張玉玉 王進(jìn)鑫 馬 戌 呂國(guó)利 馮樹(shù)林

（1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌 712100；3. 農(nóng)業(yè)部西北植物營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊陵 712100）

葉綠素是植物類囊體膜上色素蛋白復(fù)合體的重要組成部分，是綠色植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)物質(zhì)和關(guān)鍵構(gòu)成因子。葉綠素含量的高低可反映光合能力的強(qiáng)弱，葉綠素含量越低，光合作用越弱，不利于植物的生長(zhǎng)[1]。也可反映植物抗逆性的強(qiáng)弱，大量研究表明干旱脅迫使得植物葉綠素含量降低[2-3]，也有研究表明植物葉綠素含量經(jīng)干旱脅迫后會(huì)出現(xiàn)升高的趨勢(shì)，或者變化不顯著[4-6]。初江濤等[7]研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤含水量的減少，側(cè)柏（Platycladus orientalis）葉綠素含量呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)。馬仁義等[8]研究表明，側(cè)柏比祁連圓柏（Sabina przewalskii）對(duì)干旱脅迫更為敏感，受持續(xù)干旱的影響更大。劉俊峰等[9]研究發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏幼苗葉綠素含量隨脅迫程度的加劇而降低，其重度水分脅迫處理與對(duì)照差異顯著。干旱是影響植物生長(zhǎng)和生理生化的主要非生物脅迫[10]。由于自然界的降雨脈沖及人為灌溉等原因，不僅在干旱半干旱地區(qū)經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)土壤缺水和干濕交替的現(xiàn)象，而且在南方等非干旱地區(qū)也經(jīng)常出現(xiàn)季節(jié)性干旱。當(dāng)植物處于干旱環(huán)境時(shí)，會(huì)通過(guò)調(diào)動(dòng)自身的生理生化過(guò)程或啟動(dòng)自我的保護(hù)機(jī)制來(lái)避免自身受到損傷[11-12]。植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，均呈現(xiàn)出一定的階段性變化規(guī)律，且在不同生長(zhǎng)階段對(duì)環(huán)境的要求也存在著明顯的異質(zhì)性[13-14]。徐國(guó)偉等[15]通過(guò)對(duì)水稻（Oryza sativa）的研究，發(fā)現(xiàn)水稻在不同的生育時(shí)期葉綠素的含量明顯不同，隨著生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)程，水稻葉片葉綠素含量先增加后降低，成熟期最低。王進(jìn)鑫等[16]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)側(cè)柏幼樹(shù)蒸騰耗水影響較大的是生長(zhǎng)盛期的土壤供水狀況，生長(zhǎng)后期次之，生長(zhǎng)前期影響最小。因此，側(cè)柏幼苗在生長(zhǎng)盛期對(duì)土壤水分的響應(yīng)更加明顯。目前有關(guān)側(cè)柏葉綠素含量的研究，多以干旱脅迫及旱后復(fù)水的短時(shí)效應(yīng)較為常見(jiàn)[17-18]，而前期干旱對(duì)側(cè)柏葉綠素含量在后期復(fù)水過(guò)程中恢復(fù)能力的長(zhǎng)期影響的研究幾乎沒(méi)有。吳訓(xùn)[19]研究發(fā)現(xiàn)，植物的生長(zhǎng)對(duì)水分脅迫存在滯后現(xiàn)象，復(fù)水后植物生理機(jī)能的修復(fù)過(guò)程存在滯后效應(yīng)。復(fù)水效應(yīng)包括激發(fā)效應(yīng)和補(bǔ)償效應(yīng)，其中復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)是指植物在受到的水分脅迫在閾值以內(nèi)，又具有恢復(fù)因子和時(shí)間的條件下，在其生理等方面產(chǎn)生的有利于植物生長(zhǎng)發(fā)育的能力[20]。Zhang等[21]研究發(fā)現(xiàn)，不同植物對(duì)不同程度水分脅迫的響應(yīng)和復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)具有不同的調(diào)虧?rùn)C(jī)制和補(bǔ)償能力。因此，研究生長(zhǎng)盛期側(cè)柏幼苗葉綠素含量經(jīng)過(guò)干旱脅迫后復(fù)水的變化，分析干旱脅迫及旱后復(fù)水對(duì)葉綠素含量的影響，了解側(cè)柏幼苗葉綠素含量對(duì)干旱脅迫及旱后復(fù)水作出的響應(yīng)，進(jìn)一步反映側(cè)柏幼苗光合作用的變化，為側(cè)柏在土壤干濕交替變化的條件下更好的生長(zhǎng)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料

