王金鳳，王壯壯，谷豐序，牟海萌，王宇，段劍釗，馮偉,2，王永華,2，郭天財(cái),2

氮密調(diào)控對(duì)兩個(gè)冬小麥品種碳氮代謝及產(chǎn)量的影響

王金鳳1，王壯壯1，谷豐序1，牟海萌1，王宇1，段劍釗1，馮偉1,2，王永華1,2，郭天財(cái)1,2

1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/國家小麥工程技術(shù)研究中心，鄭州 450046；2河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，鄭州 450046

【】研究品種、施氮量、種植密度及其交互作用對(duì)豫東南黏壤潮土區(qū)冬小麥碳氮代謝及籽粒產(chǎn)量的影響，明確該區(qū)冬小麥適宜的氮密調(diào)控處理組合，以期為該地區(qū)冬小麥高產(chǎn)高效栽培提供技術(shù)支撐。于2018—2020年連續(xù)2個(gè)冬小麥生長季，在豫東南黏壤潮土區(qū)設(shè)置品種（分蘗力中等、成穗率較高品種，鑫華麥818；分蘗力強(qiáng)、成穗率中等品種，百農(nóng)207）、施氮量（N0，0；N240，240 kg·hm-2；N360，360 kg·hm-2）和種植密度（M1，225 萬株/hm2；M2，375萬株/hm2；M3，525萬株/hm2）三因素裂裂區(qū)試驗(yàn)，重點(diǎn)分析三因子處理下冬小麥碳代謝（可溶性糖含量；磷酸蔗糖合成酶SPS活性；蔗糖合成酶SS活性）、氮代謝（可溶性蛋白質(zhì)含量；硝酸還原酶NR活性；谷氨酰胺合成酶GS活性）生理參數(shù)及產(chǎn)量的差異。品種、氮肥、密度及其交互作用顯著影響冬小麥的碳氮代謝，氮肥是影響2個(gè)品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的主控調(diào)節(jié)因子。施氮量、種植密度對(duì)碳氮代謝的影響因生育時(shí)期、品種而異?？傮w來看，氮密調(diào)控對(duì)2個(gè)品種碳代謝的調(diào)控優(yōu)勢主要在灌漿后期，對(duì)氮代謝的調(diào)控優(yōu)勢主要在灌漿中期，灌漿中后期M2N240處理的碳氮代謝指標(biāo)參數(shù)值較最小處理組合平均增幅達(dá)358.28%。碳氮代謝平衡對(duì)不同分蘗成穗特性冬小麥品種產(chǎn)量形成的影響較大，尤其是生育后期，這可能是鑫華麥818整體產(chǎn)量高于百農(nóng)207的主要生理原因。兩年度試驗(yàn)均以M2N240處理下的產(chǎn)量較高，較產(chǎn)量最低的M1N0處理提高96.49%。綜合考慮品種、氮肥、密度及其交互作用對(duì)冬小麥碳氮代謝平衡及產(chǎn)量的影響，施氮量和種植密度對(duì)2個(gè)冬小麥品種碳氮代謝的調(diào)控優(yōu)勢主要在灌漿中后期，M2N240處理可作為豫東南黏壤潮土區(qū)適宜的氮密調(diào)控組合。

