趙岳祥，周 晶，李俊梅

（云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650091）

蜜蜂對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)平衡的維持具有重要作用，了解蜜蜂的一系列行為可有助于維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，如果傳粉昆蟲(chóng)的種類下降，生態(tài)系統(tǒng)中的傳粉服務(wù)就會(huì)受到很大影響，從而對(duì)經(jīng)濟(jì)作物的產(chǎn)量必然產(chǎn)生較大影響，間接性地威脅到人類的生存與發(fā)展[1]。所以生物多樣性的保護(hù)是一個(gè)全球性的熱點(diǎn)問(wèn)題，由于受到人類活動(dòng)的影響，蜜蜂等傳粉昆蟲(chóng)的數(shù)量正在不斷下降，其主要原因是生境喪失?，F(xiàn)代城市化使得城市面積擴(kuò)大，自然植被不斷被破壞，隨之代替自然植被的就是園林植物[2]。近期研究顯示，城市園林中的開(kāi)花植物種類較多，為蜜蜂提供了大量的花粉和花蜜，且能夠被采集利用[3]。但是由于城市居民生活水平的提高，加上我國(guó)有四千多年的冬季開(kāi)花植物栽培歷史[4]，所以城市園林建設(shè)中冬季開(kāi)花植物的栽培受到市民的推崇和支持，而且我國(guó)大部分城市已經(jīng)形成了一套完整的冬季開(kāi)花植物的引種選育系統(tǒng)。由此可見(jiàn)，城市園林植物將作為蜜蜂等傳粉昆蟲(chóng)的主要食物來(lái)源。

由于中華蜜蜂和被子植物長(zhǎng)期共存而形成我國(guó)獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，具備西方蜂種無(wú)法替代的生態(tài)作用，自然界的其他蜂種及昆蟲(chóng)無(wú)法替代其作用[5]。由此可見(jiàn)中華蜜蜂在我國(guó)本土的不可取代的重要性，通過(guò)城市園林建設(shè)為中華蜜蜂最大效益的提供食物資源的利益性。本土中華蜜蜂因城市化建設(shè)被破壞掉原始生境的同時(shí)也有了人工生境，全年都有城市開(kāi)花植物為其提供相應(yīng)的花粉和花蜜。但是由于城市園林建設(shè)中有花植物的栽培主要參考因素為人類審美、經(jīng)濟(jì)成本等，傳粉昆蟲(chóng)的生境在參考因素中所占的比例并不大，使其食物資源偏少。本研究通過(guò)在秋冬季對(duì)四川南部地區(qū)城市中的蜜粉資源、中華蜜蜂的拜訪頻次等進(jìn)行了調(diào)查，統(tǒng)計(jì)出了城市中華蜜蜂在秋冬季拜訪的有花植物種類及其拜訪頻次，為在秋冬季對(duì)城市園林建設(shè)有花植物的栽培提供相關(guān)理論和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地概況

四川省內(nèi)江市地處四川盆地南部，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，氣候溫和，雨量充沛，年均氣溫15～28℃，年均降水量1 000 mm 左右，無(wú)霜期達(dá)330 d，年均日照時(shí)數(shù)1 100～1 300 h。城區(qū)中公園、綠地分布面積較大，開(kāi)花園林植物豐富。

1.2 調(diào)查和觀測(cè)方法

1.2.1 開(kāi)花植物資源調(diào)查

采用樣線法對(duì)選定的城市區(qū)域進(jìn)行調(diào)查，記錄處于花期的植物種類、開(kāi)花強(qiáng)度和生活型等。同時(shí)，結(jié)合研究期間和其他時(shí)段的觀察，記錄開(kāi)花植物的栽培方式，包括固定栽培、更替式栽培、花盆移動(dòng)式栽培等信息。

1.2.2 訪花行為觀測(cè)

以本土傳粉者中華蜜蜂Apis cerana cerana為對(duì)象，觀測(cè)其在秋冬季拜訪的開(kāi)花植物及其訪花行為，并以此確定能否成為中華蜜蜂的食物資源。在不同地點(diǎn)、不同時(shí)段，對(duì)每種植物多個(gè)植株上有無(wú)中華蜜蜂拜訪進(jìn)行觀察，并用秒表對(duì)主要植物上中華蜜蜂采集花粉或花蜜的單花停留時(shí)間和訪花頻次進(jìn)行記錄。單花停留時(shí)間為采集蜂停留在花上開(kāi)始到飛離花朵的時(shí)間，每種植物觀測(cè)30 次；訪花頻次為跟蹤某一只中華蜜蜂記錄到的單位時(shí)間拜訪花朵總數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019 和SPSS 25.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和作圖。用t 檢驗(yàn)分析單花觀測(cè)和單只跟蹤中華蜜蜂的單花拜訪時(shí)間的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 秋冬季城區(qū)中華蜜蜂的食物資源