試驗(yàn)在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)（108°7′E，34°16′N）防雨旱棚內(nèi)進(jìn)行，該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，降水季節(jié)分配不均勻，年均降雨量635 mm，有78%的雨量集中在5—9月。年平均相對(duì)濕度為70%，年平均氣溫為12.9 ℃，1月平均氣溫為-1.2 ℃，7月平均氣溫為 26.0 ℃，≥10 ℃年有效積溫 4 169.2 ℃，年干燥度1.1。

試驗(yàn)選取地徑、株高和根系基本一致的1年生側(cè)柏幼苗，沖洗根系后用吸水紙吸干苗木表面水分，于2019年3月15日栽植在口徑29 cm、深27 cm的塑料桶中，每桶栽植2株，并對(duì)其進(jìn)行編號(hào)。栽培基質(zhì)為塿土，質(zhì)地粘壤，通透性良好，田間持水量為22.3%，充分風(fēng)干后過(guò)篩，除去石礫、結(jié)核及林草根系，充分混勻后每盆裝10 kg。采用邊埋邊壓邊提苗的方式栽植，并在土層表面鋪蓋2 kg石礫以減少土體表面蒸發(fā)。澆灌一定體積的水，以保證苗木成活。然后放置室外自然透風(fēng)塑料旱棚內(nèi)，使側(cè)柏盆栽土壤水分維持在80%～90%最大田間持水量。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)參照王進(jìn)鑫等[16]、吉增寶等[22]的研究，設(shè)置干旱脅迫持續(xù)時(shí)間（15、30、45、60 d ）和土壤水分梯度（土壤相對(duì)含水量（RSWC）為40%、52.16%、70%、87.84%）2個(gè)因素來(lái)布設(shè)試驗(yàn)，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)。以RSWC為100%，充分供水為CK，共17個(gè)處理。干旱脅迫外的所有時(shí)間內(nèi)按照100%相對(duì)含水量對(duì)各處理供水。采用稱重法對(duì)側(cè)柏盆栽進(jìn)行控水處理，每天18：00稱量，并補(bǔ)充當(dāng)日失去的水分，以保證各處理維持在試驗(yàn)設(shè)定的土壤含水量，持續(xù)時(shí)間為60 d。試驗(yàn)期間栽培基質(zhì)保持自然肥力，不施肥。整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，以大棚內(nèi)自然溫度和光照為主，采用人為適時(shí)控制補(bǔ)水的辦法，使土壤水分達(dá)到試驗(yàn)要求。為了減少環(huán)境因素對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響，將各處理干旱脅迫的結(jié)束時(shí)間調(diào)整到同一天（8月15日）。

2019年6月10日對(duì)控水60 d的側(cè)柏幼苗盆栽進(jìn)行水分控制，將表面的石礫去掉，增大土壤表面蒸發(fā)或適當(dāng)補(bǔ)水，使其在6月15日相應(yīng)的土壤含水量達(dá)到40%、52.16%、70%、87.84%，以此類推，分別在6月25日、7月10日、7月25日對(duì)控水45、30、15 d的處理進(jìn)行上述操作，CK土壤相對(duì)含水量保持100%。于8月15日上午8：00開(kāi)始取側(cè)柏幼苗不同方位當(dāng)年生成熟健康的鱗葉置冰袋并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。下午6：00對(duì)各處理進(jìn)行復(fù)水（按土壤相對(duì)含水量100%復(fù)水），并于復(fù)水后1、3、5、7、9 d對(duì)其葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定。

1.3 葉綠素含量的測(cè)定

采用丙酮乙醇提取法測(cè)定[23]，用剪刀將洗干凈的待測(cè)葉剪碎，以增加萃取面積，準(zhǔn)確稱取0.1 g，放入15 mL的具塞三角瓶，然后再加入10 mLV（丙酮）∶V（乙醇）∶V（蒸餾水）=4.5∶4.5∶1的混合液，將其放置于4 ℃避光處浸提24 h，待材料變白充分浸提后過(guò)濾，取濾液在663 nm和645 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度（A），按公式（1）～（4）計(jì)算葉綠素a含量（Ca）、葉綠素b含量（Cb）、葉綠素總量（Ca+b）、葉綠素a/b。