冬小麥；施氮量；種植密度；碳氮代謝；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】碳代謝和氮代謝是小麥生長發(fā)育的兩大基礎(chǔ)代謝，二者既相互促進(jìn)又激烈競爭，協(xié)同調(diào)控小麥植株的生長發(fā)育，同時(shí)二者又受基因型、栽培技術(shù)和環(huán)境的影響[1-2]。目前生產(chǎn)實(shí)踐中，大穗型、多穗型和中間型小麥依靠不同的栽培措施均可實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)[3-4]。氮素是構(gòu)成核酸、葉綠體、蛋白質(zhì)等重要結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)元素，也是影響作物生長的最主要限制因子之一。合理施氮可調(diào)控土壤溶解性有機(jī)碳和有機(jī)氮，也可調(diào)節(jié)植株的碳氮平衡[2, 5-6]。另有研究表明，栽培措施亦能調(diào)控植株的碳氮營養(yǎng)，例如適宜種植密度可通過改善作物對(duì)水、肥的利用狀況而影響冬小麥碳、氮代謝進(jìn)程[7-8]。然而在小麥實(shí)際生產(chǎn)中，多數(shù)農(nóng)戶存在盲目選種、過量施肥和大播量種植等問題，直接影響植株碳氮代謝平衡，造成植株旺長、群體郁閉，不利于產(chǎn)量形成和提高[9]。因此，合理調(diào)整施氮量和種植密度可以調(diào)控冬小麥群體生長結(jié)構(gòu)，改善植株碳、氮代謝平衡，對(duì)提高冬小麥綜合生產(chǎn)能力和實(shí)現(xiàn)可持續(xù)生產(chǎn)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】已有研究表明，合理施氮有利于促進(jìn)作物植株地上部器官和地下部根系的生長發(fā)育，有利于提高氮源對(duì)籽粒灌漿的供氮能力，增加灌漿期籽?？扇苄蕴呛偷鞍踪|(zhì)的含量，降低膜脂過氧化程度，增強(qiáng)氮素和光合產(chǎn)物向籽粒中的轉(zhuǎn)移，進(jìn)而提高氮肥利用率[10-12]，籽粒產(chǎn)量與氮素吸收和氮素收獲指數(shù)呈顯著正相關(guān)[13]。對(duì)不同小麥生態(tài)區(qū)適宜施氮量的研究發(fā)現(xiàn)，245、300、227和212 kg·hm-2施氮量可分別作為豫東地區(qū)、新疆干旱地區(qū)、黃土高原東南部和西北部的最佳施氮量[12, 14-15]。研究表明，增加種植密度可通過增加優(yōu)勢莖蘗數(shù)來提高產(chǎn)量[16]，高密度種植對(duì)作物生長發(fā)育的影響主要與植株間相互遮蔭及養(yǎng)分競爭有關(guān)，前者的影響效應(yīng)大于后者[17]，且高密度種植有利于促進(jìn)小麥籽粒中氮素的積累、增強(qiáng)氮同化酶活性，進(jìn)而提高籽粒蛋白質(zhì)含量[18-20]；另有研究表明，低密度種植更有利于冬小麥光合作用[21-22]，尤其在播期、行距、光能、分蘗成穗等生長條件均適宜時(shí)，極低種植密度亦能獲得高產(chǎn)[23]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】品種、施氮量和種植密度均會(huì)影響小麥植株的生長發(fā)育，進(jìn)而影響植株的碳氮代謝，而碳氮代謝在生殖生長期又影響籽粒灌漿結(jié)實(shí)，最終決定產(chǎn)量和品質(zhì)。鑒于碳、氮代謝對(duì)籽粒灌漿的重要性，深入研究氮密調(diào)控在小麥生殖生長期對(duì)植株碳、氮代謝的影響，有利于促進(jìn)小麥高產(chǎn)高效生產(chǎn)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以分蘗力中等、成穗率較高的冬小麥鑫華麥818和分蘗力強(qiáng)、成穗率中等的冬小麥百農(nóng)207為供試材料，探討施氮量和種植密度對(duì)2個(gè)冬小麥品種碳、氮代謝及籽粒產(chǎn)量的影響，旨在明確豫東南黏壤潮土區(qū)冬小麥適宜的氮密調(diào)控栽培管理措施，以期為冬小麥高產(chǎn)高效栽培提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于2018—2020年在河南省周口市商水縣億港農(nóng)場（33°31′N，114°42′E）進(jìn)行。該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.0℃，常年平均降雨量751.7 mm（數(shù)據(jù)由1990—2020年連續(xù)30年的商水縣氣象資料統(tǒng)計(jì)所得）。2018—2020 兩年度冬小麥生長季的月平均降水量及月平均溫度變化如圖1所示，2018、2019年冬小麥冬前積溫分別為641.2℃和562.2℃。該區(qū)域土壤屬于黏壤潮土，2018、2019年冬小麥播種前0—20 cm和20—40 cm土層土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分結(jié)果如表1所示。

圖1 2018—2020年冬小麥生長季降水量及溫度變化

表1 播前土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地前茬為玉米，秸稈全部粉碎還田。試驗(yàn)采用裂裂區(qū)設(shè)計(jì)，以品種為主區(qū)，施氮量為副區(qū)，種植密度為副副區(qū)，各處理重復(fù)3次，每小區(qū)面積為40 m2（4 m×10 m）。設(shè)置品種、種植密度和施氮量3個(gè)因子，供試品種為分蘗力中等、成穗率較高的冬小麥鑫華麥818（A）和分蘗力強(qiáng)、成穗率中等的冬小麥百農(nóng)207（B）；施氮量設(shè)3個(gè)水平，分別為0、240、360 kg·hm-2，依次標(biāo)記為N0、N240、N360；種植密度設(shè)3個(gè)水平，分別為225、375和525 萬株/hm2，依次標(biāo)記為M1、M2和M3。播前50%的氮肥底施、120 kg·hm-2的P2O5、90 kg·hm-2的K2O一次性全部底施，剩余50%氮肥于拔節(jié)期追施。2018年和2019年的播種日期分別為10月15日和10月24日，收獲日期分別為6月10日和5月29日。小麥生長季灌水和病蟲草害防治按照一般大田進(jìn)行。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 取樣方法 于孕穗期每處理小區(qū)隨機(jī)選取60個(gè)葉片大小、著生態(tài)位、長勢基本一致的代表性單莖，其中50片小麥旗葉用錫紙包裹之后，用液氮浸泡運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室置于-80℃冰箱待測，剩余10片旗葉取樣后在烘箱內(nèi)105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重待測。開花期選取代表性單莖掛牌標(biāo)記，分別于開花期、花后10 d、花后20 d和花后30 d取掛牌標(biāo)記的小麥旗葉，取樣數(shù)量和處理方式與孕穗期一致。測定碳代謝、氮代謝指標(biāo)時(shí)均使用混合樣。

