考方法和理論依據(jù),也可為其他魚類的雌雄鑒定方法研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用魚均于2018年4月采自江蘇省江陰市申港三鮮養(yǎng)殖有限公司,共取實(shí)驗(yàn)用魚300尾,2~3月齡左右,剔除無法辨別雌雄的個(gè)體后最終得到296尾暗紋東方鲀的有效計(jì)量性狀。其體長范圍為74.90~124.10 mm,體質(zhì)量范圍為(11.752±8.320)~(56.948±8.320)g。通過解剖觀察其性腺特征確定性別,其中雌魚158尾,雄魚138尾。

1.2 數(shù)據(jù)測量

測量全部296尾暗紋東方鲀11項(xiàng)計(jì)量性狀,包括全長[full length,F(xiàn)L;(118.32±10.21)mm]、體長[body length,BL;(101.44±8.23)mm]、頭長[head length,HL;(36.43±3.27)mm]、軀干長[trunk length,TL,(33.07±3.48)mm]、尾 柄 長[caudal peduncle length,CPL;(20.32±2.16)mm]、尾柄高[caudal peduncle height,CPH;(9.00±1.10)mm]、體高[body height,BH;(21.50±2.78)mm]、體寬[body width,BW;(23.76±2.74)mm]、眼徑[eye diameter,ED;(5.66±0.44)mm]、眼間距[interorbital distance,ID;(19.19±1.90)mm]、體質(zhì)量[weight,W;(33.17±8.32)g]。長度測量采用游標(biāo)卡尺(±0.05 mm)(573~642 mm,±0.05 mm),質(zhì)量測量采用電子天平(JSC-T29-6,±0.001 g),各指標(biāo)測量方法見圖1。肥滿度(condition factor,CF)=體質(zhì)量(g)/體長3(cm)×100%,體質(zhì)量精確至0.01 g,體長精確至0.01 cm。

圖1 暗紋東方鲀形態(tài)測量示意圖Fig.1 Schematic diagram of morphometrics of T.fasciatus

1.3 數(shù)據(jù)處理

為消除個(gè)體差異對數(shù)據(jù)的影響,將測得數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及計(jì)算各性狀間的比值,共得到11項(xiàng)計(jì)量性狀[全長(FL)、體長(BL)、頭長(HL)、軀干長(TL)、尾柄長(CPL)、尾柄高(CPH)、體高(BH)、體寬(BW)、眼徑(ED)、眼間距(ID)、體質(zhì)量(W)]及11項(xiàng)比例性狀[肥滿度(CF)、全長/體長(FL/BL)、頭長/體長(HL/BL)、軀干長/體長(TL/BL)、尾柄長/體長(CPL/BL)、尾柄高/體長(CPH/BL)、尾柄長/尾柄高(CPL/CPH)、體高/體長(BH/BL)、體寬/體長(BW/BL)、眼徑/頭長(ED/HL)、眼間 距/頭 長(ID/HL)]。利 用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步統(tǒng)計(jì)和處理,利用SPSS 21.0軟件進(jìn)行主成分分析和逐步判別分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 暗紋東方鲀主成分分析

為簡化暗紋東方鲀的外形特征,明確其雌雄形態(tài)特點(diǎn),對暗紋東方鲀雌、雄個(gè)體的11項(xiàng)計(jì)量性狀和11項(xiàng)比例性狀進(jìn)行主成分分析(表1)。KMO和巴特利特球形先行檢驗(yàn)證明,296尾暗紋東方鲀KMO取樣適切性量數(shù)為0.644>0.600,巴特利特球形檢驗(yàn)顯著性P<0.01,表明各比例性狀間存在關(guān)聯(lián),因子降維分析結(jié)果可靠??偡讲罘治鲎罱K獲得4個(gè)主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率為72.31%,4個(gè)主成分及其包含的性狀和負(fù)荷量見表1。其中主成分Ⅰ的貢獻(xiàn)率為31.47%,包括全長(FL)、體長(BL)、頭長(HL)、軀干長(TL)、尾柄長(CPL)、尾柄高(CPH)、體高(BH)、體寬(BW)、眼間距(ID)、體質(zhì)量(W)10項(xiàng)計(jì)量性狀,反映了暗紋東方鲀的整體輪廓指標(biāo);主成分Ⅱ的貢獻(xiàn)率為18.64%,包括體高(BH)、尾柄高/體長(CPH/BL)、尾柄長/尾柄高(CPL/CPH)、體高/體長(BH/BL)、體寬/體長(BW/BL),主要反映了暗紋東方鲀的整體及尾部的渾圓程度;主成分Ⅲ貢獻(xiàn)率為11.32%,包括頭長/體長(HL/BL)、眼徑/頭長(ED/HL)、眼間距/頭長(ID/HL),主要反映了暗紋東方鲀的頭部特征;主成分Ⅳ貢獻(xiàn)率為10.89%,包括肥滿度(CF)和尾柄長/體長(CPL/BL),主要反映了暗紋東方鲀的尾部特征。