1.4 數(shù)據(jù)處理

不同歷時(shí)干旱脅迫的數(shù)據(jù)為對(duì)應(yīng)脅迫歷時(shí)不同土壤干旱處理下的平均值，不同程度土壤干旱脅迫的數(shù)據(jù)為對(duì)應(yīng)土壤干旱脅迫不同脅迫歷時(shí)處理下的平均值，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用 Microsoft Excel和 SPSS軟件結(jié)合進(jìn)行，使用單因素方差分析來(lái)揭示不同歷時(shí)干旱脅迫及不同程度土壤干旱脅迫后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素含量的影響。使用雙因素有重復(fù)方差分析，揭示不同歷時(shí)和不同程度土壤干旱同時(shí)脅迫后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素含量的影響；并運(yùn)用Duncan檢驗(yàn)方法來(lái)確定每個(gè)指標(biāo)在各處理間差異的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素含量的影響

由表1可知，側(cè)柏幼苗在生長(zhǎng)盛期Ca、Cb、Ca+b隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)，隨著土壤干旱脅迫程度的加劇，呈現(xiàn)先降低再上升的趨勢(shì)。其中干旱脅迫15 d土壤相對(duì)含水量為87.84%的側(cè)柏幼苗Ca、Cb、Ca+b比CK降低11.5%、9.1%、11.1%，干旱脅迫60 d 土壤相對(duì)含水量為40%的側(cè)柏幼苗Ca、Cb、Ca+b比CK降低15.4%、14.0%、15.1%。葉綠素a/b隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)整體上呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，隨著土壤干旱脅迫程度的加劇逐漸下降。其中土壤相對(duì)含水量為52.16%干旱脅迫15、30、45 d的側(cè)柏幼苗葉綠素a/b比CK分別降低4.2%、2.3%、1.2%，干旱脅迫60 d比CK高0.7%。各脅迫處理Ca、Cb、Ca+b及葉綠素a/b與CK差異顯著（P＜0.05），其中干旱脅迫45 d和60 d與CK差異顯著（P＜0.05）。說(shuō)明隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和土壤干旱脅迫程度的加劇，側(cè)柏幼苗在逐漸適應(yīng)環(huán)境，并作出相應(yīng)的生理響應(yīng)。

表1 干旱脅迫程度對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素的影響Table 1 Effects of drought stress on chlorophyll content of P. orientalis seedlings

2.2 不同歷時(shí)干旱脅迫后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素含量的影響

由表2可知，經(jīng)過(guò)不同歷時(shí)干旱脅迫后復(fù)水，側(cè)柏幼苗Ca、Cb以及Ca+b整體上隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)而呈現(xiàn)出先升后降再升的趨勢(shì)。復(fù)水第1天葉綠素含量高于復(fù)水前，第3天低于復(fù)水前，而第5天開(kāi)始緩慢恢復(fù)出現(xiàn)了補(bǔ)償現(xiàn)象。以干旱脅迫60 d的側(cè)柏幼苗為例，Ca、Cb以及Ca+b在復(fù)水第9天比復(fù)水前分別增加了14.2%、16.8%和14.7%，不同歷時(shí)的干旱脅迫處理后側(cè)柏幼苗Ca、Cb以及Ca+b在復(fù)水前和復(fù)水后差異不顯著。葉綠素a/b在復(fù)水后得到了恢復(fù)，其中復(fù)水第3天達(dá)到最大值，脅迫60 d的側(cè)柏幼苗在復(fù)水第3天比復(fù)水前上升了26.3%，脅迫15 d的側(cè)柏幼苗在復(fù)水第7天比復(fù)水前上升了5.0%。葉綠素a/b在復(fù)水第3天與復(fù)水前差異顯著（P＜0.05），在其他復(fù)水時(shí)段與復(fù)水前無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，側(cè)柏幼苗經(jīng)過(guò)不同歷時(shí)干旱脅迫后，葉綠素含量在逐漸適應(yīng)環(huán)境的同時(shí)，隨著復(fù)水時(shí)間的推移出現(xiàn)了補(bǔ)償現(xiàn)象。

表2 不同歷時(shí)干旱脅迫后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素含量的影響Table 2 Effects of different duration of drought stress and rewatering on chlorophyll content of P. orientalis seedlings