1.3.2 碳代謝指標(biāo) 可溶性糖含量的測定使用旗葉干樣，采用蒽酮比色法測定。磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性和蔗糖合成酶（SS）活性的測定使用旗葉鮮樣，測定方法參考DOEHLERT等[24]方法。

1.3.3 氮代謝指標(biāo) 氮代謝指標(biāo)的測定均使用旗葉鮮樣?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)法。谷氨酰胺合成酶（GS）活性的測定參考王小純等[25]的測定方法，將1 g鮮樣組織在1 ml反應(yīng)體系中1 min使540 nm下的吸光值變化0.01定義為一個(gè)酶活力單位。硝酸還原酶（NR）活性的測定參照武麗等[26]測定方法。

1.3.4 產(chǎn)量 各處理小區(qū)計(jì)產(chǎn)面積為6 m2，每小區(qū)重復(fù)3次。小麥成熟期各處理選取有代表性的1 m雙行固定樣點(diǎn)并調(diào)查其穗數(shù)。收獲期各種植小區(qū)均選取代表性植株單莖50個(gè)，裝入紗網(wǎng)袋，做好標(biāo)記，帶回室內(nèi)測定各處理穗粒數(shù)，并脫粒風(fēng)干后測定其千粒重，按含水量13%折算成實(shí)際產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，通過SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行相關(guān)分析（Pearson相關(guān)）和差異顯著性檢驗(yàn)（Duncan法）。

2 結(jié)果

2.1 品種、密度和氮肥及其互作對(duì)冬小麥碳氮代謝與產(chǎn)量構(gòu)成因素的方差分析

方差分析結(jié)果表明，兩年度品種、密度和氮肥對(duì)不同時(shí)期冬小麥可溶性糖含量、SPS酶活性和SS酶活性調(diào)控的主效應(yīng)及其互作效應(yīng)均達(dá)顯著水平（表 2）。從單因素來看，品種、密度和氮肥均顯著影響冬小麥灌漿中后期可溶性蛋白質(zhì)含量、NR酶活性和GS酶活性。從雙因素來看，二因素交互作用對(duì)灌漿中后期可溶性蛋白質(zhì)含量有顯著影響，而兩年度氮代謝酶活性方差分析結(jié)果存在差異，2018—2019年灌漿中期GS酶活性和2019—2020年灌漿中期NR酶活性受品種×氮肥的影響不顯著，品種×密度和氮肥×密度均顯著影響灌漿中后期氮代謝酶活性。品種×密度×氮肥三因素交互作用顯著影響灌漿中后期氮代謝。2個(gè)品種不同施氮量的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素存在顯著差異，種植密度對(duì)穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響亦達(dá)顯著水平，但對(duì)千粒重和產(chǎn)量的影響2年結(jié)果不一致。由此可見，氮肥是2個(gè)栽培措施中的主效應(yīng)，種植密度主要通過調(diào)控穗數(shù)和穗粒數(shù)而影響產(chǎn)量。品種×密度顯著影響穗粒數(shù)和千粒重，但對(duì)產(chǎn)量的影響不顯著；品種×氮肥和氮肥×密度顯著影響穗粒數(shù)，進(jìn)而顯著調(diào)控產(chǎn)量。品種×密度×氮肥三因素交互作用僅顯著影響穗粒數(shù)，而對(duì)穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量的調(diào)控效果不顯著。碳代謝生理參數(shù)年際間差異較為顯著，氮代謝生理參數(shù)年際間差異在不同生育時(shí)期無明顯規(guī)律，兩年度穗數(shù)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量間差異均達(dá)極顯著水平，但千粒重間差異不顯著。