表1 4個(gè)主成分貢獻(xiàn)率及各個(gè)指標(biāo)負(fù)荷量Tab.1 Contribution rate of four principal components and the load capacity of each index

根據(jù)主成分分析的結(jié)果,對主成分Ⅰ與主成分Ⅱ的雌雄個(gè)體主成分的得分做散點(diǎn)圖(圖2),從圖2中可以看出,圓形相較三角形更偏上方聚集,雌魚相較于雄魚在主成分Ⅱ的得分上更高一些。

2.2 暗紋東方鲀雌雄判別分析

對所采集的296尾暗紋東方鲀11項(xiàng)計(jì)量性狀及11項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)化性狀進(jìn)行逐步判別分析,依據(jù)各變量對判別模型的貢獻(xiàn)大小逐步剔除不相關(guān)變量,最終共篩選出5個(gè)變量,分別為X1(眼徑,mm)、X2(肥滿度)、X3(頭長/體長)、X4(尾柄高/體長)、X5(體寬/體長)。這5個(gè)形態(tài)指標(biāo)反映了暗紋東方鲀雌雄個(gè)體在整體輪廓上的差異,根據(jù)篩選出的5個(gè)變量所建立的典型判別模型方程為:

判別函數(shù)的顯著性檢驗(yàn)顯示P<0.01,表明判別函數(shù)達(dá)到極顯著水平。分別計(jì)算出雌雄個(gè)體的判別分?jǐn)?shù)值,得到暗紋東方鲀雌雄個(gè)體的頻布圖,表明該模型可以用于區(qū)分暗紋東方鲀的性別(圖3,圖4)。

圖3 暗紋東方鲀雌性個(gè)體判別分?jǐn)?shù)頻布Fig.3 Frequency distribution of discriminant score of female T.fasciatus

圖4 暗紋東方鲀雄性個(gè)體判別分?jǐn)?shù)頻布Fig.4 Frequency distribution of discriminant score of male T.fasciatus

根據(jù)所建立的判別方程,對所采集的296尾暗紋東方鲀進(jìn)行回判,將每尾個(gè)體的5個(gè)特征參數(shù)值帶入方程,分別計(jì)算F1和F2,如果F1>F2,則該個(gè)體為雌性,反之則為雄性。經(jīng)驗(yàn)證,該判別方程的綜合判別準(zhǔn)確率達(dá)81.1%,其中雌性判別準(zhǔn)確率為84.2%,雄性判別準(zhǔn)確率為77.5%(表2)。

表2 暗紋東方鲀性別判別結(jié)果Tab.2 Discriminant results of sexual distinction of T.fasciatus

對用于建立判別函數(shù)的5個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行t檢驗(yàn),結(jié)果顯示,5個(gè)形態(tài)指標(biāo)中只有尾柄高/體長和體寬/體長兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化性狀在暗紋東方鲀雌雄個(gè)體間呈現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)(表3),表明雌性個(gè)體身體較寬、尾柄較高。

表3 特征性狀的t檢驗(yàn)及暗紋東方鲀雌雄形態(tài)差異Tab.3 t-test of characteristics and morphological differences between female and male T.fasciatus