2.3 不同程度土壤干旱脅迫后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素含量的影響

由表3可知，側(cè)柏幼苗在不同程度土壤干旱脅迫后復(fù)水，Ca、Cb以及Ca+b隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸上升，在復(fù)水第3天葉綠素含量總體上低于復(fù)水前，但基本恢復(fù)并高于CK，之后出現(xiàn)補(bǔ)償現(xiàn)象。以土壤相對(duì)含水量為70%的側(cè)柏幼苗為例，Ca、Cb以及Ca+b在復(fù)水第9天比復(fù)水前分別增加了13.2%、15.6%和13.7%。不同程度土壤干旱脅迫處理后側(cè)柏幼苗Ca以及Ca+b在復(fù)水前和復(fù)水后差異不顯著，低水分處理的側(cè)柏幼苗Cb在復(fù)水第3天與復(fù)水前差異顯著（P＜0.05）。葉綠素a/b在不同土壤水分脅迫后復(fù)水，呈現(xiàn)出先升后降再升的趨勢(shì)，在復(fù)水第3天達(dá)到最大值，土壤相對(duì)含水量為40%的側(cè)柏幼苗在復(fù)水第3天比復(fù)水前高21.6%。不同程度土壤干旱脅迫后復(fù)水葉綠素a/b差異顯著（P＜0.05），其中復(fù)水第3天與復(fù)水前差異顯著（P＜0.05）。

表3 不同水分脅迫后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素含量的影響Table 3 Effect of rewatering on chlorophyll content of P. orientalis seedlings under different water stresses

2.4 干旱脅迫程度與歷時(shí)互作后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素含量的影響

由表4可知，經(jīng)過(guò)不同歷時(shí)和不同程度的土壤干旱同時(shí)脅迫后側(cè)柏幼苗Ca+b呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，復(fù)水后逐漸恢復(fù)。在復(fù)水第3天，除干旱脅迫60 d和45 d以及重度土壤水分脅迫外，其他處理均恢復(fù)至CK水平，復(fù)水第5天所有處理基本恢復(fù)CK水平；第7天開(kāi)始出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)。其中干旱脅迫60 d土壤相對(duì)含水量為40%的處理在復(fù)水前比CK低15.1%，隨著復(fù)水的進(jìn)行，逐漸恢復(fù)，在復(fù)水第9天比CK高12.9%。干旱脅迫30 d土壤相對(duì)含水量為70%的處理在復(fù)水前比CK低6.4%，隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸恢復(fù)，在復(fù)水第9天比CK高34.9%，比復(fù)水前高20.4%。不同歷時(shí)、不同程度土壤水分及二者同時(shí)脅迫下側(cè)柏幼苗Ca+b的差異顯著（P＜0.05），說(shuō)明側(cè)柏幼苗Ca+b在不同歷時(shí)、不同程度土壤水分及二者同時(shí)脅迫的交互作用下具有顯著差異（P＜0.05），因此不同歷時(shí)、不同程度土壤水分及二者同時(shí)脅迫對(duì)側(cè)柏幼苗Ca+b影響都較大。不同歷時(shí)脅迫下，側(cè)柏幼苗Ca+b差異顯著（P＜0.05），尤其是在復(fù)水第5天開(kāi)始差異顯著（P＜0.05）；不同程度土壤水分脅迫下，相對(duì)含水量為52.16%和70%的處理與CK差異顯著（P＜0.05），87.84%的處理在復(fù)水前和復(fù)水第1、5天與CK差異不顯著，在復(fù)水第3、7、9天差異顯著（P＜0.05），40%的處理在復(fù)水前和復(fù)水第3、5天與CK差異不顯著，在復(fù)水第1天、第7天和第9天與CK差異顯著（P＜0.05）。說(shuō)明側(cè)柏幼苗葉綠素含量受52.16%和70%的水分脅迫變化明顯，而受87.84%和40%的水分脅迫變化不明顯。

表 4 干旱脅迫程度與歷時(shí)互作后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素含量的影響Table 4 Effect of rewatering on chlorophyll content of P. orientalis seedlings after interaction of drought stress and time

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫是常見(jiàn)的自然災(zāi)害，是植物生長(zhǎng)過(guò)程中遇到的主要非生物脅迫，土壤干旱導(dǎo)致植物生理代謝活動(dòng)降低[24]。因此，研究干旱脅迫對(duì)植物的抗旱性響應(yīng)和旱后復(fù)水對(duì)植物的恢復(fù)機(jī)制同樣重要[25-26]。適度的干旱脅迫后復(fù)水能使植物快速恢復(fù)其生長(zhǎng)，從而減少干旱脅迫對(duì)其造成的損失，有時(shí)會(huì)產(chǎn)生超補(bǔ)償效應(yīng)來(lái)彌補(bǔ)前期干旱對(duì)植物產(chǎn)生的影響。植物葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量高低直接影響光合作用的強(qiáng)弱，因此，測(cè)定葉綠素含量的變化是研究光合作用的重要手段[27]。Ca是天線色素，也是參與光反應(yīng)的主要色素，Cb是構(gòu)成捕光天線復(fù)合體（LHC）的重要組成部分，具有吸收和傳遞光能的作用，在調(diào)控光合機(jī)構(gòu)天線的大小、維持LHCⅡ的穩(wěn)定性及對(duì)各種環(huán)境的適應(yīng)等過(guò)程中都起作用。葉綠素a/b和葉綠素總量對(duì)植物光合作用也有一定的影響，其值隨溫度和光照強(qiáng)度的變化而改變[28]。