2.2 氮密調(diào)控對(duì)2個(gè)冬小麥品種碳代謝的影響

碳代謝對(duì)氮肥和密度的響應(yīng)隨品種和生育時(shí)期的變化有所不同，兩年度趨勢基本一致（圖 2）。相同種植密度下，不同施氮處理的鑫華麥818孕穗期、開花期均以不施氮的可溶性糖含量和碳代謝酶活性最高，而在開花期之后施氮顯著提高了各碳代謝指標(biāo)，花后10 d和花后30 d的可溶性糖含量、SPS、SS活性大小均表現(xiàn)為N240＞N360＞N0，花后20 d卻表現(xiàn)為N360＞N240＞N0。與N0相比，灌漿期N240、N360的碳代謝生理參數(shù)分別增加48.58%、28.59%。百農(nóng)207孕穗至花后20 d各碳代謝指標(biāo)均隨施氮量的增加而降低，其可溶性糖含量、SPS、SS活性大小均表現(xiàn)為N0＞N240＞N360，但花后30 d卻表現(xiàn)為N240＞N360＞N0，與N0相比，N240、N360的碳代謝生理參數(shù)分別增加63.48%、31.46%。相同施氮下，不同種植密度的鑫華麥818孕穗期和花后30 d的可溶性糖含量、SPS、SS活性分別表現(xiàn)為M2＞M3＞M1和M2＞M1＞M3，其開花期和花后10 d、20 d的各碳代謝指標(biāo)以M3最高。而百農(nóng)207孕穗期至花后10 d的各碳代謝指標(biāo)以M1或M3的均值最大，但其花后20 d、30 d則表現(xiàn)為M2＞M1＞M3。綜合考慮品種、氮肥和密度三因素試驗(yàn)結(jié)果，兩年度2個(gè)品種花后30 d各碳代謝生理參數(shù)均以M2N240處理最大，由此表明，適宜的氮密組合有利于增強(qiáng)灌漿后期的碳代謝生理功能，促進(jìn)光合物質(zhì)生產(chǎn)。

2.3 氮密調(diào)控對(duì)2個(gè)冬小麥品種氮代謝的影響

3種種植密度條件下，施氮均可顯著提高可溶性蛋白質(zhì)含量、NR酶活性和GS酶活性，且其不同氮代謝生理指標(biāo)的增加比例在2個(gè)品種間存在差異（圖3）。鑫華麥818整個(gè)灌漿期的可溶性蛋白質(zhì)含量均以N240最高，NR、GS氮代謝酶活性僅在灌漿中期表現(xiàn)為N240＞N360＞N0，而在孕穗、開花、花后10 d和30 d則以N360最高。從灌漿中期來看，與N0相比，N240、N360的氮代謝生理參數(shù)分別增加104.12%、66.59%。兩年度百農(nóng)207各氮代謝生理指標(biāo)參數(shù)除花后10 d外，其余測定時(shí)期均以N240最高。與N0相比，灌漿中期N240、N360的氮代謝生理參數(shù)分別增加97.61%、47.83%。各施氮處理下種植密度對(duì)2個(gè)品種冬小麥氮代謝的調(diào)控亦存在顯著差異。不同種植密度間相比，鑫華麥818除孕穗期的可溶性蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)為M1＞M2＞M3外，其余各測定時(shí)期的氮代謝生理指標(biāo)參數(shù)均以M2的數(shù)值最大，而百農(nóng)207的可溶性蛋白質(zhì)含量、NR和GS氮代謝酶活性僅在灌漿中期表現(xiàn)為M2＞M3＞M1或M2＞M1＞M3。綜合考慮品種、氮肥和密度三因素試驗(yàn)結(jié)果，兩年度2個(gè)品種花后20 d各氮代謝生理參數(shù)均以M2N240處理最大，由此表明，適宜的氮密組合有利于增強(qiáng)灌漿中期的氮代謝生理功能，促進(jìn)氮素高效吸收利用。

表2 品種、密度和氮肥對(duì)冬小麥碳代謝、氮代謝及產(chǎn)量構(gòu)成因素的方差分析

NS，不顯著；*，**，***分別表示處理間差異顯著水平分別達(dá)到＜0.05、＜0.01和＜0.001。-X表示孕穗期，0、10、20、30分別表示開花期、花后10 d、花后20 d和花后30 d。V、D、N分別表示品種、密度和氮肥。下同

NS, not significant; *, **, *** indicate significant difference at＜0.05,＜0.01 and＜0.001, respectively.-X represents booting stage, while 0, 10, 20 and 30 represent the anthesis period, 10, 20 and 30 days after anthesis, respectively. V, D and N represent variety, density and nitrogen rate respectively. The same as below

不同小寫字母表示同一時(shí)期下不同處理間差異顯著（P＜0.05）。下同

圖3 氮肥和密度對(duì)2個(gè)冬小麥品種氮代謝的影響

2.4 氮密調(diào)控對(duì)2個(gè)冬小麥品種籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