城市園林中開(kāi)花植物的種類繁多，主要有喬木、灌木、草本植物。由于喬木、灌木在園林建設(shè)中是具有長(zhǎng)效性的植物，不會(huì)隨意改動(dòng)，所以本次調(diào)查對(duì)象主要是城市園林建設(shè)中的草本植物。且觀察到的蜜蜂訪花的植物來(lái)源也多屬于草本植物，多數(shù)植物為常用的城市綠化植物。部分植物可為中華蜜蜂提供花蜜和花粉，部分植物僅提供其中一種食物類型。此次調(diào)查的植物具有代表性，多屬于不同的科，總共有19 個(gè)科，20 種開(kāi)花植物（表1）。

表1 秋冬季城區(qū)中華蜜蜂的食物資源

2.2 城區(qū)秋冬季中華蜜蜂的拜訪時(shí)間和拜訪頻次

2.2.1 城區(qū)秋冬季中華蜜蜂的單花拜訪時(shí)間

應(yīng)觀測(cè)可操作性和樣本的重復(fù)性，故選取在城區(qū)園林分布較廣泛的黃金菊、金魚(yú)草、萬(wàn)壽菊、萼距花和十大功勞這5 種中華蜜蜂的食物資源植物為觀測(cè)對(duì)象進(jìn)行觀測(cè)。每種植物觀測(cè)并記錄30 次中華蜜蜂單次訪花時(shí)間，得到如下數(shù)據(jù)（表2）。對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，中華蜜蜂在這5 種開(kāi)花園林植物采集食物所停留的時(shí)長(zhǎng)順序依次為：T金魚(yú)草>T黃金菊>T萬(wàn)壽菊>T十大功勞>T萼距花。

表2 中華蜜蜂拜訪同種植物不同花的時(shí)間

2.2.2 城區(qū)秋冬季中華蜜蜂的跟蹤總時(shí)間和拜訪頻次

同時(shí)做了單只中華蜜蜂訪花觀測(cè)記錄，即在視線范圍內(nèi)跟蹤1 只中華蜜蜂，從它進(jìn)入視野內(nèi)第一朵花開(kāi)始記錄，直到其離開(kāi)視野范圍內(nèi)的該片區(qū)域?yàn)橹埂＝Y(jié)果表明：跟蹤單只中華蜜蜂訪花的總時(shí)間依次為：T金魚(yú)草>T黃金菊>T萬(wàn)壽菊>T萼距花>T十大功勞，與其花的形態(tài)大小呈正相關(guān)趨勢(shì)（即花的表面積越大，時(shí)間越長(zhǎng)）；其訪花頻次（跟蹤時(shí)間內(nèi)中華蜜蜂所拜訪的花朵數(shù)） 依次為：F萼距花>F十大功勞>F萬(wàn)壽菊>F黃金菊>F金魚(yú)草，與其花的形態(tài)大小基本呈負(fù)相關(guān)趨勢(shì)（即花的表面積越大，頻次越低）。用單只蜜蜂跟蹤時(shí)間除以其對(duì)應(yīng)訪花頻次即得到中華蜜蜂在該種植物上的單花停留時(shí)間，其所呈現(xiàn)的規(guī)律與中華蜜蜂單只跟蹤時(shí)間所表現(xiàn)出的規(guī)律基本一致。綜上，中華蜜蜂在訪花的總時(shí)間與其拜訪頻次呈負(fù)相關(guān)趨勢(shì)，從單花平均停留時(shí)間也可以看出，花的表面積越大，其所能為中華蜜蜂所提供的蜜粉量（食物） 也越多，中華蜜蜂在對(duì)其進(jìn)行拜訪取食時(shí)所停留的時(shí)間也越長(zhǎng)。（表3）