側(cè)柏幼苗葉綠素a/b隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)整體上呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，隨著土壤干旱脅迫程度的加劇逐漸下降。Ca、Cb以及Ca+b隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)，隨著土壤干旱脅迫程度的加劇，呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，這與初江濤等[7]、鄒朋[18]、趙瑾等[29]的研究結(jié)果一致。說(shuō)明隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和土壤干旱脅迫程度的加劇，側(cè)柏幼苗在逐漸適應(yīng)環(huán)境，并作出相應(yīng)的生理響應(yīng)。目前關(guān)于旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗的影響已有很多研究，但多集中在生長(zhǎng)、水分生理、活性氧及光合作用的方面，而對(duì)葉綠素含量的研究幾乎沒(méi)有[30-32]。不同歷時(shí)及不同程度土壤干旱同時(shí)脅迫后復(fù)水，側(cè)柏幼苗葉綠素含量隨著復(fù)水時(shí)間的推移逐漸恢復(fù)，并在第7天開(kāi)始出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)。側(cè)柏幼苗Ca、Cb以及Ca+b經(jīng)過(guò)不同歷時(shí)的干旱脅迫及不同程度土壤干旱脅迫后，隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，逐漸恢復(fù)并出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)，復(fù)水后葉綠素a/b呈現(xiàn)出先升后降再升的趨勢(shì)，這與曹丹等[33]和張紅萍等[34]的研究結(jié)果一致。表明側(cè)柏幼苗耐旱性強(qiáng)，經(jīng)過(guò)干旱脅迫后，幼苗能對(duì)復(fù)水做出及時(shí)的響應(yīng)，隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，側(cè)柏幼苗能很快的恢復(fù)并出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)。

葉綠素含量變化與Ca的變化一致，由于Cb含量較少，因此，Ca含量的變化是引起葉綠素含量變化的主要因素。葉綠素a/b的波動(dòng)幅度與Ca及Ca+b的波動(dòng)幅度相反，而與Cb的波動(dòng)幅度一致，雖然Cb的含量很少，但是在調(diào)節(jié)葉綠素a/b比值時(shí)起到了關(guān)鍵的作用。土壤相對(duì)含水量為40%的重度脅迫解除后，隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素總量的恢復(fù)度逐漸上升，在復(fù)水第1天的恢復(fù)度為51.2%，到復(fù)水第9天其值增長(zhǎng)到76.2%；土壤相對(duì)含水量為70%的中輕度脅迫解除后，恢復(fù)度從復(fù)水第1天的57.8%增長(zhǎng)到第9天的85.5%。說(shuō)明隨著復(fù)水時(shí)間的推移，側(cè)柏幼苗葉綠素含量在逐漸恢復(fù)。

綜上所述，經(jīng)過(guò)不同歷時(shí)的干旱脅迫側(cè)柏幼苗葉綠素含量逐漸下降，不同程度土壤干旱脅迫及二者同時(shí)脅迫使得側(cè)柏幼苗葉綠素含量呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)。隨著復(fù)水時(shí)間的推移，側(cè)柏幼苗能及時(shí)做出響應(yīng)，在復(fù)水第3天基本恢復(fù)并高于對(duì)照，之后出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)。雖然側(cè)柏幼苗在復(fù)水后恢復(fù)過(guò)程比較迅速，但在復(fù)水后對(duì)不同程度干旱脅迫的恢復(fù)能力存在差異，說(shuō)明旱后復(fù)水的恢復(fù)能力對(duì)側(cè)柏幼苗應(yīng)對(duì)干旱脅迫的作用突出。不同歷時(shí)和不同程度土壤干旱脅迫及二者同時(shí)脅迫雖然對(duì)側(cè)柏幼苗葉綠素含量有影響，但這種影響經(jīng)過(guò)復(fù)水是可以彌補(bǔ)的，甚至?xí)趶?fù)水第7天出現(xiàn)超補(bǔ)償現(xiàn)象，所以適度的干旱脅迫后復(fù)水有利于側(cè)柏幼苗的生長(zhǎng)。這是側(cè)柏能在干濕交替頻繁發(fā)生的西部干旱半干旱地區(qū)生存的重要保障。