兩年度氮密處理組合對(duì)2個(gè)品種籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均具有明顯的調(diào)控效應(yīng)，且趨勢基本一致（表 3）。相同種植密度下，施氮有利于提高2個(gè)品種穗數(shù)和穗粒數(shù)，且均以適量施氮（N240）的穗數(shù)、穗粒數(shù)最大，但千粒重隨施氮量的增加而降低。在低密度M1種植條件下，2個(gè)品種籽粒產(chǎn)量均隨施氮量的增加而增加，但中高密度M2、M3種植條件下，其籽粒產(chǎn)量則以N240最高。同一施氮處理下，隨著種植密度的增加，穗數(shù)呈增加的趨勢，但穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量的變化規(guī)律不一致。與百農(nóng)207相比，鑫華麥818的穗數(shù)、千粒重、產(chǎn)量均有所增加，其平均增幅分別為10.17%、10.59%、10.98%，而其穗粒數(shù)較百農(nóng)207有所減少，平均減幅為15.64%。2018—2019年試驗(yàn)生長季，鑫華麥818和百農(nóng)207均以M2N240處理組合的產(chǎn)量最高，而2019—2020年試驗(yàn)生長季2個(gè)品種均以M1N360處理的產(chǎn)量最高，M2N240處理的產(chǎn)量次之，但二者差異不顯著。與產(chǎn)量最低的M1N0處理相比，鑫華麥818在M1N360和M2N240處理下的產(chǎn)量增幅分別為56.48%、55.81%，百農(nóng)207的平均增幅為136.24%、137.17%。

表3 氮肥與密度對(duì)兩冬小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的調(diào)控效應(yīng)

同一列不同小寫字母表示同一品種下不同處理間差異顯著（＜0.05）

Different lowercase letters in the same column indicate significant differences between different treatments under the same variety (＜0.05)

此外，由圖1和表3還可以看出，2020年3—4月降雨量較少，小麥春季生長發(fā)育的關(guān)鍵階段出現(xiàn)較重的旱情，導(dǎo)致2個(gè)品種各氮密處理組合的穗數(shù)、穗粒數(shù)明顯降低，其平均值較2019年分別降低15.85%、17.96%（鑫華麥818）和8.47%、8.15%（百農(nóng)207）。

2.5 氮密調(diào)控下2個(gè)冬小麥品種碳氮代謝與產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系

碳代謝生理參數(shù)與穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重之間總體呈正相關(guān)，氮代謝生理參數(shù)與穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與穗粒數(shù)相關(guān)性較弱，但與千粒重呈負(fù)相關(guān)或極顯著負(fù)相關(guān)（表4）。相關(guān)分析結(jié)果進(jìn)一步表明，鑫華麥818的穗數(shù)、穗粒數(shù)與碳代謝生理參數(shù)呈極顯著正相關(guān)。由此表明，鑫華麥818對(duì)產(chǎn)量三要素的協(xié)調(diào)優(yōu)于百農(nóng)207，增強(qiáng)碳代謝有利于穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的增加，且分蘗成穗特性存在差異的2個(gè)品種碳代謝與產(chǎn)量的相關(guān)性表現(xiàn)不同。增強(qiáng)氮代謝不利于粒重的增加，其主要通過增加穗數(shù)來提高產(chǎn)量。

表4 碳代謝、氮代謝與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性分析

*表示顯著相關(guān)（＜0.05），**表示極顯著相關(guān)（＜0.01）。下同

* represents significant correlation (＜0.05), ** represents extremely significant correlation (＜0.01). The same as below

2.6 氮密調(diào)控下2個(gè)冬小麥品種碳氮代謝與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系

2個(gè)冬小麥品種碳代謝生理參數(shù)與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性均出現(xiàn)了負(fù)相關(guān)到正相關(guān)的轉(zhuǎn)變，且品種間相關(guān)性“負(fù)-正”的轉(zhuǎn)變時(shí)間早晚存在差異（表5）。鑫華麥818在孕穗、開花2個(gè)時(shí)期的旗葉碳代謝與籽粒產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)或不顯著正相關(guān)，但花后10 d至30 d二者間的相關(guān)性一直呈極顯著正相關(guān)；而百農(nóng)207孕穗至花后20 d旗葉可溶性糖含量與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性均呈極顯著負(fù)相關(guān)，SPS、SS酶活性與籽粒產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)或不顯著正相關(guān)，但其花后30 d各碳代謝指標(biāo)均與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。另外，2個(gè)品種旗葉氮代謝在各測定時(shí)期均與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)。鑫華麥818整個(gè)灌漿期的旗葉碳氮代謝生理參數(shù)與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性均呈顯著或極顯著正相關(guān)，而百農(nóng)207只在灌漿后期（花后30 d）實(shí)現(xiàn)碳氮代謝與產(chǎn)量同步正相關(guān)。由此表明，碳氮代謝平衡有利于冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的自我調(diào)節(jié)，最終獲得較高的產(chǎn)量，這可能是鑫華麥818最終產(chǎn)量高于百農(nóng)207的主要生理原因。