3 討論

魚類在脊椎動物的演化過程中處于承上啟下的地位,是分布最廣泛、種類最豐富的脊椎動物類群,現(xiàn)存三萬多種,超過了其他脊椎動物的總和,同時(shí)魚類的性別鑒定也一直是國內(nèi)外的研究熱點(diǎn)[24]。魚類雌雄個(gè)體間存在生長差異的現(xiàn)象,例如鱖(Sinipercachuatsi)[25-26]、尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)[27]和半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)[28]等,其雌雄個(gè)體間生長速度存在明顯差異。近年來,為有效區(qū)分魚類性別,多元統(tǒng)計(jì)分析方法被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)領(lǐng)域,許多學(xué)者將統(tǒng)計(jì)學(xué)中的主成分分析、聚類分析、判別分析等應(yīng)用于水產(chǎn)動物雌雄個(gè)體形態(tài)差異的比較,如岳亮等[14]依據(jù)所建立的判別方程對72尾紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)的雌雄判別準(zhǔn)確率為81.9%;諶微等[29]對554尾大黃魚(Larimichthyscrocea)進(jìn)行了主成分分析及判別分析等,其結(jié)果顯示,雌魚個(gè)體間變異較雄魚更大,其中體厚指標(biāo)差異最顯著;周惠強(qiáng)等[30]對248尾大刺鰍(Mastacembelusarmatus)進(jìn)行差異顯著性分析、主成分分析、R-聚類分析和判別分析后得出,大刺鰍雌性個(gè)體相較于雄性個(gè)體頭部和軀干部較長,眼距較寬,體高較高,其判別方程準(zhǔn)確率為69.2%,研究結(jié)果為魚類性別鑒定提供了借鑒。

本研究通過296尾暗紋東方鲀的11項(xiàng)計(jì)量性狀和11項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)化性狀,采用主成分分析、逐步判別分析和t檢驗(yàn)的方法,最終篩選出眼徑、肥滿度、頭長/體長、尾柄高/體長、體寬/體長5個(gè)相關(guān)變量,并建立了暗紋東方鲀雌、雄判別模型。本研究發(fā)現(xiàn),2~3月齡的暗紋東方鲀雌雄個(gè)體差異主要集中在尾部特征和長寬比例上,雄性個(gè)體較雌性個(gè)體尾柄在比例上相對較窄,體型相對窄長。與同為東方鲀屬的紅鰭東方鲀相比,岳亮等[14]的研究表明,紅鰭東方鲀雄性特征為體形較寬、體周長較長,形成此差異的原因可能是兩者選取的養(yǎng)殖群體年齡不同。性腺的發(fā)育程度能夠影響鲀類的腹圍和體寬。岳亮等[14]選取2~3年齡的紅鰭東方鲀,其雄性個(gè)體性成熟較早,雌性個(gè)體未性成熟,因此造成雄性特征為體形較寬、體周長較長,與華元渝等[31]的研究結(jié)果契合。而本研究選取2~3月齡的暗紋東方鲀幼魚,其雌雄個(gè)體生長速度區(qū)分不明顯,性腺發(fā)育不成熟,體型差異受性腺影響較小,2~3月齡雄魚反而體型相對較窄,與岳亮等[14]的研究結(jié)果相反。因?yàn)槟壳安o對暗紋東方鲀幼魚的生長特征研究,根據(jù)本研究結(jié)果推測,雄魚偏窄的尾柄和體型可能使其更加靈活,擴(kuò)大其生存優(yōu)勢。運(yùn)用逐步判別分析所建立的雌雄判別方程,其對暗紋東方鲀雌雄個(gè)體綜合判別的正確率為81.1%,表明依據(jù)所選出的5個(gè)外形特征可以用于判別其性別,值得注意的是本方法仍具有一定局限性,所構(gòu)建的方程對群體要求較高,由于不同群體生活環(huán)境等的差異,即使年齡相同也可能存在較大差異,因此在應(yīng)用此法時(shí)最好根據(jù)所養(yǎng)殖的群體重新構(gòu)建判別方程,以免造成較大誤差,在岳亮等[14]、吳波等[21]的研究中也表明了這一點(diǎn)。本研究從形態(tài)學(xué)方面,利用多元統(tǒng)計(jì)分析方法對暗紋東方鲀雌雄進(jìn)行鑒定,耗時(shí)短、操作簡單、基本無需成本,在實(shí)際生產(chǎn)中降低了對技術(shù)人員的依賴性,是一種簡便可行的暗紋東方鲀性別鑒定方法,也為其他魚類性別鑒定提供了借鑒。

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