表3 單只中華蜜蜂跟蹤時(shí)間及其拜訪頻次（即記錄時(shí)間內(nèi)訪花數(shù)量）

2.2.3 城區(qū)秋冬季中華蜜蜂的單花拜訪時(shí)間和跟蹤時(shí)間、拜訪頻次結(jié)合分析

將2 種調(diào)查方法得出的中華蜜蜂拜訪單花時(shí)間的平均值進(jìn)行整合，得出如表4 數(shù)據(jù)。

表4 采用2 種觀測(cè)方法得出中華蜜蜂拜訪單花的平均時(shí)間 T/s

通過(guò)整合分析2 種觀測(cè)方法得出的中華蜜蜂單花拜訪時(shí)間，A 和B 并無(wú)顯著差異（t=0.670 85，P>0.01）。單花拜訪時(shí)間中，兩種觀測(cè)方法所呈現(xiàn)的趨勢(shì)一致，即：T金魚(yú)草>T黃金菊>T萬(wàn)壽菊>T十大功勞>T萼距花。因?yàn)閿?shù)據(jù)A 是觀測(cè)了30 次中華蜜蜂拜訪單花的實(shí)際時(shí)間后計(jì)算得出的平均值，所以其更具有參考價(jià)值；數(shù)據(jù)B 是用總跟蹤時(shí)間除以拜訪頻次而計(jì)算出的，忽略了中華蜜蜂在花間飛行所花費(fèi)的時(shí)間，故存在一定的誤差。利用數(shù)據(jù)A 分析（圖1），中華蜜蜂拜訪金魚(yú)草的單花時(shí)間是所觀測(cè)的5 種植物中最高的，均值為23.15，其拜訪萼距花的單花時(shí)間是所觀測(cè)的5種植物中最短的，均值為1.77 s。

圖1 城區(qū)秋冬季中華蜜蜂拜訪五種食物資源植物的單花拜訪時(shí)間

3 討論和結(jié)論

城市園林對(duì)中華蜜蜂的保護(hù)作用主要體現(xiàn)在提供食物資源和營(yíng)巢地方面。在本次研究中，發(fā)現(xiàn)在城區(qū)秋冬季有20 種開(kāi)花園林植物可為中華蜜蜂提供食物資源，只是在城區(qū)進(jìn)行，并未對(duì)郊區(qū)秋冬季開(kāi)花植物進(jìn)行調(diào)查。若研究范圍擴(kuò)展為整個(gè)城市（即城區(qū)范圍加郊區(qū)范圍），因郊區(qū)在秋冬季的開(kāi)花農(nóng)作物也能為中華蜜蜂提供食物資源，故所能發(fā)現(xiàn)的秋冬季開(kāi)花植物種類會(huì)不止20 種。因此，可證明城市范圍內(nèi)秋冬季園林開(kāi)花植物完全可滿足中華蜜蜂在秋冬季的食物需求。已有研究證明城市園林能夠?yàn)橹腥A蜜蜂提供食物資源，為城市養(yǎng)蜂業(yè)提供支持[6]。

訪花昆蟲(chóng)的拜訪行為與植物提供的食物資源等因素密切相關(guān)，對(duì)不同植物的拜訪行為存在差異[7,8]。在實(shí)驗(yàn)觀測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)：中華蜜蜂所拜訪的這幾種開(kāi)花植物的氣味、花的形態(tài)、花瓣的顏色都有很大不同。其中花的形態(tài)大小占了相對(duì)較大的因素，在相同的時(shí)間范圍內(nèi)，中華蜜蜂拜訪萼距花的次數(shù)遠(yuǎn)高于拜訪金魚(yú)草的次數(shù)，萼距花的花瓣面積是遠(yuǎn)小于金魚(yú)草的花瓣面積的。上述所描述的只是單方面的從開(kāi)花植物花瓣面積來(lái)分析該植物對(duì)中華蜜蜂的吸引力。還有花的顏色以及氣味也是對(duì)中華蜜蜂產(chǎn)生吸引力的重大因素[9]。

實(shí)驗(yàn)證明[10]：蜜蜂至少能區(qū)分700 種不同的花香，而且花粉的香味與花香不同，蜜蜂可借花粉的氣味來(lái)區(qū)分植物種類。加上蜜蜂對(duì)不同氣味的偏好性不同，所以對(duì)不同氣味的植物的拜訪頻次也就不同。加上有些開(kāi)花植物開(kāi)花數(shù)量多且蜜粉含量較高，從而對(duì)中華蜜蜂也會(huì)產(chǎn)生較大的吸引力。

綜上所述，城市園林開(kāi)花植物可對(duì)中華蜜蜂產(chǎn)生不同程度的吸引力并且提供食物資源，能夠支持本土中華蜜蜂的生存[11]。但是秋冬季的開(kāi)花植物相對(duì)春季而言較少，所以應(yīng)該在秋冬加大種植開(kāi)花植物的面積或者開(kāi)花數(shù)量多且蜜粉含量高的植物的種植比例加大。同時(shí)應(yīng)不斷篩選出蜜粉含量豐富的植物，更高效的為中華蜜蜂提供更充足的食物資源。這一舉措的實(shí)施為中華蜜蜂的保護(hù)具有重要意義，間接性的為城市植物傳粉提供了更大的平臺(tái)，為城市園林生態(tài)也起到了維持和保護(hù)作用。