表5 碳代謝、氮代謝與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 品種、密度和氮肥與冬小麥碳代謝的關(guān)系

葉片光合產(chǎn)物主要以蔗糖的形式存在并向籽粒等部位運(yùn)輸，而磷酸蔗糖合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）、蔗糖-6-磷酸酯酶（Suc-6-Pase）和蔗糖酶（SC）共同協(xié)調(diào)蔗糖的合成與降解，其中SPS是促進(jìn)蔗糖合成的關(guān)鍵酶，尤其在灌漿期，旗葉蔗糖含量與SPS活性一致[27-30]。適量配施氮肥有利于提高籽粒中蔗糖含量[31]，在一定范圍內(nèi)增施氮肥有利于提高旗葉凈光合速率和SPS酶活性，促進(jìn)可溶性總糖、蔗糖的合成[32]，而氮肥過量會(huì)降低籽粒蔗糖含量，打破碳氮平衡[9]，且高氮條件下非氣孔因素會(huì)影響光合產(chǎn)物合成與運(yùn)轉(zhuǎn)[32]；過量施氮造成穗數(shù)增多、群體過大，群體間CO2濃度降低，進(jìn)而影響旗葉碳代謝循環(huán)[33-34]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，施氮量對(duì)冬小麥碳代謝的調(diào)控效應(yīng)是相對(duì)的，其調(diào)控效果在不同生育時(shí)期存在差異，240 kg·hm-2適量施氮處理的碳代謝優(yōu)勢主要體現(xiàn)在灌漿后期。另外，相同種植密度條件下，分蘗力中等、成穗率較高的鑫華麥818在施氮量0—240 kg·hm-2范圍內(nèi)其灌漿期可溶性糖含量、SPS酶活性和SS酶活性均隨施氮量的增加而增加，而分蘗力強(qiáng)、成穗率中等的百農(nóng)207碳代謝生理參數(shù)自孕穗至灌漿中期均以不施氮處理最大，但灌漿后期的氮肥調(diào)控優(yōu)勢較強(qiáng)，花后30 d的N240仍維持較高的碳代謝生理參數(shù)，這可能是因?yàn)榘俎r(nóng)207分蘗力強(qiáng)、源端供應(yīng)充足，施氮量對(duì)其生育前期碳代謝影響較小。本研究結(jié)果還表明，鑫華麥818在孕穗期和灌漿后期以中密度M2的碳代謝生理參數(shù)最大，百農(nóng)207亦于灌漿中后期M2的碳代謝參數(shù)值最大。因此，適宜的種植密度有利于塑造群體生長起點(diǎn)，協(xié)調(diào)植株碳氮代謝平衡，調(diào)節(jié)分蘗與成穗兩極分化的矛盾，培育高質(zhì)量群體生產(chǎn)結(jié)構(gòu)，但種植密度過高則會(huì)降低分蘗成穗率，難以實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。在本試驗(yàn)條件下，兩年度2個(gè)品種在灌漿后期均以M2N240氮密處理的碳代謝參數(shù)值最大，究其原因可能是由于灌漿后期中密適氮組合具有良好的群體生產(chǎn)結(jié)構(gòu)，田間通風(fēng)透光條件較好，從而有利于促進(jìn)葉綠素合成，提高光能轉(zhuǎn)化效率，延緩植株衰老。

3.2 品種、密度和氮肥與冬小麥氮代謝的關(guān)系

NR、GS分別是氮同化、氨同化過程的2種氮代謝關(guān)鍵酶，共同影響小麥蛋白質(zhì)含量的高低及品質(zhì)的好壞。杜少勇等[35]研究表明，增施氮肥可顯著增加冬小麥營養(yǎng)器官和籽粒中的氮素積累量，顯著提高籽粒的GS酶活性。本研究結(jié)果與其相似，即施氮可顯著提高鑫華麥818和百農(nóng)207 2個(gè)冬小麥旗葉的可溶性蛋白質(zhì)含量、NR和GS酶活性。這可能是功能旗葉氮代謝能力的提高有利于促進(jìn)莖稈、籽粒氮素的積累，進(jìn)而延緩冬小麥植株衰老。有研究證實(shí)，適量施氮有利于促進(jìn)冬小麥氨同化，增強(qiáng)葉片氮素的有序運(yùn)轉(zhuǎn)能力，提高氮素運(yùn)轉(zhuǎn)速率、氮素利用效率和對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率[36-37]。本文研究亦發(fā)現(xiàn)，適量施氮N240的氮代謝優(yōu)勢主要體現(xiàn)在灌漿中期，且對(duì)2個(gè)品種發(fā)揮調(diào)控作用的生育時(shí)期存在差異，分蘗力強(qiáng)、成穗率中等的百農(nóng)207除灌漿前期外，孕穗、開花、灌漿中后期的3個(gè)氮代謝生理指標(biāo)參數(shù)均隨施氮量的增加呈先增后降的變化趨勢；而對(duì)分蘗力中等、成穗率較高的鑫華麥818，適量施氮N240主要增強(qiáng)了該品種灌漿中期的3個(gè)氮代謝生理參數(shù)。有研究表明，高密度較低密度種植處理有利于冬小麥氮素積累量增加和產(chǎn)量提高[19]，但沈?qū)W善等[38]結(jié)合播期對(duì)種植密度的研究發(fā)現(xiàn)，不同播期種植條件下冬小麥蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量均以中密度處理（225 萬株/hm2）最高。本研究結(jié)果亦表明，2個(gè)品種灌漿中期的氮代謝生理參數(shù)均以中密度M2最大。由此表明，適宜的氮密組合可有效提高冬小麥灌漿中期可溶性蛋白質(zhì)含量、NR和GS酶活性等氮代謝生理參數(shù)，進(jìn)而增強(qiáng)小麥籽粒灌漿強(qiáng)度，提高粒重和產(chǎn)量。

3.3 品種、密度和氮肥與冬小麥產(chǎn)量的關(guān)系

種植密度過大、施氮量過多雖有利于單位面積穗數(shù)增加，但導(dǎo)致頂部與底部小穗的穗粒數(shù)減少和中部小穗的千粒重降低，最終影響產(chǎn)量形成[39]。本研究表明，提高種植密度有利于增加冬小麥穗數(shù)，同一種植密度下隨施氮量的增加，各處理組合的穗數(shù)、穗粒數(shù)均呈先升后降的單峰變化趨勢，但其產(chǎn)量變化在不同密度處理間存在差異，中高密度條件下隨施氮量的增加呈先升后降的變化趨勢，這與葛君等[14]的研究結(jié)果一致，但本研究在低密度種植條件下產(chǎn)量隨施氮量的增加而增加，這可能是由于低密度條件下植株群體間競爭較弱，碳代謝差異較小，增加施氮量會(huì)顯著提高植株氮代謝能力，從而顯著提高產(chǎn)量；高密度處理加劇了植株群體和個(gè)體競爭，但適宜的氮密組合處理有利于促進(jìn)碳氮代謝平衡和產(chǎn)量構(gòu)成三因素協(xié)調(diào)發(fā)展，從而獲得高產(chǎn)。另有研究表明，小麥旗葉光合速率、葉綠素含量、SPS酶活性等碳代謝生理參數(shù)和籽粒產(chǎn)量變化趨勢一致，均隨施氮量的增加呈先增后降的變化趨勢[14]，而本研究表明，碳代謝與穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重呈正相關(guān)，但隨著小麥生育期的推進(jìn)，碳代謝與產(chǎn)量的相關(guān)性呈現(xiàn)“負(fù)相關(guān)”到“正相關(guān)”的轉(zhuǎn)變；氮代謝與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，且主要通過調(diào)控穗數(shù)來增加產(chǎn)量，不利于千粒重的增加；鑫華麥818在整個(gè)灌漿期呈現(xiàn)碳氮代謝與產(chǎn)量正相關(guān)，而百農(nóng)207僅在灌漿后期表現(xiàn)碳氮代謝平衡。因此，鑫華麥818產(chǎn)量構(gòu)成三因素協(xié)調(diào)能力高于百農(nóng)207。

研究表明，濕潤年份下中密度種植有利于增產(chǎn)，干旱年份下高密度栽培則更有利于提高氮素利用效率而實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)[20]，且灌漿期干旱可加速蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化速率、縮短灌漿周期、促進(jìn)早熟[40]。但本研究結(jié)果與前人有所差異，2018—2019年正常年份下2個(gè)品種均以M2N240處理的產(chǎn)量最高，且碳氮代謝對(duì)氮肥、密度的調(diào)控效應(yīng)主要體現(xiàn)在灌漿中后期；而在小麥春季生長期間干旱發(fā)生較重的2019—2020年度2個(gè)品種均以M1N360處理的產(chǎn)量最高，M2N240處理其次，但2個(gè)處理的產(chǎn)量差異不顯著。由此可見，冬小麥分蘗兩極分化的關(guān)鍵時(shí)期出現(xiàn)春旱導(dǎo)致穗數(shù)與穗粒數(shù)降低、產(chǎn)量下降，但適量增施氮肥、增加種植密度可減緩干旱對(duì)產(chǎn)量的負(fù)面影響。

4 結(jié)論

品種、氮肥、密度及其交互作用顯著影響冬小麥碳氮代謝，且各處理組合的碳氮代謝生理參數(shù)在分蘗成穗特性不同的2個(gè)冬小麥品種間存在差異。氮密調(diào)控對(duì)冬小麥碳氮代謝的調(diào)控作用主要在灌漿中后期，且施氮對(duì)小麥產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)最大。綜合考慮品種、氮肥、密度及其交互作用對(duì)冬小麥碳氮代謝平衡及產(chǎn)量的影響，種植密度375 萬株/hm2與施氮量240 kg·hm-2相配合的M2N240組合可協(xié)調(diào)植株碳氮代謝平衡，調(diào)節(jié)分蘗與成穗兩極分化的矛盾，促進(jìn)產(chǎn)量三因素協(xié)調(diào)發(fā)展，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)，可作為適宜豫東南黏壤潮土區(qū)的氮密調(diào)控組合。

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Effects of Nitrogen Fertilizer and Plant Density on Carbon Metabolism,Nitrogen Metabolism and Grain Yield of Two Winter Wheat Varieties

WANG JinFeng1, WANG ZhuangZhuang1, GU FengXu1, MOU HaiMeng1, WANG Yu1, DUAN JianZhao1, FENG Wei1, 2, WANG YongHua1, 2, GUO TianCai1, 2

1College of Agronomy, Henan Agricultural University/National Engineering Research Centre for Wheat, Zhengzhou 450046;2Collaborative Innovation Centre of Henan Grain Crops, Zhengzhou 450046

【】A field study was conducted to investigate the effects of nitrogen fertilizer, plant density and its interaction on carbon metabolism, nitrogen metabolism and grain yield of winter wheat in moist clayey soil of southeastern Henan province, and toclarify the appropriate nitrogen-density treatment for winter wheatin this area, so as to provide the technical support for optimizing high yield and high efficiency cultivation of winter wheatin this area.】The treatments includedtwo varieties (Xinhua 818 with medium tiller ability and high heading rate andBainong 207 with high tiller ability and medium heading rate), three nitrogen rates (N0, 0; N240, 240 kg·hm-2; N360, 360 kg·hm-2) and three plant densities (M1, 225×104plant/hm2; M2, 375×104plant/hm2; M3, 525×104plant/hm2) duringtwo consecutive winter wheat growing seasons from 2018 to 2020 in moist clayey soil of southeastern Henan province.The differences of carbon metabolism (soluble sugar content; SPS activity; SS activity), nitrogen metabolism (soluble protein content; NR activity; GS activity) and yield under three-factor treatments were analyzed. 【】Variety, nitrogen fertilizer and density and their interactions significantly affected the carbon and nitrogen metabolism of winter wheat, and nitrogen fertilizer was the main effect that affected the yield and its components of the two winter wheat varieties.The effects of nitrogen application amount and planting density on carbon and nitrogen metabolism of the two winter wheat varieties in different growth stages were different. On the whole, the advantage of nitrogen-density regulation on carbon metabolism of the two winter wheat was mainly in the late filling stage, while the advantage on nitrogen metabolism was mainly in the middle stage of filling, during which the average increase of carbon and nitrogen metabolism indexes under M2N240 was 358.28% compared with the minimum treatment. The balance of carbon and nitrogen metabolism had a greater impact on the yield formationof winter wheat varieties with different tiller heading rates, especially in the late growth stage, which was the main physiological reason that the yield of Xinhua 818 was higher than that of Bainong 207 as a whole.In the winter wheat growing season from 2018 to 2020, the yield under treatment of M2N240 was the highest. Compared with the M1N0 treatment with the lowest yield, the average yield increases in two years under M2N240 were 96.49%. 【】Considering the effects of variety, nitrogen fertilizer, density and their interactions on the balance of carbon-nitrogen metabolism and yield of winter wheat, the advantages of nitrogen application and planting density on the carbon-nitrogen metabolism of two winter wheat varieties were mainly reflected in the middle and late stages of filling.The M2N240 combination treatment could be used as a suitable nitrogen-density cultivation mode for winter wheat in the moist clayey soil area of southeast Henan province.

winter wheat; nitrogen application rate; plant density; carbon and nitrogen metabolism; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.19.004

2020-11-25；

2021-02-07

國家自然科學(xué)基金（31471439）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-03）

王金鳳，E-mail：wangjf16@163.com。王壯壯，E-mail：15737315382@163.com。王金鳳和王壯壯為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者王永華，E-mail：wangyonghua88@126.com。通信作者郭天財(cái)，E-mail：gtcwheat@henau.edu.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）